陇东旱地冬小麦品种抗旱性鉴定

为研究陇东特殊干旱气候条件下抗旱育种的进展与现状,选取近20 a陇东旱地选育的14个冬小麦新品种(系)为材料,以籽粒产量抗旱指数等为全生育期抗旱性鉴定指标,在旱棚进行全生育期干旱胁迫试验。结果表明,陇育4号和宁麦5号抗旱指数在1.100~1.299范围内,抗旱级别为2级;陇育7号和陇鉴387抗旱指数在0.700~0.899范围内,抗旱级别为4级;其余10个材料抗旱指数在0.900~1.099范围内,抗旱级别为3级。抗旱性级别在2~3级的材料占85.7%。产量性状主因子分析发现,抗旱级别为2级的陇育4号和宁麦5号,在干旱胁迫下有效穗数、穗粒数和千粒重无明显变化;抗旱级别为4级的陇育7号和陇鉴387,在干旱胁迫下有效穗数、穗粒数和千粒重均减幅较大;抗旱级别为3级的其余10个材料在干旱条件下,其产量性状三要素有效穗数、穗粒数、千粒重中只有一项发生变化,没有两项叠加变化。

国内外153份小麦种质条锈病抗性鉴定与评价

【目的】条锈病是威胁小麦安全生产的重要真菌病害,了解国内外育种材料抗性水平和抗病基因的分布,发掘新的抗性资源,为提高抗病基因利用效率提供依据。【方法】利用中国当前条锈菌优势生理小种CYR33和CYR34对153份国内外小麦育种材料进行苗期抗性鉴定,于2018—2019、2019—2020和2020—2021年,在湖北鄂州,利用这两个小种对供试材料进行成株期抗性鉴定;结合已知抗性基因Yr5、Yr9、Yr10、Yr15、Yr17、Yr18、Yr26、Yr29和YrSP等功能标记或紧密连锁分子标记进行基因型检测。【结果】苗期结果显示,10份材料对CYR33表现免疫(反应型IT为0),包括7份国内材料(即山农28、漯麦163、石麦13、中意6号、郯麦98-2、中麦175和泰山21)和3份国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)材料(CIM-53、CIM-60和CIM-71);仅2份国内材料在苗期对CYR34小种表现免疫(郯麦98-1和山农102)。此外,成株期条锈病田间鉴定显示,64份材料在田间3年均表现出稳定抗性(最终严重度≤5%),包括7份国内材料和57份CIMMYT材料。利用抗病基因功能标记或紧密连锁分子标记检测显示,153份材料中携带Yr9、Yr10、Yr17、Yr18、Yr26、Yr29和YrSP抗性基因的材料分别有31、23、73、2、4、50和2份,未检测到含有Yr5和Yr15的材料。综合苗期和成株期表型,仅CIM-53对2个生理小种在苗期和成株期均表现为免疫(IT=0,严重度为0),分子标记检测显示,该材料可能含有已知抗病基因Yr17和Yr29。【结论】国内外153份小麦种质对当前条锈菌流行生理小种的抗性主要以成株抗性为主,其中国内小麦品种主要携带Yr9、Yr10和Yr26抗性基因,而CIMMYT小麦品系则携带Yr17、Yr18和Yr29为主,表明通过聚合1—2个非免疫苗期抗性基因和2—3个成株抗性基因,在成株期多个环境条件下均表现出近免疫抗性水平,是CIMMYT小麦品系保持持久抗性的主要原因。亟待广泛挖掘抗源,发掘新的抗病基因,充分利用现代生物技术手段快速培育具有持久抗性且农艺性状优良的小麦新品种,进一步提高中国麦区条锈病整体抗性水平。

小麦胚芽鞘长度QTL定位和GWAS分析

在干旱条件下,小麦(Triticum aestivum L.)适当深播可提高出苗率,胚芽鞘长度决定了小麦播种的最大深度,因此培育长胚芽鞘小麦品种至关重要。为了挖掘控制小麦胚芽鞘长度相关的数量性状位点(quantitative trait loci,QTL),本研究以275份豆麦/石4185重组自交系(recombinant inbred lines,RIL)群体和186份自然群体为材料,根据90K SNP芯片的分型结果,利用3个环境下小麦胚芽鞘长度表型数据进行QTL鉴定。采用完备区间作图法(inclusive composite interval mapping,ICIM)在RIL群体中鉴定到2个稳定的QTL位点,分别位于4BS(30.17~40.59 Mb)和6BL(700.08~703.53 Mb)染色体上,解释表型变异率(PVE)分别为26.29%~28.46%和4.16%~4.36%;全基因组关联分析(GWAS)采用混合线性模型(Mixed linear model,MLM)方法,共鉴定到36个稳定的QTL位点,分别位于1A(3)、1B(3)、1D(2)、2A(1)、3A(2)、3B(2)、4B(11)、5A(1)、5B(3)、6B(4)、7A(2)、7B(2)染色体上,在3个环境中重复检测到的显著关联位点有7个,其中3个位点与已报道的位点重叠或邻近,其他4个位点推测为新位点,分别位于1A(499.03 Mb)、3A(73.06 Mb)、4B(648.74~648.87 Mb)、7A(36.31 Mb)染色体上,预测了5个候选基因(TraesCS1A03G0748300、Rht1、TraesCS4B03G0110000、TraesCS4B03G0112200和TraesCS7A03G0146600)。在两个群体中均鉴定到位于4BS(30.17~40.59 Mb)染色体上的主效QTL位点,该位点的候选基因Rht1已被证实能降低小麦胚芽鞘长度。该研究结果为挖掘控制小麦胚芽鞘长度的基因以及胚芽鞘长度相关性状分子标记辅助选择育种奠定了基础。

小麦农家品种武都白茧儿抗条锈病基因遗传定位

小麦条锈病是由条形柄锈菌(Pst,Puccinia striiformis f.sp.tritici)引起的一种全球性重要真菌病害,严重影响小麦生产安全。发掘抗病基因,培育抗病品种是防治条锈病最为经济有效和安全的方法。武都白茧儿是甘肃陇南小麦农家品种,在整个生育期都表现出中到高抗条锈病,但其抗性基因尚不明晰。为解析武都白茧儿的条锈病抗性遗传机制,本研究利用抗病亲本武都白茧儿和感病亲本辉县红配制杂交组合,利用条锈菌生理小种V31/lab对其F2和F2:3群体进行苗期接种鉴定,结合混池测序和连锁分析定位抗性基因。结果表明,武都白茧儿对V31/lab抗性由一对隐性基因控制,暂命名为yrWUD。根据F2群体的混池外显子捕获测序和混池转录组测序结果,开发了12个高通量的KASP标记;通过连锁分析,将yrWUD定位在4AL染色体的2.6 cM遗传区间内,与侧翼标记4AL36和4AL11的遗传距离分别为0.9 cM和1.7 cM,对应13 Mb的物理区间(4A:610.26~623.35 Mb),其中3个抗病相关基因TraesCS4A02G329100、TraesCS4A02G330000和TraesCS4A02G330100在抗感池中差异表达,推测为yrWUD的候选基因。本研究定位了武都白茧儿的抗性基因yrWUD,用KASP标记4AL36在自然群体中检测了该基因的等位基因,研究结果为小麦抗条锈病育种提供了新基因和分子标记。

中国小麦品种品质评价体系建立与分子改良技术研究

中国小麦品种品质评价体系建立与分子改良技术研究主要进展包括4个方面,(1)从食品品质—性状—蛋白质—DNA四个层次对中国230份小麦品种的6类49个品质性状进行深入系统研究,建立了中国小麦品种品质评价体系;建立了中国面条标准化实验制作与评价方法,明确了选种指标,建立并验证其分子标记选择体系,还优化并完善面包、北方馒头和饼干的评价方法与选种指标;(2)创立高分子量谷蛋白亚基酸性毛细管电泳(A-CE)与高低分子量谷蛋白亚基质谱(MS)鉴定方法;发现了与面筋强度直接相关的水溶性蛋白WS-6;改进SDS-PAGE方法,明确了面包和面条对亚基组成的要求。筛选出Glu-B1和Glu-D3位点8个亚基的STS标记,明确了Glu-D3位点亚基与基因的关系;在小麦近缘种中鉴定了15个新亚基,丰富了品质改良的候选基因资源;(3)阐明了从农家种、历史改良品种到目前主栽品种的籽粒硬度演变规律和等位变异特点,发现7个新等位基因,修正硬度形成的分子理论;(4)制定全国小麦品质区划方案,为全国品质育种提供了3批亲本。为了更好推动中国小麦品质改良工作的发展,建议加强4个方面的工作。

小麦条锈病和白粉病成株抗性研究进展与展望

利用成株抗性是小麦抗病育种的重要方向,本文综述了小麦条锈病和白粉病成株抗性鉴定方法、基因定位和克隆及其在育种中的应用。将报道的72个条锈病成株抗性数量性状遗传位点(quantitative trait loci,QTL)和82个白粉病成株抗性QTL整合到一张连锁图谱上,控制2种病害的基因簇(≥5个QTL)有8个,其中位于7DS的Yr18/Lr34/Pm38和1BS的Yr29/Lr46/Pm39对条锈病、叶锈病和白粉病均表现成株抗性,位于4DL的Yr46/Lr67位点可能也对白粉病表现成株抗性,Yr18/Lr34/Pm38和Yr36已被克隆,Yr29/Lr46/Pm39的克隆已取得良好进展,为培育兼抗和成株抗性相结合的品种提供了可用基因。总结了成株抗性在中国小麦育种中的应用现状,并用实例证实了培育成株抗性品种的可行性,建议对兼抗条锈病和白粉病成株抗性的咸农4号和小偃6号等进行遗传分析,育种工作者和品种审定部门需要转变观念,将成株抗性利用作为国内条锈病和白粉病抗性育种的重要内容。

中国小麦育种进展与展望

近10年我国小麦育种研究在3个方面取得新进展:育成一批高产优质多抗新品种,周8425B、鲁麦14和普通小麦-簇毛麦6VS/6AL易位系在全国小麦育种中发挥了重要作用,育种技术研究也取得重要进展。但育种工作也存在4个主要问题。从育种角度评述分子标记辅助育种中连锁标记和功能标记的研究现状和存在的主要问题,并提出今后的重点领域。概括小麦品质研究中与育种密切相关的实用技术和方法,即面包、面条和饼干品质育种中的品质评价方法和选择指标,建议今后加强5个方面的工作。对未来小麦育种中的4个重要问题做了分析,提出国内进一步加强高产潜力研究的初步设想,建议加大持久抗性的研究力度,重视抗旱、抗热及适应性等与气候变化相关性状的研究,还分析了种业商业化等问题。

小麦籽粒硬度及其分子遗传基础研究回顾与展望

籽粒硬度是最重要的小麦品质性状之一,是市场分级和定价的重要依据。随着硬度测试方法的日趋完善,其分子遗传基础的研究逐步加快。硬度主要受位于5D染色体短臂上一个主效基因和多个微效基因控制,Pina和Pinb是形成小麦籽粒硬度的基础。PINA蛋白的缺失或编码PINB蛋白的基因突变均造成小麦胚乳质地变硬。中国目前该项研究较少,与国外相比仍有很大差距,本文着重阐述了小麦胚乳结构及硬度的生化和遗传基础,旨在为我国小麦籽粒硬度的研究提供理论依据。

小麦营养和健康品质研究进展

作物营养和健康品质改良正在成为世界主要作物的重要研究方向和育种目标。文中围绕铁和锌、抗性淀粉和阿拉伯木聚糖、酚酸和植物固醇,从微量营养元素、功能性膳食纤维、膳食纤维、植物生物活性物质4个方面对小麦籽粒的营养品质研究进行评述,兼顾面筋过敏和赤霉菌毒素对人体健康的影响,概括与育种工作密切相关的分析测定方法、种质资源筛选、基因定位与育种研究进展。提出国内营养和健康品质研究的重点领域,建议加强四方面的工作,(1)优先进行与人体健康密切相关的铁、锌及其生物有效性影响因子植酸含量和植酸酶活性等微量营养元素、阿拉伯木聚糖和抗性淀粉等膳食纤维、酚酸和植物固醇等植物生物活性物质含量的分析,开展大规模营养元素普查工作,筛选营养价值高的育种亲本和材料;(2)加强抗赤霉病相关研究,并将其结果尽快用于育种;(3)通过关联和连锁分析开展基因定位和克隆,发掘基因功能标记或紧密连锁的分子标记,通过与常规育种紧密结合,推动生物技术育种实用化,加快品种选育进程,提高品质育种效率;(4)通过加强国际合作与国内协作,建立小麦品质研究协作网,推广普及现有实用技术并研究新型营养品质快速检测技术。

小麦骨干亲本“周8425B”及其衍生品种的遗传解析和抗条锈病基因定位

【目的】利用高密度分子标记解析了周8425B衍生品种的遗传结构,并鉴定其携带的抗条锈病基因。【方法】利用921个DArT(Diversity Arrays Technology)标记和83个SSR标记分析周8425B及其50份衍生品种(系)间的遗传结构和遗传区段传递,并利用关联分析定位抗条锈病基因。【结果】周8425B及其衍生品种的遗传相似性平均为67.6%,聚类分析结果与品种系谱来源基本一致。周8425B对其衍生一代、二代和三代的平均遗传贡献率分别为67.7%、63.6%和58.8%,在A、B和D基因组间遗传贡献率分别为68.7%、62.0%和59.4%。周8425B对其衍生品种的21条染色体贡献率变幅为44.9%—70.9%,其中,对4A染色体贡献率最低,为44.8%,对1D染色体贡献率最高,达79.0%。利用DArT和SSR标记与成株期抗条锈鉴定结果进行关联分析,发现4个条锈病抗性位点(P<0.01),其中2个条锈病抗性位点QYr.caas-2BL和QYr.caas-7BL与已报道的抗条锈病基因Yr7和YrZH84在相同染色体区段,另一个抗性位点QYr.caas-1BL与抗叶锈基因LrZH84位置相同,推测该位点与LrZH84紧密连锁或者一因多效。在3A染色体长臂末端发现一个条锈病抗性位点QYr.caas-3AL,与标记wPt-0398关联,可能是一个新基因,能解释22.9%的表型变异。【结论】骨干亲本对衍生后代在基因组和染色体水平上的贡献率主要与重要基因遗传传递有关,衍生品种携带的4个抗条锈病基因均来自骨干亲本周8425B,这些抗性基因及其它优异基因将在黄淮冬麦区南片品种遗传改良中继续发挥重要作用。

用STS标记检测矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b在中国小麦中的分布

目的明确矮秆基因在中国小麦中的分布,有助于改良小麦株高和提高产量潜力。方法选用中国主要麦区品种(系)239份,用STS标记检测矮秆基因Rht-B1b(Rht1)和Rht-D1b(Rht2)的分布规律,验证其PCR标记在分子标记辅助育种中的可用性。结果(1)Rht-B1b和Rht-D1b特异性STS标记可以准确检测小麦品种的Rht-B1b和Rht-D1b矮秆基因。(2)Rht-B1b基因在全国的平均分布频率为24.3%,新疆冬春麦区高达62.5%,长江中下游冬麦区为42.3%,黄淮冬麦区、北部冬麦区和西北春麦区分别为28%、25.8%和25%,北部春麦区和西南冬麦区分别为9.1%和8.3%,东北春麦区供试材料未携带Rht-B1b基因。(3)Rht-D1b基因在全国的平均分布频率为46.9%,北部春麦区和黄淮冬麦区分别为72.7%和69%,西南冬麦区、西北春麦区和北部冬麦区分别为38.9%、37.5%和35.5%,长江中下游冬麦区和新疆冬春麦区分别为23.1%和12.5%,东北春麦区供试材料未携带Rht-D1b基因。结论分子检测结果和系谱分析表明,中国小麦品种(系)携带的Rht-B1b矮秆基因来自St2422/464和农林10,Rht-D1b矮秆基因来自农林10号、水源86、辉县红和蚰包麦。

国际小麦育种研究趋势分析

国际小麦育种呈现四大特点:一是进一步提高小麦产量,通过保护性耕作降低生产成本;二是分子标记辅助选择已成为常规育种的重要组成部分;三是慢病性利用是抗病研究的主流方向;四是品质研究更注重营养特性。

普通小麦多酚氧化酶活性的QTL分析

多酚氧化酶 (polyphenoloxidase ,PPO)是引起面团 (片 )颜色褐变的主要原因。利用 12 2对SSR引物、4对贮藏蛋白STS引物和 10对AFLP引物组合 ,分析了中优 95 0 7×CA96 32的 71个DH系的基因型 ,构建了由 173个位点组成的遗传连锁图 ,在小麦 2 1个连锁群上覆盖 2 881cM。将该群体种植于 3个环境 ,采用复合区间作图法 (CIM)进行了PPO活性的QTL分析。结果表明 ,控制籽粒PPO活性的主效QTL有 2个 ,分别位于染色体 2AL和 2DL上 ,贡献率分别为 37 9%～5 0 0 %和 2 5 0 %～ 2 9 1%。所有QTL都来自高PPO活性亲本中优 95 0 7。讨论了通过遗传途径降低PPO活性及利用分子标记辅助育种的可能性。

高温胁迫对小麦蛋白质和淀粉品质影响的研究进展

灌浆期高温胁迫是导致小麦产量降低和品质变劣的主要生态因子之一,严重影响小麦生产的稳定性。本文综述了生育后期高温胁迫对小麦籽粒蛋白质数量和质量、淀粉含量和组成的影响以及导致品质变异的遗传、生理生化和分子生物学方面的最新研究进展。加深小麦品质变异分子机理的研究将有助于培育品质稳定的品种,提高对品质稳定性的控制能力。

小麦指纹图谱数据库的建立及SSR分子标记试剂盒的研发

本研究以国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)、国际干旱地区农业研究中心(ICARDA)、法国Agropolis研究所和中国农业科学院作物科学研究所提供的数据为基础,建立了包括134个SSR引物、2457个普通小麦基因型的指纹图谱数据库。利用荧光标记法的分析结果,用代表性基因型在某一位点的扩增片段作为银染法的读带依据,开发了SSR分子标记试剂盒,包括46对SSR引物及其PCR反应程序、代表性基因型的DNA样品、592个等位变异的代表性基因型清单及试剂盒使用说明等。该数据库的建立和试剂盒的开发,为利用SSR分子标记技术进行小麦种质遗传多样性研究,实现小麦遗传资源和信息资源全球共享提供了重要工具和技术平台。

中国小麦育成品种和农家种中慢锈基因Lr34/Yr18的分子检测

Lr34/Yr18是重要的慢叶锈和慢条锈基因,携带该连锁基因的小麦品种被广泛种植于世界许多国家。利用STS标记csLV34对慢叶锈和慢条锈基因Lr34/Yr18进行分子检测的结果表明,我国231份育成品种(系)中仅有14份材料携带Lr34/Yr18基因,占6.1%。不同麦区分布频率不同,其中北部冬麦区为零,黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区和西北春麦区分别为3.0%、21.4%、16.7%和33.3%。在422份农家种中,359份含有Lr34/Yr18基因,占85.1%。Lr34/Yr18基因在不同麦区的分布频率也存在差异,北部冬麦区、黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区、南部冬麦区和西北春麦区分别为89.6%、77.4%、93.1%、93.8%、96.6%和61.1%。csLV34标记扩增产物为150bp和229bp的片段,能有效鉴别品种是否携带Lr34/Yr18基因,是一个重复性好、准确率高的分子标记,可用于小麦Lr34/Yr18基因的鉴定与选择。

小麦多酚氧化酶(PPO)活性的SSR标记筛选与验证

小麦多酚氧化酶(PPO)活性是引起面条和面团储存期间颜色褐变的主要因素。发掘可应用于籽粒PPO活性辅助选择的分子标记,将有助于小麦面粉颜色性状的遗传改良。本研究选用来自全国不同麦区的203份冬小麦品种,验证SSR(simplesequencerepeat)引物Xgwm312的PCR扩增片段大小与籽粒PPO活性的关系。结果表明,198bp扩增片段的有无同籽粒PPO活性大小密切相关,该片段的出现通常意味着籽粒PPO活性较高。Xgwm312可应用于籽粒PPO活性的分子标记辅助育种。

小麦不同外植体的组织培养效果研究

良好的组织培养效果是提高植物基因转化效率的基础。以山东省近年来育成并大面积推广的10个优良品种（系）为材料，对这些品种的花药、幼穗、幼胚和成熟胚的组织培养效果进行研究，旨在筛选每一基因型最适合于组织培养的外植体类型，为应用基因工程技术进行小麦遗传改良提供基础材料。结果表明，禽伤诱导率和再生成苗率与基因型和外植体类型（花药、幼穗、幼胚和成熟胚）密切相关。8802在花药和成熟胚培养中表现突出，花药出愈率达119．5％，愈伤分化成苗率19．9％;烟农19的幼穗愈伤直接分化成苗率最高，这43．5％；8802、烟农19和潍麦8号三个基因型的幼胚培养效果差异不显著，其愈伤分化成苗率分别为26．3％、24．5％和24．8％。蔗糖浓度在3％～9％之间，对成熟胚的愈伤组织诱导率影响很小。高浓度蔗糖降低愈伤生长速度。在一定蔗糖浓度下，愈伤诱导率与2，4-D浓度密切相关，高浓度的2，4-D对愈伤组织再生不利。MS＋4mg／L2，4-D对于成熟胚的脱分化相对较好，MS和MS＋0．4mg／L NAA＋0．6mg／L KT作为成熟胚的愈伤组织再生培养基，对不同基因型具有一定的适用性。

小麦重要品质性状的QTL定位

【目的】发掘重要性状的QTL及其分子标记进行小麦品质分子改良。【方法】采用PH82-2/内乡188杂交后代240个F5:6家系,按照Latinizedα-lattice设计,2004～2005年度分别种植在河南焦作、安阳和山东泰安。对籽粒蛋白质含量、Zeleny沉降值、和面时间、8分钟带宽、峰值粘度和稀懈值进行测定,利用188个SSR标记和4个蛋白标记构建遗传连锁图谱,采用复合区间作图法(CIM)对上述6个品质性状进行QTL定位。【结果】籽粒蛋白质含量检测出3个QTL,分布在3A、3B染色体上。在1B、1D和3B染色体上检测到3个控制Zeleny沉降值的QTL,其中位于1B和1D染色体上的QTL在3个地点均检测到,可解释5.5%～17.6%表型变异。发现3个控制和面时间的QTL,分布在1B和1D染色体上,在3个地点均能检测到,贡献率为7.9%～55.3%;检测出8分钟带宽的QTL5个,其中1B和1D染色体上的QTL在3种环境下均能检测到,贡献率为11.7%～33.9%。发现峰值粘度QTL4个,分布在1A、1B、3A和7B染色体上;检测出稀懈值QTL5个,位于1B、4A、5B、6B和7A染色体上。1B染色体上存在同时控制Zeleny沉降值、和面时间、8分钟带宽、峰值粘度和稀懈值的QTL,与最近标记Glu-B3j连锁距离为0.1～0.8cM,说明1BL/1RS易位对这些性状有重要影响;1D染色体上存在同时控制Zeleny沉降值、和面时间和8分钟带宽的QTL,与最近的标记Dx5+Dy10连锁距离为2.5～3.3cM,表明Dx5+Dy10高分子量谷蛋白亚基对这3个性状影响很大。和面时间和8分钟带宽位于1B和1D染色体的QTL以及稀懈值位于1B染色体上的QTL在3个地点均能检测到,具有环境稳定性。【结论】本研究定位的品质性状的标记可作为小麦品质分子育种的工具。

中国冬小麦品种Waxy蛋白分析及分子标记研究

利用SDS-PAGE分析了国内外306份小麦品种(系)Waxy蛋白的缺失类型,筛选出缺失Wx-B1蛋白亚基的材料46份;通过对济麦19×豫麦47的120个F2单株Waxy蛋白亚基分析,发现缺失Wx-B1的比例接近1/4,符合孟德尔分离规律。利用3个STS标记和1个SSR标记对不同Waxy蛋白缺失类型进行鉴定,验证其在分子标记辅助育种中的有效性。结果表明,Wx-7A位点的STS引物在野生型中扩增出1条1172bp的特异带,而缺失Wx-A1蛋白亚基的突变材料中没有扩增出该特异带;Wx-4A位点的STS引物在野生型中扩增出1条440bp的特异带,缺失Wx-B1蛋白亚基的突变材料中没有该扩增片段;Wx-7D位点的STS引物在野生型中扩增出1条940bp的特异带,而在缺失Wx-D1蛋白亚基的突变材料中则扩增出1条360bp的特异带;Wx-7D位点的SSR引物在野生型中扩增出1条204bp的特异带,在缺失Wx-D1蛋白亚基的突变材料中没有扩增出该特异带。这4个标记可以用于分子标记辅助育种。