伴胞细胞中表达的组蛋白脱甲基化酶感受发育信号调控开花时间

开花是高等植物发育过程中一个非常重要的转化过程，它能够保证植物的正常发育和后代的延续，并且有重要的农业价值和观赏价值[1]．开花时间的调控是一个非常复杂的过程，受到自身发育信号和外部环境因素的共同影响[2-3]．FLC是拟南芥开花调节过程中的中心抑制因子，其在拟南芥顶端分生组织和叶片维管束的伴胞细胞中均有表达，并且这两个部位的FLC对开花时间都有重要的调节作用[4]．目前已知的多数影响开花的通路都通过调节顶端FLC的表达来调控植物开花时间，关于伴胞细胞中的FLC如何被调控的研究还非常少[1, 3]． 在动植物中都存在一类具有JmjC结构域的蛋白质，是一类保守的组蛋白脱甲基化酶[5]．我们实验室最近的工作表明，JMJ18是一个受植物自身发育调节的H3K4脱甲基化酶，JMJ18主要在伴胞细胞中表达，通过特异调节伴胞细胞中的FLC调控植物开花时间[6]． Yang等[6]实验证实在体外全长的JMJ18可以特异性地以H3K4m3的多肽为底物，脱掉其上一个甲基生成H3K4m2．在拟南芥中，JMJ18主要在伴胞细胞中表达，并且表达水平受到植物自身发育进程的调控[4]．JMJ18功能缺失突变体呈现弱的晚花表型，而JMJ18的超表达植株呈现明显的早花表型，说明JMJ18参与了拟南芥开花时间的调控[4].尽管多个具有JmjC结构域的组蛋白脱甲基化酶，如 JMJ14、ELF6/JMJ11、REF6/JMJ12等都参与了拟南芥开花时间的调节，但是机制都不太清楚[5, 7]，并且目前没有发现可以直接调控FLC的JmjC蛋白．Yang等的实验证实JMJ18可以结合到FLC的染色质上，通过降低FLC的染色质H3K4m3和H3K4m2修饰抑制FLC表达．FLC表达水平的降低导致FT表达的释放，促进FT在伴胞细胞中积累．积累的FT从伴胞细胞进入筛管组织，进而运输到顶端分生组织，与顶端分生组织特异性表达的bZIP转录因子FD直接相互作用，通过调节下游基因SOC1和AP1调控植物开花进程（图1）． 最近的研究发现，植物开花时间除了受到春化作用、自主途径、光周期途径、GA途径等调控以外，还可以通过自身年龄衡量因子miR156和其靶基因SQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE （SPLs）调节开花进程[8]．Yang等实验证实：JMJ18主要在韧皮部的伴胞细胞表达．并且同miR156类似，在植物营养生长时期，JMJ18随着发育进程的深入表达水平逐渐升高．SUC2启动子驱动JMJ18在维管伴胞细胞中表达时也出现早花表型并且依赖于FT．这些研究结果表明，同miR156类似，JMJ18受植物自身发育调节，也可能作为自身年龄衡量因子调控植物开花时间，不同点是JMJ18是通过组蛋白修饰直接调节FLC表达调控开花时间的自身年龄衡量因子．即可能有两条感受自身年龄的途径：miR156-SPLs和JMJ18-FLC/MAFs途径，让人感兴趣的是两个因子都是表观遗传调控因子，而且在每个途径中均是前者负调控后者，而且后者均为一个转录因子基因家族，这两个途径最后都调控FT表达．这两个途径之间的关系也是一个有待于研究的科学问题，这可能会对于我们理解自身年龄衡量因子在植物开花进程中的作用有一定的启示．