光系统Ⅱ光驱动CO_(2)同化的光合作用

Light-driven CO_(2)assimilation by photosystemⅡand its relation to photosynthesis

光合作用作为地球上最重要的化学反应,是一切生命活动赖以生存的基础.光合作用分为光反应和暗反应两个阶段.通常认为,光反应阶段产生O2,暗反应阶段CO_(2)被还原(也称“CO_(2)同化”).尽管这一观点已被公众所熟知,但也存在诸多疑点,一些科学家(包括1931年的诺贝尔生理学或医学奖得主OttoWarburg)认为,CO_(2)也可能在光反应阶段作为反应底物参与了产氧并被还原.然而,该观点至今没有在实验上获得充足的证据支持.那么,在光反应阶段是否能够进行CO_(2)同化?如果能够发生,产物和机理是什么?毫无疑问,这些科学问题具有十分重要的研究价值,对这些问题的探索能帮助我们更加充分认识光合作用机制.然而,自上世纪十年代以来,相关研究已陷入停滞状态.为了解开光合作用领域的这个重要科学谜团,即在光合作用中CO_(2)是否能通过光反应被还原,本文选取三类不同层次的光合作用体系(小球藻、叶绿体、PSII中心复合体)为研究对象,结合原位质谱、气相色谱和同位素标记等手段,设计了一系列实验,排除了呼吸作用和其它因素干扰,实验发现在光反应阶段PSII中心复合体不但产生O2,还能产生C1化合物CH_(3)OH.^(13)CO_(2)和C^(18)O2标记实验结果表明,CH_(3)OH来源于CO_(2)光还原,排除了CH_(3)OH来自于光呼吸或细胞壁果胶脱甲基分解的可能.说明光合作用光反应阶段能够进行CO_(2)还原,反应场所是PSII中心复合体,这与CO_(2)的同化只能发生在暗反应阶段的传统观点相矛盾.因此,除了非光依赖性CO_(2)同化这一已知路径外,还有一条未知的光驱动CO_(2)同化路径.进一步推测,这种CO_(2)光还原路径可能与暗反应下的CO_(2)同化同时进行.目前,对这种光驱动下CO_(2)同化机制仍需进一步深入研究.综上,本文丰富了人们对光合作用机理以及CO_(2)同化路径的认知,并为长期以来存在争议的CH_(3)OH来源问题提供了新解释.

For natural oxygenic photosynthesis,there is a consensus that H_(2)O is oxidized to molecular oxygen by photosystemⅡ(PSII)in the grana,while CO_(2)assimilation takes place,long after oxygen evolution,in light-independent reactions,for example,through the Calvin-Benson Cycle in the stroma.Here,we report,for the first time,light-driven CO_(2)assimilation by the PSII core complex,where the formation of methanol,along with the oxygen evolution,is validated by in-situ mass spectrometry,gas chromatography and isotopic labeling experiments.Such an unusual CO_(2)assimilation is likely to be a simultaneous event along with the usual electron transfer occurring in normal light-independent assimilation.This discovery is extraordinary and is of great significance as it may substantially modify our understanding of the mechanism of photosynthesis.