创新研究群体:赵新全 陈世龙 曹广民 师生波 徐世晓 王启兰 研究方向:青藏高原高寒草甸生态系统与全球气候变化的相互作用机理研究

研究方向 以广布于青藏高原的高寒草甸作为研究对象,围绕高寒草甸生态系统与全球气候变化的相互作用机理,进行高寒草甸生态系统在大气温室气体变化中的功能;水。

放牧对高寒嵩草草甸土壤微生物量碳的影响及其与土壤环境的关系

通过对高寒嵩草草甸不同放牧压力下土壤微生物量碳、土壤物理性状和速效养分的变化特征及其相互关系的研究,表明随着放牧压力的增大,土壤微生物量碳、有机质及速效磷显著降低;土壤pH值、容重及根土比显著升高;速效氮和速效钾变化不一致。相关性分析表明,土壤有机质、根土比、有效磷、土壤容重与微生物量碳具有较大的关联度;土壤有机质、有效磷、土壤容重和根土比对微生物量碳的形成有较强的直接作用,有效氮表现出较强的间接效应;根土比-有效磷、有机质-土壤容重、有效氮-土壤容重之间互相调节,互相制约,间接调控着微生物量碳形成。过度放牧使土壤系统的微环境恶化,速效养分的供给能力及有机物质的转化能力降低,从而导致了植被和土壤系统的双重退化和微生物量碳的低下。

高寒草甸不同植被土壤微生物数量及微生物生物量的特征

用稀释平板法和氯仿熏蒸法研究了藏嵩草草甸、小嵩草草甸、矮嵩草草甸、禾草草甸、杂类草草甸及金露梅灌丛土壤的微生物数量、生物量及有机质的变化特征。结果表明:0～40cm土层细菌和放线菌数量、微生物生物量碳和土壤有机质含量均以藏嵩草草甸最高,其微生物生物量及土壤有机质显著高于其它5种植被;真菌数量以金露梅灌丛最高;由表层到深层,随着土壤深度的增加以上各项指标均呈下降趋势。通径分析表明:土壤各生物环境因子之间存在着不同程度的相关性;土壤微生物数量、生物量及土壤有机质含量均与土壤水分含量存在显著的相关关系,说明土壤水分是调节高寒草甸生态系统土壤微生物代谢及物质转化的关键因子。

高寒矮嵩草草甸土壤酶活性与土壤性质关系的研究

对高寒矮嵩草草甸土壤性质及酶活性进行研究,分析了土壤性质与酶活性之间的关系。结果表明：在0-20cm土层随土壤深度的增加,土壤容重、pH值和全钾升高,有机质、全氮、有效氮、全磷、有效磷、有效钾、阳离子交换量均明显下降;所测的7种土壤酶中,除多酚氧化酶活性呈现随土壤层次加深而升高外,过氧化氢酶、脲酶、蛋白酶、纤维素酶、转化酶、碱性磷酸酶均明显降低。相关分析表明：土壤有机质和有效钾除与多酚氧化酶呈显著负相关外,与其余6种酶呈显著正相关;全氮、有效磷、阳离子交换量除与转化酶相关性不显著外,与其它6种酶呈显著相关;有效氮、全钾只与纤维素酶、碱性磷酸酶存在显著的相关关系;pH值、全磷与所测的7种酶均无明显的相关性。多酚氧化酶和转化酶与部分酶存在显著的相关关系,其余土壤酶之间均存在显著的相关关系。通径分析表明：各种土壤因子不仅直接影响土壤酶活性的大小,还通过相互之间的作用间接调控土壤酶活性。

黄绿蜜环菌蘑菇圈生长对土壤及植物群落的影响

通过调查青海省祁连县峨堡乡野生黄绿蜜环菌蘑菇圈发生季节蘑菇圈上、圈外植物群落的物种多样性、植物群落种类组成及多度变化 ,分析了蘑菇圈上、圈外土壤主要微生物类群的数量变化、土壤水分、速效养分、交换性阳离子及pH等的差异。结果表明 ,蘑菇圈上和圈外植物群落组成种类不同 ,圈上物种数明显高于圈外物种数 ;圈上各物种分盖度总和比圈外高出 4 9 .16 % ,但圈上和圈外优势种及主要伴生种相同。在 0～ 10cm土壤层 ,圈上土壤含水量、速效磷、硝态氮、氨态氮的含量明显高于圈外 ,但土壤有机质、交换性Ca2 + 、交换性Mg2 + 和pH值的变化不明显 ;在 10～ 2 0cm土壤层 ,圈上速效磷、硝态氮、氨态氮的含量仍明显高于圈外 ,但土壤含水量变化趋势相反 ,圈外高于圈上。在 0～ 10cm土壤层 ,细菌、放线菌、真菌及纤维素分解菌的数量 ,均以圈上显著高于圈外 (P <0 . 0 5 ) ;在 10～ 2 0cm土层 ,它们的数量差异不显著 (P <0 . 0 1)。在两层土壤中 ,各类微生物数量表现为 :细菌 >放线菌 >真菌 >纤维素分解菌。

放牧对小嵩草草甸土壤酶活性及土壤环境因素的影响

观测了放牧对高寒小嵩草草甸土壤酶活性及土壤环境因素的影响,结果表明:①随着放牧压力的增大,植被盖度、地上生物量、土壤有机质、全氮、硝态氮、全磷、有效磷、土壤水分明显下降,而地下生物量、土壤容重、pH及根土比呈现增大趋势,不同放牧处理间植物群落特征及土壤理化特性显示出明显的差异(P<0.05);②纤维素分解酶、多酚氧化酶、脲酶、蛋白酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶活性均随放牧压力增大而下降,只有过氧化氢酶以轻牧最高,各处理间上述土壤酶活性差异程度不同;③随着土壤深度的增加,土壤水分含量、地下生物量、根土比、土壤有机质及氮、磷养分等明显下降,而土壤容重和pH逐渐增大,且不同层次之间存在显著的差异(P<0.05);④除过氧化氢酶和多酚氧化酶外,其它土壤酶活性随土壤深度的加深显著减小。

青海高寒草甸土壤放线菌区系研究

2 0 0 1～ 2 0 0 2年从海北高寒草甸生态系统采集土样 ,用不同方法从中分离放线菌 30 0余株 ,根据其形态和分类特征 ,分别归入小单孢菌属 (Micromonospora)、诺卡氏菌属 (Nocardia)、糖多孢菌属 (Saccharopolyspora)、原小单孢菌属 (Promicromonospora)和链霉菌属 (Streptomyces) ,并将链霉菌归入 7个类群。同时对 2 30株中温菌和 110株低温菌的部分酶活性及其对真菌和细菌的拮抗性进行了测定 ,发现链霉菌不仅具有许多酶活性 。

高寒湿地植物残体降解的动态分析

用尼龙网袋法测定了高寒湿地植物残体的降解动态。结果表明,立枯体和草根的分解率均显示出明显的季节变化,主要失重发生在样品埋放初期和植物生长季节,非生长季节和样品埋放后期分解作用很弱。不同月份植物残体的分解率呈不同程度的差异性,在立枯体埋放的第1个月,沼泽草甸的分解率略高于矮嵩草草甸,以后两草甸的分解率趋于相当;矮嵩草草根在沼泽草甸的分解率显著高于在矮嵩草草甸的分解率。相关分析表明植物残体的降解与土壤微生物群落、土壤温度、水分都有明显的相关关系,植物残体的化学品质也是影响分解率的重要因素。

青藏高原金露梅灌丛与矮嵩草草甸枯枝落叶的分解作用

研究青藏高原金露梅灌丛和矮嵩草草甸两种植被类型枯枝落叶分解作用强度及其随着埋放时间延长的变化规律。结果表明 ,两种植被的枯枝落叶在埋放的前 3个月均显示出明显的分解效果。其总分解率分别达到2 0 .31%和 30 .4% ,随后分解率逐渐降低 ,埋放后 5个月的总分解率仅为前 3个月的 37.6 0 %和 39.33%。矮嵩草草甸枯枝落叶的分解率显著高于金露梅灌丛。土壤温度、微生物数量和枯枝落叶本身的化学成分是影响分解率的主要因素。与其相比 。

放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应

为了揭示高寒小嵩草草甸群落在放牧扰动下,探讨土壤养分供给水平的变化对生态系统初级生产力和多样性影响,为高寒草地的退化演替机理研究提供依据,以野外样地调查和室内分析法研究了放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应。结果表明,放牧干扰不仅改变了高寒小蒿草草甸群落土壤根系和蕴育土壤根系的“载体”量及根土比例,改变了植物群落的结构和功能,而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改变。随着放牧强度的增加,蕴育土壤根系的基质量逐渐减少,根土比特别是0～10 cm土层的根土比例增加;“载体”量减少导致大部分地下根系由于营养供给水平的降低而死亡,归还土壤中有机质的数量逐渐减少,加之地上部分持续利用,土壤养分也在不断消耗,土壤基质量的减少和土壤资源持续供给能力的下降,草地发生逆向演替（退化）,表现在：物种数减少、多样性下降、能量的分配转向地下等;土壤性状上的某些改变（土壤容重、土壤湿度等）,也会引起植被组成、物种多样性变化;放牧主要通过影响土壤环境及其养分含量来改变草地群落生物量（地上、地下）;土壤表面的适度干扰和原有植物的适度破坏为新成员提供了小生境,从而允许新的植物侵入群落,并提高了植物的丰富度。但是,在受到强度干扰时,草地植物群落的主要物种的优势地位发生明显的替代变化。

三江源区高寒草甸不同退化演替阶段土壤有机碳和微生物量碳的变化

以野外样地调查和室内分析法研究了三江源区高寒小嵩草草甸不同退化演替阶段群落中土壤有机碳和微生物量碳的变化．结果表明，放牧活动明显地影响了土壤有机碳和微生物量碳的含量．不同退化演替阶段期间，高寒小嵩草草甸土壤有机碳、微生物量碳含量在0～10cm土层明显较高，且随着退化程度的加剧，分布在0—40cm土层的土壤有机碳、微生物量碳含量明显降低；不同退化演替阶段，高寒小嵩草草甸由于家畜过度的啃食与践踏，不仅使得植物群落发生了逆向演替，而且土壤的肥力水平显著地下降，土壤向退化方向发展；高寒草甸的退化将使土壤有机质大量流失，氮素损失严重．随着退化演替过程的进行，高寒草甸土壤质量和土壤营养的持续供给能力逐渐退化，土壤有机碳和土壤微生物量碳含量也随放牧强度增加而迅速降低；相关分析表明，土壤有机碳和土壤微生物量碳与土壤含水量、土壤有机质、土壤速效氮呈显著正相关关系（P〈0．05），说明土壤微生物量碳可作为衡量土壤有机碳变化的敏感指标，而土壤有机碳和微生物量碳含量可作为衡量土壤肥力和土壤质量变化的重要指标。

高寒草甸群落地表植被特征与土壤理化性状、土壤微生物之间的相关性研究

以青藏高原高寒草甸4种主要草地类型为研究对象，分析了不同植被类型土壤的理化性质、土壤微生物数量、土壤酶活性与生态系统功能间的相互关系。结果表明，不同植被类型群落的土壤特性存在明显差异。藏嵩草沼泽化草甸0～40 cm 土层土壤容重、土壤含水量、土壤有机质、土壤全氮和土壤速效氮含量明显不同于矮嵩草草甸、小嵩草草甸和金露梅灌丛草甸，土壤物理特性的改变（土壤养分、土壤容重、土壤湿度等）会引起植被组成、物种多样性变化；细菌数量和真菌数量与植物群落地上生物量之间存在显著正相关关系（P＜0.05）、放线菌数量与生物量之间的相关性不显著，不同植被类型的群落生物量影响着土壤微生物数量和组成；不同草地类型植物群落地上生物量与土壤酶活性（磷酸酶、过氧化氢酶、蛋白酶、脲酶等）之间存在显著的正相关关系（P＜0.05），土壤酶活性对土壤有机质、腐殖质等的合成起到了积极作用。土壤酶活性的高低不仅影响了群落生物量，同时也影响群落物种多样性（物种丰富度），土壤酶活性的高低通过影响土壤微生物种类和数量、土壤养分含量，从而间接影响群落物种多样性。

三江源地区主要草地类型土壤碳氮沿海拔变化特征及其影响因素

以三江源地区主要草地类型为研究对象，分析了不同草地类型土壤有机碳和全氮的变化特征及其与环境因子、土壤特征等的相互关系。结果表明：沿着海拔的逐渐升高，土壤有机碳和全氮含量均呈现出“V”字形变化规律，即土壤有机碳氮含量在海拔最高处（5120m）和最低处（4176m）比较高，而在中间海拔梯度较低，土壤有机碳与全氮含量极显著相关（r=0．905）且高寒草甸土壤碳、氮含量高于高山草原土壤碳、氮含量；土壤中有机碳含量和全氮含量均随着土壤含水量的增加而增加，偏相关分析结果表明：对0-30cm土层中土壤有机碳和土壤全氮影响最大的是土壤含水量，偏相关系数为0．9465,0．9059（P〈0．01）；土壤有机碳含量和全氮含量与植被盖度和草地牛产力存在正相关趋势；土壤有机碳含量和全氮含量与土壤pH值和全盐量存在负相关趋势。

三江源地区不同建植期人工草地植被特征及其与土壤特征的关系

研究了三江源地区不同建植期人工草地群落生物量、物种组成、多样性指数和土壤理化特征,并用多元逐步回归分析法探讨了土壤理化特征对群落生物量、多样性变化的响应.结果表明:研究区不同建植期人工草地植物群落的种类组成、植物功能群组成和群落数量特征存在显著差异;土壤含水量随着物种多样性指数的增加而增加,土壤容重随着物种多样性的增加而减小;土壤微生物生物量碳与土壤含水量、土壤有机质呈极显著正相关,与土壤容重呈极显著负相关;土壤有机碳含量明显呈"V"字型变化,且与土壤含水量的变化趋势相一致,随土壤容重的增加而减少;群落生物量与土壤养分和土壤含水量之间呈显著正相关,群落地上、地下生物量的增加有利于提高土壤养分含量.

三江源区不同建植年代人工草地群落演替与土壤养分变化

研究了三江源区不同建植期人工修复草地在不同演替阶段毒杂草[主要是甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)]的入侵规律、数量特征,植物群落物种组成、生物量和草地质量以及土壤养分、微生物活性的变化规律.结果表明,不同建植期人工修复草地植物群落的种类组成、植物功能群组成和群落数量特征存在显著差异.随着演替时间的推移,人工草地群落盖度、高度、物种数、生物量和多样性指数均表现出"V"字型变化规律,杂类草——甘肃马先蒿的数量特征变化尤为明显,在4a的人工草地群落中开始局部入侵,在5～6a的人工草地群落中大面积入侵,其入侵速度、入侵面积达到高峰期.土壤的含水量、容重、土壤中有机质、氮素和磷素在演替过程(7a、9a草地)中逐渐降低,到一定时期又逐步增加;随着演替的进行,不同建植期人工草地的土壤微生物生物量碳和酶活性均呈"V"字型变化.对于退化生态系统的恢复首先是植被恢复,其次是土壤肥力的恢复.土壤有机质等养分的积累、微生物活性的改善不仅能使土壤-植物复合系统的功能得以恢复,同时也能促进物种多样性的形成,有利于人工草地群落稳定性的提高.在试验区尽管植被恢复演替进行得比较缓慢,但从土壤发展的角度看,仍属进展演替.所以,在退化高寒草甸的恢复过程中,若降低和有效控制外界的干扰(如围栏封育),可为退化草地恢复提供繁殖体与土壤环境,实现人工草地逐步向恢复(正向)演替进行.

施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响

在三江源区研究了不同施肥梯度对高寒矮嵩草草甸群落结构、功能;土壤全量养分、速效养分;土壤有机碳和微生物生物量碳的影响,以揭示矮嵩草草甸群落特征;土壤养分和土壤微生物活性对施肥梯度的响应。结果表明:1)随着施肥量的增加,不同功能群的盖度响应各异,其中禾本科植物的响应较大,而豆科和杂类草植物盖度明显降低,莎草科盖度变化不明显;施肥量增加到一定程度,如施氮40 g/m2时,各功能群植物的盖度逐渐降低。生物量随施肥梯度呈单峰曲线变化,不施肥时生物量最低,施肥20 g/m2或32 g/m2时生物量最高。2)土壤全量养分和速效养分在施肥量为20 g/m2或32 g/m2时较高,施肥量增加到40 g/m2时土壤资源逐渐降低。3)不同施肥梯度矮嵩草草甸土壤有机碳和微生物生物量碳在0—10 cm土层明显较高,且随着施肥量的增加,分布在0—40 cm土层的土壤有机碳含量呈单峰曲线变化。施肥20 g/m2或32 g/m2时土壤有机碳和微生物量碳含量最高。4)30 g/m2施肥量可作为高寒草甸最佳施氮水平。施肥梯度下土壤有机碳和微生物量碳含量可作为衡量土壤肥力和土壤质量变化的重要指标。高施肥量(≥40 g/m2)视为影响高寒草甸生态系统结构与功能、土壤养分及土壤微生物活性的阈值。

不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的变化

以野外样地调查和室内分析法研究了不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸的植被根系空间变化和土壤环境因子间的关系。结果表明，放牧干扰不仅改变了高寒小嵩草草甸植被根系分布、根土比例，改变了植物群落的结构和功能，而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改变。随着放牧强度的增加，蕴育土壤根系的基质量逐渐减少，根土比特别是0～10cm土层的根土比例增加；“载体”量减少导致大部分地下根系由于营养供给水平的降低而死亡，归还土壤中有机质的数量逐渐减少；不同放牧梯度下，植被根系（0～40cm）的垂直分布、根土比与土壤容重、土壤含水量以及土壤中全氮、硝态氮和铵态氮含量存在一定的相关性；放牧主要通过影响土壤环境及其养分含量来改变草地群落生物量（地上、地下）。

不同建植期人工草地优势种植物根系活力、群落特征及其土壤环境的关系

以三江源区重度退化草地("黑土滩")作为对照试验,研究了6年人工草地和10年人工草地优势种植物-垂穗披碱草根系活力、植物群落数量特征、土壤理化特征、6种土壤酶活性,分析人工草地优势种植物根系活力、群落数量结构与土壤微环境的关系。研究结果表明,6年人工草地的禾本科植物生物量最大、豆科植物开始入侵;10年人工草地的禾本科植物较6年人工草地生物量降低,杂类草生物量最大,豆科植物大量入侵,开始出现莎草科植物;人工草地根层土壤理化性质明显发生变化,土壤含水量、有机质、全氮、速效氮、全磷和速效磷的含量提高,土壤容重、温度、pH值降低;6年和10年人工草地的蔗糖酶、碱性磷酸酶、蛋白酶、脲酶的活性提高,多酚氧化酶活性降低,过氧化氢酶活性变化规律不明显。植物群落特征与土壤含水量、有机质、速效氮、全磷和水解酶类正相关,与土壤容重、pH值、多酚氧化酶负相关;垂穗披碱草根系活力与土壤含水量、pH值、蛋白酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性负相关;垂穗披碱草根系活力变化的趋势是6年人工草地高于10年人工草地,土壤微环境的改变使得植物间对于土壤资源利用竞争增大,植物根系活力随群落物种组成、生物量的分配而改变。

高寒嵩草草甸的被动与主动退化分异特征及其发生机理

高寒嵩草草甸是广布于青藏高原的地带性植被之一,自1980年代以来,发生退化,形成大面积的"黑土型"次生裸地。目前的研究普遍认为,高寒嵩草草甸的退化是由于过度放牧引起的植被演替和啮齿类动物对草场的破坏所致。而本研究认为,随着持续的超载放牧,高寒嵩草草甸的退化过程可以分为异针茅+羊茅-矮嵩草群落、矮嵩草群落、小嵩草群落和杂类草-黑土型次生裸地的四个演替阶段;其经历了异针茅+羊茅-矮嵩草群落向矮嵩草群落植被的被动退化过程和由小嵩草群落向杂类草-黑土型次生裸地的主动退化过程;其发生的动力分别为放牧作用和嵩草特殊的生物学特性(高地下/地上比)引起的草毡表层极度加厚作用。草毡表层的极度加厚,造成土壤水分渗透速率的降低和土壤-牧草之间水分、营养供求的失调,是导致高寒矮嵩草最终退化的根本原因。同时提出高寒嵩草草甸在被动退化阶段,通过降低放牧强度,灭鼠、封育是可以逆转的,而一旦进入主动退化阶段,草皮的塌陷、斑驳,最终形成"黑土滩"型退化草地,这是不可避免的也是不可逆转的。

植被根系及其土壤理化特征在高寒小嵩草草甸退化演替过程中的变化

以野外样地调查和室内分析法研究了不同退化演替阶段高寒小嵩草草甸的植被根系空间变化和土壤环境因子间的关系。结果表明,不同退化演替阶段高寒小嵩草草甸群落植被根系和蕴育植被根系的土壤量发生了明显的变化。特别是0~10 cm土层的植被根系在重度退化阶段显著高于其它退化演替阶段（P〈0.05）,而蕴育植被根系的＂载体＂量在重度退化阶段显著低于其它退化演替阶段（P〈0.05）,根土比（根和土的重量比）明显高于其它退化演替阶段（P〈0.05）;随着退化演替阶段的进行,高寒小嵩草草甸群落物种数、地上部分、植被根系锐减,群落结构和功能明显发生变化;不同退化演替阶段,植被根系（0~40 cm）的垂直分布、根土比与土壤容重、土壤含水量以及土壤中N、P含量存在一定的相关性;不同退化演替阶段高寒小嵩草草甸土壤理化特性的变化影响草地群落地上部分和植被根系;土壤的稳定性是草地生产稳定和恢复的重要因素,在评价与改良退化草地时,要充分了解土壤的退化程度。在高寒草甸地下根系取样方法难以统一,而且土壤表层根系和土壤很难难以分离,加之根系采样破坏性大、工作量大,根土比可能是指示高寒草甸退化程度相对可靠的量化指标。