小麦初生根和次生根水肥利用效率及其与产量的关系

为探究小麦初生根和次生根水肥利用能力的差异,于2021-2023年在河南省以主栽小麦品种周麦30和周麦32为材料,采用盆栽和分根移位的方法,设置初生根和次生根均灌水施肥(CK)、初生根不灌水(SRW_(0))、初生根不施肥(SRF_(0))、初生根不灌水不施肥(SRW_(0)F_(0))、次生根不灌水(NRW_(0))、次生根不施肥(NRF_(0))和次生根不灌水不施肥(NRW_(0)F_(0))7个处理,分别于越冬期、返青期、拔节期、开花期、灌浆期和成熟期分析初生根和次生根根系干物质量、根系活力、根系中氮磷钾素积累量的差异,并分析其对产量及其构成因素、籽粒中氮磷钾素积累量、氮磷钾素利用率和灌水利用率的影响。结果表明,分根水肥条件下,各处理的小麦单株初生根干物质量在越冬期均高于次生根,于开花期达到最大值;次生根干物质量在返青期以后均大于初生根,于灌浆期达到最大值。所有处理的各生育时期次生根根系活力始终高于初生根,初生根和次生根根系活力分别在返青期和拔节期达到最高值。分根水肥条件下,成熟期籽粒中磷素积累量及氮素和钾素利用率均表现为初生根水肥供应不足处理低于次生根水肥供应不足处理,即SRW_(0)<NRW_(0)、SRF_(0)<NRF_(0)和SRW_(0)F_(0)<NRW_(0)F_(0),而籽粒中氮素和钾素积累量及磷素利用率、籽粒产量及其构成因素、灌水利用率均表现为初生根水肥供应不足处理高于次生根水肥供应不足处理,即NRW_(0)<SRW_(0)、NRF_(0)<SRF_(0)和NRW_(0)F_(0)<SRW_(0)F_(0)。综合来看,小麦生育前期初生根生长发育强于次生根,而中、后期则弱于次生根;相同生育时期初生根的根系活力均低于次生根;初生根对磷素的吸收利用能力较强,而次生根则对氮素、钾素和水分的吸收利用更重要。

小麦生育后期主茎和分蘖次生根对籽粒产量和品质的影响

为通过根系调控提高小麦产量和改善品质,以弱春性优质强筋小麦品种郑麦9023为材料,研究了生育后期主茎次生根和分蘖次生根对小麦籽粒产量和品质的影响。结果表明,小麦分蘖次生根根系活力与根中全氮含量显著高于主茎次生根,而根中可溶性糖含量则低于主茎次生根。随着生育进程的推进,分蘖次生根与主茎次生根间的差异逐渐减小。分蘖次生根对单株成穗数、千粒重及单株产量的贡献大于主茎次生根,而对穗粒数的贡献则显著小于主茎次生根。与对照(维持完整根系)相比,只留主茎次生根处理和只留分蘖次生根处理的籽粒直链淀粉含量与直/支比例显著提高,而蛋白质含量显著下降。因此,生产实践中可以通过调节分蘖次生根与主茎次生根的比例及生理特性来提高籽粒产量和改善品质。

不同基因型小麦初生根和次生根生长及生理差异

通过盆栽和管栽小麦试验分析，总根系、初生根和次生根的生长及根呼吸存在基因型差异。早中熟基因型初生根前期发育快，后期衰退也快；晚熟基因型则相反。但根量的多少并不直接影响产量。

土壤水分对冬小麦初生根、次生根生长发育的影响

1993～1994年冬小麦管栽水分试验结果表明,初生根与次生根生长量、数量及分枝能力基本与土体水量呈正相关,胁迫程度愈深,受抑程度愈大。初生根特别是一、二次根及其分枝数具有很强抗逆能力,水量愈大,三、四次根数愈多。次生根尤其是其数量对土水环境极为敏感,当土壤含水量低于田间持水量60％时,受到严重抑制。胁迫后复水,使初生根三次根数量增加,根系活性延长,对次生根的激励作用更大。前期胁迫愈严重,促进效果愈明显。初生根细长,一直发挥着重要功能,冬前根系功能主要由它完成。次生根粗短,数量大,需消耗较多物质和能量,通过促根实现增产应慎重。起身到抽穗阶段,特别是孕穗期为水分对根系调控效果最佳时期,田间持水量60％可视为调控下限。

小麦次生根数相关分子标记的挖掘

为了给小麦根系性状的遗传改良提供参考依据,以196份小麦自然群体为材料,于2013年拔节期和2014年越冬前、拔节期统计其次生根数,利用185对SSR标记对其进行基因型分析,采用TASSLE软件的GLM和MLM模型进行标记与性状的关联分析。结果表明,两种模型共同关联到32个显著标记位点,分布于14条染色体上。其中Barc81(1BL)、Wmc617(4DS)和Gwm190(5DS)在不同环境下表现稳定,且前人未曾报道。进一步对稳定位点进行有利等位变异分析,共挖掘出3个有利等位变异,其中Barc81-A180增效效应最大,同时鉴定出烟农24、烟农2415及冀麦34等20份材料携带有利等位变异。

小麦次生根皮层通气组织产生方式对小麦耐湿性的影响

以 4个耐湿性不同的小麦品种为材料 ,观察了渍水条件下其次生根结构。结果表明 ,渍水处理后 ,小麦的次生根以两种方式产生通气组织。各品种处理期间产生的次生根和耐湿性强的品种处理前产生的次生根经渍水处理后多以方式Ⅰ产生通气组织 ,通气组织形成是由单个细胞凹陷 ,内容物消失 ,最后细胞壁完全叠合并彼此连接而形成的 ,通气组织呈矩形并且不易破裂 ;不耐湿的品种处理前产生的次生根经处理后皮层以方式Ⅱ产生通气组织 ,通气组织是由多个细胞融合 ,内容物消失而形成的 ,通气组织形状不规则 ,易彼此贯通导致机械组织及表皮的脱落。

土壤水分对冬小麦初生根和次生根生长发育的影响

１９９３～１９９４年冬小麦管栽水分试验结果表明，初生根与次生根生长量、数量及分枝能力基本与土体水量呈正相关，胁迫程度愈深，受抑程度愈大。初生根特别是一、二次根及其分枝数具有很强抗逆能力，水量愈大，三、四次根数愈多。次生根尤其是其数量对土水环境极为敏感，当土壤含水量低于田间持水量（以下简称“田持”）６０％时，受到严重抑制。胁迫后复水，使初生根三次根数量增加，根系活性延长，对次生根的激励作用更大。前期胁迫愈严重，促进效果愈明显。初生根细长，一直发挥着重要功能，冬前根系功能主要由它完成。次生根粗短，数量大，需消耗较多物质和能量，通过促根实现增产应慎重。起身到抽穗阶段，特别是孕穗期水分对根系调控效果最佳期，田持６０％可视为调控下限。

不同耐旱性玉米初生根和次生根中铁、锰、铜、锌、钠含量分析

以生长于田间的玉米掖单13(耐旱性玉米)和丹玉13(不耐旱性玉米)为试验材料,应用ICP对供试玉米的初生根和第一、二、三、四、五、六、七、八和第九层次生根的铁、锰、铜、锌和钠元素含量等项指标进行了测定和比较分析。结果表明:除个别根外,耐旱性玉米不同类型根中的铜含量极显著高于不耐旱性玉米根系(P<0.01);根中的锰元素含量和锌元素含量极显著高于不耐旱性玉米根系(P<0.05);根系中铁元素含量和根系中的钠元素含量在两品种玉米根系之间差异未达显著水平(P>0.05)。

冬小麦生育中后期次生根特殊根毛的发生与形态结构

大田试验条件下,研究了冬小麦次生根特殊根毛的发生规律和形态结构特征。结果表明,拔节后次生根近植株基部根体上特殊根毛普遍发生,其在次生根根体上的分布可区分为集中区、适中区和稀少区。特殊根毛集中区根毛的长度、直径、密度分别均大于适中区和稀少区,其中,长度和密度的差异达极显著水平(P<0.01)。随着生育期推进,特殊根毛长度、直径和密度均呈下降趋势。大多数特殊根毛呈现出不同程度的扭曲、变形,根毛细胞突起和分枝现象较为普遍,特殊根毛细胞次生壁出现加厚现象。

不同农艺措施对冬小麦次生根影响的动态分析

采用四因子五水平二次回归旋转组合设计，研究了播期、播量、施氮量及施磷量对次生根数量的影响。结果表明，返青期以前，播期是决定单株次生根数的主要因素；进入返青期以后，肥料因素的效应开始加强；拨节以后至抽穗期，播量对单株次生根数起决定作用；返青期以前，播期与氮肥交互效应显著，返青以后，播期与播量交互效应显著，至抽穗期播量与磷肥交互效应达极显著水平。因而稻茬小麦在力争早播的同时，适当降低播量，增施氮肥，并配以适量的磷肥，可以使次生根生长处于最佳环境条件，从而获得健壮的根系，为高产奠定基础。

玉米初生根和不同层次次生根的直径和大量元素含量的比较分析

对大田条件下玉米品种'掖单13'(Zea mays'Yedan13')和'丹玉13'(Z.mays'Danyu13')初生根(包括初生胚根和次生胚根)和不同层次次生根的直径及其中的N、P、K、Ca和Mg含量进行了比较分析。分析结果表明,'掖单13'和'丹玉13'初生根直径总体上小于次生根;从第1层至第7层次生根,基本上为发生时间越晚,根直径越大;而2个品种第7层至第9层次生根基部直径的变化趋势有一定的差异。'掖单13'和'丹玉13'初生根和不同层次次生根中N、P、K、Ca和Mg含量差异显著(P<0.05);'掖单13'初生根中的N、P、K、Ca和Mg含量分别为27.36、3.75、14.34、10.19和5.94g·kg-1,不同层次次生根中的N、P、K、Ca和Mg含量分别为4.31～8.99、0.91～1.29、4.07～15.27、2.35～5.42和1.52～4.06g·kg-1;'丹玉13'初生根中的N、P、K、Ca和Mg含量分别为28.65、4.65、14.54、10.33和6.04g·kg-1,不同层次次生根中的N、P、K、Ca和Mg含量分别为7.41～12.70、0.84～1.27、1.81～24.69、2.46～3.73和1.12～2.73g·kg-1;2个品种初生根中N、P、Ca和Mg含量均最高,K含量也显著高于第1层至第7层次生根;总体上看,不同层次次生根中的N、Ca和Mg含量随发生时间的先后呈逐渐降低的趋势,P和K含量随发生时间的先后呈逐渐增加的趋势,但2个品种间有一定的差异。研究结果显示,次生根根直径的增大与其对地上部分的固持能力有关。

玉米初生根和次生根中铁、锰、铜、锌、钠含量分析

以玉米品种‘掖单13'和‘丹玉13'为试材,通过大田试验研究供试玉米的初生根和第1层至第9层次生根中的铁、锰、铜、锌和钠等元素的含量。结果表明:玉米根系中铁、锰、铜、锌和钠元素的平均值分别为6469,185,22,14,884mg/kg。玉米初生根中的铁元素与次生根相比其含量较低,锰、铜、锌和钠元素的含量较高,高于各次生根中的含量。玉米同一品种的不同类型根中各元素含量之间存在差异,不同品种相同类型根中的各元素含量存在相关关系。

冬小麦初生根与次生根形态、生理性状差异分析

采用分根移位方法,以郑麦9023、郑麦004、周麦16号、洛旱2号、兰考矮早8和豫麦18号为试验材料,对初生根和次生根的形态及生理性状进行研究,以明确初生根和次生根的功能差异,为河南省小麦高产、优质、高效栽培提供理论依据。结果表明,随生育时期的推进,单株初生根数呈降低趋势,单株次生根数呈先升高后降低的变化趋势,单株初生根、次生根干质量均在灌浆中期达到峰值;初生根活力、全氮含量、可溶性糖含量及次生根全氮含量、可溶性糖含量均在返青期达到峰值,而次生根活力于拔节期达最大值。小麦初生根、次生根在形态及生理性状方面均具有显著差异。生育前期,初生根生长占优势,其根数和干质量均显著高于次生根,而次生根生理性状占优势,其根系活力、全氮含量、可溶性糖含量均显著高于初生根;生育中后期,主要以次生根生长为主,其根数和干质量均显著高于初生根,而初生根生理性状逐渐占优势,其全氮含量、可溶性糖含量均显著高于次生根,且初生根数与产量呈显著正相关。综合分析认为,不同生育阶段有针对性地调控二者的发育和功能,维持生育中后期初生根、次生根正常的生理功能,促进初生根与次生根的数量与质量协调发展是进一步增加产量的关键途径。

禾顶囊壳对小麦初生根和次生根的侵染性研究

禾顶囊壳小麦变种是侵染小麦根部引起全蚀病害的致病菌,采用室内盆栽接种方法,研究了全蚀病菌——禾顶囊壳小麦变种对小麦初生根与次生根侵染性的差异。结果表明,小麦初生根易感全蚀病菌,是禾顶囊壳小麦变种的主要侵染部位,而次生根相对抗病,其发病轻重与次生根的生理年龄和小麦品种的抗病性有关,小麦8793-8较76120抗禾顶囊壳小麦变种的侵染。研究结果对认识禾顶囊壳小麦变种的致病机理以及利用抗病品种控制该病的危害具有重要意义。

冬小麦的次生根性状与倒伏抗性

通过把大田试验结果同茎秆和根系结合起来，研究了４种冬小麦品种的次生根性状对倒伏抗性的效应。各品种表现出不同强度的倒伏抗性。品种Ｗｉｄｇｅｏｎ最易倒伏，其次是Ｇａｌａｈａｄ，再次是Ｒｉｂａｎｄ，而Ｈｅｒｅｗａｒｄ不倒伏。倒伏抗性同茎秆的强度与刚度联系不大，茎秆的强度与刚度一般只对抵抗所受外力有作用．大多数植株交替穿插在土壤中的根系太弱。倒伏抗性同短而轻的茎秆有联系（因植株自重与风作用于茎秆下的力较小），也同根系在土壤中的固定强度有联系．倒伏通常发生在灌浆期小麦穗最重时或土壤过潮湿时。植株固定强度取决于根系的两个性状：即抗弯强度和次生根的伸展角度。具有较壮和伸展角度较大的次生根的植株，即使在根系减弱时，也能在植株根部形成较大的根系－土填锥体（下文作“根土锥体”），从而能抵抗较大的外力作用，达到抗倒伏的效果。因此，未来的抗倒伏育种应该继续选择茎秆较短、次生根硬而结实且伸展角度较大的植株。

小麦次生根发生特性研究

小麦次生根从三叶期开始发生,孕穗期发根结束。在中、高产条件下,发根盛期出现在拔节到孕穗期,而在缺肥低产条件下,发根盛期出现在返青到拔节期,甚至出现在冬前。出叶与发根基本上保持n—3的同伸关系,Ⅰ,Ⅱ蘖发根的起始叶龄一般比主茎小0.5左右。同一茎上随叶位升高相应节发根数增多,胚芽鞘节和分蘖鞘节发根1～2条,主茎和分蘖茎上部3个发根节位各发根3～5条,其余各节均发根2～3条。适当减少基本苗、增加施肥量,各节发根数增加,上层根比例增大,根群质量提高,有利于高产稳产。

细胞分裂素受体基因TaCRE1变异对小麦次生根及分蘖的影响

为了探讨小麦TaCRE1基因与次生根、分蘖的关系,本研究选用40份农艺性状差异较大的小麦品种,检测和鉴定该基因等位变异,并分析其对不同时期的小麦次生根、分蘖的影响。结果表明,冬前及拔节期次生根数和分蘖数与最终有效分蘖相关性较好。TaCRE1基因等位变异对冬前及拔节期次生根和分蘖数影响显著,具有B型等位基因的品种的次生根、分蘖数的均值显著高于具有A型等位基因品种。相关分析结果表明,TaCRE1等位基因变异与冬前、拔节期次生根数、分蘖数以及有效分蘖数均值都呈显著或极显著正相关,证实TaCRE1基因等位变异对上述生长阶段次生根、分蘖发育及有效分蘖作用较大。

小麦无效分蘖次生根的发生与作用

小麦生长发育过程中普遍存在无效分蘖消亡而其次生根仍然存活的现象。探索无效分蘖次生根的发生、生长和作用,对小麦生理生态理论和高产高效栽培实践均具有重要意义。通过不同氮肥运筹,研究了无效分蘖次生根的发生与生长、生理活性及其与籽粒产量、品质和植株氮素利用率的关系。结果表明:无效分蘖次生根于返青期至拔节期期间开始发生,一般单株7~15条,到灌浆期停止发根;开花期、灌浆期和成熟期,无效分蘖次生根数呈先升高后降低趋势,变化范围1~3条;无效分蘖次生根根系活力低于有效分蘖次生根,且呈逐渐下降趋势;无效分蘖次生根数与单位面积成穗数呈正相关,与穗粒数、籽粒产量呈负相关;无效分蘖次生根根系活力与籽粒产量及其构成因素均呈正相关;无效分蘖次生根数及其根系活力与籽粒蛋白质含量、可溶性糖含量呈正相关;生育后期无效分蘖次生根数及根系活力与氮肥偏生产力、氮素吸收效率呈正相关。综上,适当控制无效分蘖次生根发生并增强其根系活性,对产量和品质形成具有重要意义。

四种谷类作物次生节根群空间分布特点

为丰富根系研究领域,补充小杂粮作物根系研究空白,试验采用普通盆栽、网隔盆栽与田间土钻取根相结合的方法,研究了相对相同条件下,玉米、高粱、谷子和黍子4种谷类作物次生节根群空间分布特点。结果表明,4种谷类作物次生节根的空间分布较类似:①以根轴为圆心,4种作物从根轴向各个方位伸展的次生节根长度近似相等,均在20 cm左右;向各个方位伸展的根数亦近似相等;次生节根与种子根的夹角普遍扩大。②根轴根重垂直分布与行间根重垂直分布均符合Y=A.e-BX的锥形负指数递减模型;③将4种作物根群特点作聚类分析表明,在2.0954的距离上,玉米和高粱根系特点相近;在3.9383的距离上,谷子和黍子根系特点也相近;在5.57的距离上,4种谷类作物根系特点皆相近。