利用盐生植物发展“盐湖农业”研究进展

由于人口增长和全球气候变暖,次生土壤盐碱化日趋严重,淡水资源缺乏,使得人类粮食和食品供给面临严峻挑战。“盐湖农业”为解决这一问题提供了一种新的思路。本文评述了盐生植物在农业上的应用国内外研究进展,重点综述了盐生植物作为食物、饲料、工业原料等方面的研究。盐生植物生长环境比较恶劣,一些盐生植物为应对逆境环境而合成出丰富的次生代谢物,这些代谢物对预防疾病和促进健康大有益处,因此近年来市场对盐生植物的需求显著增加。我国盐湖资源丰富,利用盐生植物发展盐湖农业有得天独厚的条件,具有广阔的应用前景,本文最后提出了在我国发展盐湖农业的几点建议。

盐生植物耐盐机理及PGPR促生机制研究进展

盐生植物因其特殊的生存策略能够在盐渍环境下正常生长,是研究植物耐盐机理的良好材料。盐生植物的根际存在着耐盐菌库,其中植物根际促生菌为缓解盐胁迫、促进植物正常生长起到了重要作用。综述了盐生植物稀盐、泌盐和拒盐的特性,总结了其适应高盐环境的生理机制,同时对根际促生菌的促生机理进行了系统梳理,讨论了盐生植物及其根际促生菌对改良盐碱地发挥的作用及存在的问题。

盐生植物种子萌发的特点及其生理基础

用NaCl和等渗PEG处理 8种盐生植物和 2种非盐生植物种子 .结果表明 :NaCl和等渗PEG对所有种子的萌发率都产生抑制作用 ,而且PEG(对盐生植物 )的抑制程度大于等渗NaCl,NaCl对盐生植物种子萌发的抑制水平随处理时间延长而降低 ,但对非盐生植物种子萌发率的抑制程度增大到 8d以后即不再增大 .另外 ,在 0 .6MPaNaCl下 ,随处理时间延长 ,盐地碱蓬和琐琐种子的α 淀粉酶活性不断提高 ,SOD活性基本不变 ,但小麦和大麦种子的α 淀粉酶活性在处理 8d后接近最大值 ,SOD活性显著下降 .这些结果说明 ,影响盐生植物种子萌发率的因素与渗透胁迫 ,种子内部一些关键酶的活性及萌发过程中大量吸收和积累盐离子等都有关系 .图 6参

盐生植物对盐胁迫的响应机制综述

受气候变暖、过度开垦灌溉及不合理施肥等因素影响,土壤盐渍化日益严重,盐胁迫成为影响植物生长的重要非生物胁迫之一。盐生植物是可自适应盐渍土生存能力的植物,具有较高的耐盐性,可在高盐环境中稳定生长。文章通过盐生植物的形态特征、生理生态及分子机制等方面论述,进一步阐明盐生植物对于盐胁迫的响应机制,旨在为耐盐植物品种培育、盐碱地资源高效利用等领域提供理论支持。

盐生植物

盐生植物①赵可夫（山东师范大学逆境植物研究所，济南２５００１４）ＨＡＬＯＰＨＹＴＥＳＺｈａｏＫｅｆｕ（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｎｔｓｔｒｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ２５００１４）盐生植物的概念早就根据植物对...

新疆盐生植物群落物种多样性及其分布规律的初步研究

采用全面调查和样方调查的方法,研究新疆盐生植物群落物种多样性及其分布规律。结果表明新疆盐生植物物种多样性十分丰富,约305种15变种7亚种。分布的一般规律为北疆多于南疆,集中分布于各种山前冲、洪积扇扇缘的地下水溢出带、河流两岸的绿洲外侧和沙漠边缘;群落中物种丰富度的变化主要受土壤含盐量的制约,物种丰富度及β多样性和土壤含盐量的关系呈二次抛物线型。土壤含盐量在4%左右时盐生植物物种丰富度最高,盐生灌木、半灌木和1年生盐生草本植物种类最多,含盐量超过5%～6%时,随含盐量的增加物种丰富度和β多样性呈直线下降,含盐量超过12%时,物种多样性最低,1年生草本植物基本不存在,仅可见到2～4种盐生灌木或半灌木。随土壤含盐量变化,群落中不同生活型植物所占比重有不同的变化趋势,1年生草本植物比重随土壤含盐量的增加呈下降趋势,灌木半灌木植物比重则随土壤含盐量的增加而增加。此外,对几种盐生植被建群种或优势种生态分布特点的研究表明12种高分布频率盐生植物的耐盐能力和对盐分的适应幅度有很大差异。柽柳、盐穗木、白刺可广泛分布于0.2%～27.0%的盐分范围内,并形成优势群落,盐节木很少见于轻度盐渍化环境,主要分布于含盐量2%以上的重度盐渍化环境,芦苇可分布于含盐量17%以下的生境,盐爪爪、骆驼刺常见于含盐量8%以下的生境,黑果枸杞和花花柴则常见于含盐量6%以下的生境,碱蓬、猪毛菜仅见于含盐量8%以下的生境,琵琶柴一般生长于4%以下的土壤中。在各种植物分布的盐分区间内,柽柳、盐穗木、盐节木、骆驼刺和花花柴随土壤含盐量的增加分布频率直线增加,白刺、芦苇、盐爪爪、黑果枸杞随土壤含盐量的增加分布频率呈抛物线型变化,其中白刺、芦苇在土壤含盐量10%左右分布频率最高,盐爪爪则在4%含盐量附近分布频率最大,而碱蓬、猪毛菜、琵琶柴则随土壤含盐量的增加分布频率呈直线降低。结合野外调查观察结果,对新疆盐生植物群落的形成与演替过程进行了设想,提出新疆盐生植物群落的形成与演替过程实质上就是土壤盐分和水分的演变过程,这一过程伴随着生物多样性的增加或降低。

两种盐生植物根际土壤细菌多样性和群落结构

应用高通量测序技术对西北干旱区两种盐生植物黑果枸杞和里海盐爪爪根际土壤细菌的多样性和群落结构进行研究,旨在揭示两种耐盐植物根际土壤细菌之间以及根际与非根际细菌群落结构间的差异,为深入研究盐生植物根际土壤微生物与耐盐性之间的关系提供理论基础。结果表明:黑果枸杞、里海盐爪爪根际细菌多样性丰度高于非根际土,黑果枸杞根际土壤细菌多样性丰度高于里海盐爪爪。根际和非根际土壤细菌群落的组成和丰度存在差异,从黑果枸杞和里海盐爪爪根际土壤中分别检测出细菌21门289属和22门304属,而从非根际土壤中分别检测出28门285属和24门336属;在两种盐生植物根际土壤中,变形菌门和厚壁菌门均为优势门;拟杆菌门、放线菌门、蓝细菌门及浮霉菌门在根际土壤中的丰度显著高于非根际土壤,而厚壁菌门在根际土壤中的丰度低于非根际土壤。两种植物根际土壤中的细菌优势门和优势属的数量均高于非根际土壤,在黑果枸杞和里海盐爪爪的根际土壤中的细菌优势属分别有10个和9个,而二者非根际土壤中的细菌优势属各有4个,其中假单胞菌属是根际和非根际土壤中的共有优势属。黑果枸杞和里海盐爪爪根系细菌群落组成和丰度存在差异,只有假单胞菌属和盐单胞菌属是两种植物根际土壤中的共有优势属。Unifrac分析和聚类分析表明,两种盐生植物根际土壤细菌之间的相似性大于根际和非根际细菌群落间的相似性。细菌多样性与土壤有机碳、有机质、总氮正相关,与pH、电导率负相关,电导率和pH,有机碳和总氮分别是非根际土,根际土壤细菌群落物种组成的主要影响因素。

盐生植物根冠区土壤盐分变化的初步研究

对植物根冠区土壤盐分和盐分组成的变化规律的研究表明 ,盐生草本植物根际土盐分有降低趋势 ,2 7个采样点中仅有 7个样点根际土盐分是增加的 ;盐生灌木根冠区土壤盐分的变化与植株生长状况有关 ,幼龄树和生长旺盛的灌木根冠区盐分变化不明显 ,根际土盐分甚至略有下降 ,随着生长势的衰弱 ,根际土、冠下土和边缘土均表现出土壤盐分的增加 ,增加最明显的地带为树冠边缘 ,根冠区有逐渐形成“盐分岛”的趋势 ,盐生灌木具有生物积盐作用 .稀盐盐生植物和泌盐盐生植物根冠区Na+ /K+ 比均呈降低趋势 ,5 3个采样点中仅有 14个采样点的根际土Na+ /K+ 比高于背景土 ,在 31个冠下土采样点中仅有 10个采样点的冠下土Na+ /K+ 比提高 ,但柽柳、白刺生长衰弱后边缘土Na+ /K+ 比有回升趋势 ;拒盐盐生植物芦苇根际土Na+ /K+ 比则有增加趋势 ,4个采样点中有 3个采样点根际土Na+ /K+ 比提高 .SO4-2 /Cl-比的变化在稀盐盐生植物、泌盐盐生植物和拒盐盐生植物间存在差异 ,稀盐盐生草本植物 16个采样点中有 10个样点根际土SO4-2 /Cl-比增加 ,但稀盐盐生灌木根际土、冠下土SO4-2 /Cl-比降低 ,边缘土增加 ;SO4-2 /Cl-比在泌盐盐生植物根际土、冠下土和边缘土中均呈明显的降低趋势 ,2 0个根际土采样点中仅 3个采样点SO4-2

盐生植物海马齿耐盐的生理特性

以盐生植物海马齿为研究材料,分别用淡水、1/4海水、1/2海水、全海水浇灌15 d和30 d,研究盐生植物耐盐的生理特性和机理。海马齿植物在低于1/2的海水浇灌时,植物生长旺盛,主要表现为叶片增大和变厚,地上部分生物量增加;而全海水抑制了植物的生长。在盐胁迫下,海马齿植物中Na+的含量叶中最高,茎中含量次之,根中含量最低。长时间盐胁迫时,海马齿植物根、茎、叶中的相对含水量与淡水浇灌相比,变化不大,叶中略有增加;而脯氨酸含量显著增加,且可溶性糖的含量也比淡水浇灌的高。由此推测:海马齿植物主要以有机小分子作为渗透调节物质来维持细胞渗透压,在其耐盐中起着重要的作用。土壤中Na+的毒害,并没有减少土壤中可被植物利用的可交换K+,反而使其增加,说明海马齿植物根部对Na+的吸收能力和Na+/K+交换能力非常强。海马齿植物耐盐性强,还表现为能阻止盐胁迫对植物细胞原生质膜的氧化损伤,不破坏植物叶片内叶绿素的合成,能基本维持植物茎、叶中K+和根、茎中Mg2+的相对稳定。

盐生植物在盐渍土壤改良中的作用

盐生植物盐爪爪〔Kalidiumfoliatum (Pall.)Moq.〕、盐地碱蓬 (SuaedasalsaL .Pall)、中亚滨藜 (AtriplexcentralasiatieaIljin)、西伯利亚白刺 (NitrariasibiricaPall) ,在中国禹城地区〔φ(N) =36°5 5′,λ(E) =116°40′〕含盐量较高 (1%～ 1.3%)的试验田中分别种植 .出苗后定苗 ,株密度n =80m-2 ,小区面积为 4m2 ,每种植物 3个重复 .种植前分别测定土壤Na+ 含量 ,N、P、K含量 ,有机质含量 ,细菌和真菌数量 .萌发后 15d测定植株干重、植株Na+ 含量 .在花芽形成期收获 ,再测定植物干重和植株Na+ 含量 ,以及土壤Na+ 含量 ,N、P、K含量 ,有机质含量 ,细菌和真菌数量 .结果发现 ,盐渍土壤种植 4种盐生植物 1个季度后 ,土壤Na+ 含量显著降低 ,每季盐爪爪从土壤中吸收Na+ 量 934 5 .6kg/hm2 ,盐地碱蓬吸收Na+ 量 6 85 1.4kg/hm2 ,西伯利亚白刺吸收 6 0 19.2kg/hm2 ,中亚滨藜吸收 6 0 98.4kg/hm2 .土壤有机质 ,N、P、K以及细菌和真菌数量也有不同程度的增加 .这再次证明 ,盐生植物是一类良好的吸盐植物 .并对盐渍土壤种植盐生植物后Na+盐降低、土壤肥力和微生物数量增加的原因进行了讨论 .表 7参

盐分和水分胁迫对盐生植物灰绿藜种子萌发的影响

研究了不同浓度的NaCl和复合盐及等渗溶液(PEG 6000)处理下盐生植物灰绿藜(ChenopodiumglaucumL.)种子的萌发状况。结果表明:灰绿藜种子的萌发率与处理溶液的浓度或渗透势之间有显著的负相关关系;在低浓度盐溶液(2.9g·L-1)中灰绿藜种子的萌发率高于对照(蒸馏水);NaCl溶液对灰绿藜种子萌发的抑制作用大于复合盐溶液。渗透势为-0.2和-0.5mPa时,PEG 6000溶液对灰绿藜种子萌发的抑制作用小于等渗NaCl溶液,而在较高渗透势溶液中则正好相反。用渗透势≤-1.8mPa的PEG 6000溶液及所有浓度的NaCl和复合盐溶液处理的种子复水后相对萌发率都达到了90%以上,说明一定程度的盐分和水分胁迫对灰绿藜种子萌发潜力并没有很大的影响,并且萌发恢复率随处理盐浓度或PEG 6000溶液渗透势(≤-1.4mPa)的增加而增加。

荒漠盐生植物根际土壤盐分和养分特征

中国西北地区是我国干旱、盐碱化土壤分布面积较广、土壤积盐较重的地区,这里发育着丰富的盐生植物。目前对于干旱荒漠区盐生植物根际特征的研究相对较少,而不同盐生植物的根际特征对于研究盐生植物适应盐渍环境的机制有着重要意义。本研究利采用盆栽根袋法对7种不同类型的荒漠盐生植物的根际盐分和养分特征进行了初步探索。结果表明:盐分在盐生植物根际发生富集,稀盐盐生植物和泌盐盐生植物根际土壤中总盐和8种主要盐分离子的含量都有所增加,而在拒盐盐生植物根际中增加不显著,其中Cl-和Na+的富集程度相对其它6种离子的富集程度要高。稀盐盐生植物和泌盐盐生植物根际土中的SO42-/Cl-比土体有显著的降低,表明在稀盐盐生植物和泌盐盐生植物根际土壤中Cl-的富集程度比SO42-高,拒盐盐生植物根际土盐分SO42-/Cl-比略有提高。7种盐生植物根际土中的Na+/K+,Na+/Ca2+,Na+/Mg2+比均较土体有显著的增加,芦苇根际土中的增加最小。在所有研究植物中,根际土壤中全N含量比土体的含量高,但全P和全K含量却比土体的含量低;根际土壤中有效态养分的变化则与全态相反,根际土壤中的有效N含量比土体中的都显著降低,除芦苇外,其他六种盐生植物根际土壤中有效P和有效K的含量都高于土体,但有效P的富集不及有效K富集的程度高。在研究的七种植物中,钠猪毛菜根际土壤的有效N亏缺量最高,有效P和速效K富集也最少。7种植物,尤其是稀盐盐生植物和泌盐盐生植物的地上部分的主要盐离子含量比地下部分高,如Cl-、Na+、Ca2+和K+,在根际富集程度最高的Cl-和Na+,在植株的地上部分也增加的最多。

2种盐生植物根系的适盐特性

植物在吸收水分和营养物质的过程中,根系起关键性作用（Satomura et al.,2006）,同时根系在土壤中的分布格局反映出植物的生态适应对策（Hartlea et al．，2006），这种对策在逆境中表现为增加其生存的机会（冯锋等，2000）。

两种盐生植物解剖结构的生态适应性

结合对研究区域土壤水分和盐分的分析,对3种不同生境下梭梭和多枝柽柳两种荒漠盐生植物光合器官解剖结构的研究表明:梭梭(Haloxylon ammodendron)依靠当年生绿色同化枝进行光合作用,且同化枝具有发达的贮水组织,是典型的超旱生稀盐盐生植物;同化枝的栅栏组织富含叶绿体,是C4高光效植物,提高了植物的光合作用效率,进一步增强了梭梭对荒漠干旱、盐渍化环境的适应能力。多枝柽柳(Tamarix ramosissima)同化枝及叶的表皮上均具下陷的气孔和泌盐腺,是旱生泌盐盐生植物;叶为全栅型,且同化枝具有发达的维管柱,占同化枝直径的60%以上,此外,其同化枝及叶的表皮细胞外凸形成乳状突,是一种环境胁迫指示结构。这些特征均能说明梭梭和多枝柽柳具有很好的抗旱、耐盐碱能力,且作为荒漠环境的优势树种,它们对荒漠生态系统的恢复和重建有积极意义。

干旱、半干旱区湖泊周围盐生植物群落的多样性格局及特点

干旱、半干旱地区湖泊周围是盐渍化土壤的主要分布区,盐渍化是荒漠化的主要类型之一。目前,关于盐生植被的分布格局及群落多样性随着盐渍化程度加深的动态变化的研究仍很缺乏,为阐释这种关系,作者在内蒙古干旱、半干旱地区选择吉兰泰(盐池)、乌梁素海、查干诺尔(碱矿)以及额吉诺尔(盐池)等4个湖泊,研究了其周围盐生植物群落的物种组成、分布特征以及群落结构的差异,讨论了群落多样性沿盐分梯度的变化特点,并在此基础上探讨了盐生植物群落对土壤盐分环境的指示意义。为建立群落耐盐值与群落多样性的关系,我们计算了群落耐盐值。结果表明,盐生植物群落沿盐湖呈明显的环带状分布;随着土壤盐渍化程度的增加,按照芨芨草群落(Comm.Achnatherum splendens)、盐爪爪群落(Comm.Kalidiumfoliatum)、盐角草群落(Comm.Salicorniaeuropaea)和碱蓬群落(Comm.Suaedaglauca)的顺序演替,而且物种种类趋向单一化,群落结构趋向简单化。群落的物种多样性和群落间物种的替代速率都随土壤盐分的增加而减小,而群落间物种的相似性则增加。区域性气候特点对盐生植物群落的特征也会产生一定的影响,特别是在低盐渍化的条件下,这种影响比较显著,使得盐生植物群落体现出地带性的特点,而随着土壤盐渍化程度的提高,盐生植物群落的隐域性特征更为突出。因此,这一地区的盐生植被又呈现出非常明显的地带性植被向非地带性植被过渡的特点。

几种盐生植物抗盐生理指标的研究

研究对几种盐生植物进行了相关抗盐生理指标测定 ,抗盐生理指标测定结果表明 :盐生植物组的功能叶中 MDA含量平均值高于非盐生植物对照组 ,而膜透性平均值低于对照组 ;盐生植物组 Cl- 离子含量平均值高于对照组 ,可溶性糖含量平均值低于对照组 ,脯氨酸含量在所测 3种渗透调节剂中所占比例最高 ,而且盐生植物组平均值高于对照组 ;无机渗透剂与有机渗透剂之间似有互补关系 ;Cl- 离子含量与肉质性存在一定正相关 ;盐生植物组和对照组中叶绿素含量相近 ,并对不同生理指标的意义作了初步探讨。研究认为 ,膜透性。

两种盐生植物在南北疆地区的适生性及吸盐能力

为了摸清盐生植物在南北疆改良盐碱地的实际应用效果,更好地利用盐碱植物,在南北疆地区进行田间试验,研究了两种盐生植物在新疆南北疆盐碱地的适应性及吸盐能力。结果表明,盐生植物在南疆的成活率明显高于北疆;而盐地碱蓬成活率明显要高于海篷子;北疆种植的盐生植物其植物体内的总含盐量明显高于南疆种植的盐生植物,其中盐地碱蓬高出约55%,海篷子高出约46%。由此可以看出,盐地碱蓬和海篷子更适合于南疆地区生长,而在北疆环境两种盐生植物吸盐能力均强于南疆环境,海蓬子吸盐能力明显强于盐地碱蓬。

几种一年生盐生植物的吸盐能力

【目的】土壤盐渍化在新疆发生面积多,分布广,利用盐生植物对盐分的超富集能力,选育生物量大且体内盐分浓度高的品种,可有效改良盐碱地。本试验比较了几种主要盐生植物的吸收离子类型和盐分积累量,为科学合理利用盐生植物进行盐碱地改良提供科学依据。【方法】选取一年生盐角草(Salicornia europaea)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)、高碱蓬(Suaeda altissima)和野榆钱菠菜(Atripex aucheri Moq.)为材料进行人工种植,试验地土壤为壤土和砂壤土,耕层土壤盐分均值为10.23 g/kg,p H为8.36,属于中度盐化土壤。采用完全随机排列设计,在生育早期、中期和末期采样测定植物地上、地下部分干物质量和K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO2-4浓度。【结果】生育末期四种盐生植物地上生物量均占整株生物量的89%以上,高碱蓬(23302 kg/hm2)>蓬野榆钱菠菜(20379 kg/hm2)>盐地碱蓬(18670 kg/hm2)>盐角草(9096 kg/hm2)。盐分总浓度盐角草(215 g/kg)>盐地碱蓬(152 g/kg)>高碱蓬(137 g/kg)>野榆钱菠菜(103 g/kg)。不同植物离子含量不同,K+浓度以高碱蓬中最高,Na+、Cl-、SO2-4在盐角草中最高,Ca2+、Mg2+浓度在盐地碱蓬中最高;4种盐生植物对Na+、Cl-、SO2-4的吸收能力极强,按阴离子类型划分盐角草属于SO2-4-Cl-型盐生植物,盐地碱蓬、高碱蓬、野榆钱菠菜属于Cl--SO2-4型盐生植物;盐分积累量为高碱蓬(3499 kg/hm2)>盐地碱蓬(3061 kg/hm2)>蓬野榆钱菠菜(2180 kg/hm2)>盐角草(2080 kg/hm2)。【结论】盐生植物对土壤的改良效果主要以生育末期刈割时单位面积从土壤中吸收的盐分总量来衡量,这取决于此时地上部分生物量与植株体内盐分浓度的大小。植物会根据其生长需求选择吸收土壤中矿物质元素,盐角草对的Na+、Cl-的吸收能力强于盐地碱蓬、高碱蓬和野榆钱菠菜,尤其对Cl-表现出极强的选择吸收能力。

膜下滴灌棉田间作盐生植物改良盐碱地效果

通过在膜下滴灌棉田膜间空地上间作盐生植物,探求对盐碱地的改良效果。结果表明,生育期内间作碱蓬和盐角草小区的平均含水量比对照小区大61.0%和34.1%,显著地提高土壤脱盐率,脱盐率分别为43.1%(碱蓬),30.6%(盐角草)和17.2%(对照),且间作提高了K+/Na+,降低了对作物有毒害作用的Cl-含量,并使土壤容重下降,孔隙度增加,最终棉花产量也得到提高。表明在不增加耗水的条件下,棉田间作盐生植物是一种有效地改良盐碱地的措施。

四种野生盐生植物解剖结构与抗旱耐盐性

为了解盐生植物的解剖结构与抗盐性和抗旱性的关系,以二色补血草、草木樨,艾蒿、猪毛菜为材料,通过徒手切片和显微观察了植物的叶、茎、腺毛、分泌腔、气孔、表皮毛分布和结构。结果显示:猪毛菜的气孔密度低、气孔器小,表皮毛密集,叶面积小,抗旱能力最强;艾蒿的表皮毛长、浓密,气孔密度较低、气孔较小,抗旱性较强;二色补血草表皮毛短、密集,但气孔密度较高、气孔器较大,抗旱性较差;草木樨表皮毛短、稀疏,气孔密度较高、气孔也较大,抗旱性最差;二色补血草有发达的内分泌和外分泌组织,根系吸收的大量盐份积累在分泌腔中,并通过盐腺排出叶片,是排盐植物,耐盐性强;猪毛菜具有发达的内分泌组织,有大量分泌腔,且有粘液细胞和大量薄壁细胞,是耐盐植物,耐盐性强;草木樨具有较多的盐腺,是泌盐植物,耐盐性较强;艾蒿无盐腺等分泌组织。猪毛菜可以作为盐碱地"生物脱盐器"。