基于水稻大粒染色体片段代换系Z29的鉴定及QTL定位

千粒质量作为水稻产量的三要素之一,对产量的影响较大,其中千粒质量主要受水稻粒型的影响,因此挖掘新的粒型基因在生产中具有重要的意义.研究选育到1个以日本晴为受体亲本、自育优良籼稻恢复系R225为供体亲本的水稻染色体片段代换系(CSSL)Z29. Z29含有来自R225的10个代换片段,平均代换长度2.90 Mb. Z29粒长和粒宽均极显著增加,表现为大粒表型,且其籽粒变大是由颖壳细胞数量极显著增多、增大引起.利用日本晴与Z29杂交构建的次级F2群体进行QTL定位,共检测到8个粒型相关QTL.进一步利用MAS法在F3群体中选育出14个次级染色体片段代换系,包括4个单片段代换系、 5个双片段代换系、 2个三片段代换系和3个四片段代换系.结果可为目的粒型相关QTL克隆和分子机制解析奠定基础,为分子设计育种提供资源.

景观专用稻西大黄叶2号的选育及栽培技术

彩叶稻是颜色具有观赏性的专用水稻,对于满足人们的营养价值需求及特色观赏价值具有重要的作用。“西大黄叶2号”是西南大学与成都市农林科学院以“R2163”作为母本,“缙恢10号”为父本进行杂交,选育出的观赏性较好的彩叶稻。2022年通过重庆市品种审定。在区试中全生育期133-177 d,平均生育期150.8 d左右,平均产量为302.325kg/667m^(2),比对照平均产量增加15.42%。该品种叶片颜色一致性较好、抗稻瘟病、米质较好、产量较对照稳定增加。适宜在重庆市海拔800m以下地区种植。

水稻CSSL-Z481代换片段携带的穗部性状QTL分析及次级代换系培育

【背景】粮食安全是保障国家安全的重要基础,水稻是人民赖以生存的主要粮食作物,提高其产量是重要的育种目标。水稻产量由每株有效穗数、每穗实粒数和粒重等性状构成,其中,粒重与籽粒形状、充实程度等密切相关。但这些性状都是由多基因控制,遗传基础复杂。染色体片段代换系(CSSL)可将这些复杂性状的QTL较准确地分解为单个孟得尔因子研究,且与育种工作紧密衔接,因而是理想的遗传研究和育种材料。【目的】前期以4代换片段的水稻染色体片段代换系Z481精细定位了一个易落粒基因SH6,但Z481与受体日本晴间还存在多个显著差异的穗部性状。明晰控制这些差异性状的QTL在代换片段上如何分布,并分解为单片段代换系,对目标QTL的图位克隆及应用于水稻分子设计育种有重要应用价值。【方法】利用受体亲本日本晴与Z481杂交构建的次级F2分离群体以SAS9.3统计软件的混合线性模型(mixed linear model,MLM)法进行穗部性状QTL定位(P<0.05),然后,根据基因型和表型,从F2选择42个单株在F3株系利用MAS法培育单片段及双片段代换系,并利用IBM SPSS Statistics 25.0的ONE-WAY ANOVA和TWO-WAY ANOVA分析及LSD和Duncans多重比较(P<0.05)分析这些单片段代换系(SSSL)和双片段代换系(DSSL)的QTL加性和上位性效应。【结果】以日本晴/Z481构建的次级F2群体共定位出12个控制水稻穗部性状的QTL,并培育出相应QTL的11个单片段代换系(S1—S11)和3个双片段代换系(D1—D3)。其中,有8个QTL(qGL1、qGL3、qGL6、qGW1、qGW3、qRLW1、qRLW3和qRLW6)可被单片段代换系所验证,表明这些QTL遗传稳定。此外,利用单片段代换系鉴定到qGL1-2、qGL1-3、qGL3-2等33个QTL。其中,qNSB1-1等15个可能为新鉴定的QTL。且利用3个DSSL分析了非等位QTL间的上位性效应,结果表明,不同QTL聚合会产生不同的上位性效应,如qGL3(a=1.26)和qGL6-2(a=0.86)聚合产生了-0.77的上位性效应,据DSSL遗传模型,D2的粒长遗传效应(1.35)产生了更长的粒长表型;qGWT3-2(a=3.18)和qGWT6-2(a=3.39)聚合产生了-5.46的上位性效应,则D2的千粒重遗传效应(1.11)产生了更小的籽粒。【结论】Z481的4个代换片段上共携带45个水稻穗部性状的QTL,并进一步分解到11个次级单片段代换系上,单片段代换系具有比F2群体更高的QTL检测效率。利用SSSL和DSSL解析的水稻穗部性状QTL的加性效应和上位性效应,有助于根据这些遗传信息预测设计基因型的表型,从而选择合适的SSSL进行育种设计。

基于水稻长大粒染色体片段代换系Z66的粒型QTL的鉴定及其聚合分析

水稻籽粒大小是一个复杂的农艺性状,受多基因控制。染色体片段代换系是创造自然变异的有效手段,也是复杂性状研究的理想材料。本研究构建了一个新的水稻长大粒染色体片段代换系Z66,Z66以日本晴的基因组为遗传背景,含有来自R225的12个代换片段,平均代换长度为3.32Mb。然后,以日本晴/Z66创建的次级F2群体定位出12个控制水稻籽粒大小的QTL,并培育出具有目标QTL的5个新单片段代换系(S1~S5)和4个新双片段代换系(D1~D4)。其中有9个QTL(qGL3、qGL7、qGL10、qGW6、qGW10、qRLW3、qRLW10、qGWT3、qGWT10)可被单片段代换系所验证,表明这些QTL遗传稳定。此外,还利用单片段代换系鉴定到6个新的QTL(qGL9-2、qGW9-2、qRLW6、qRLW7、qRLW9-2、qGWT7)。在这18个QTL中,qGL9-2、qRLW9-1、qRLW9-2、qGW9-2、qGWT9-2可能是新鉴定的QTL。双基因聚合分析表明,不同QTL间聚合产生不同的上位性效应。如qRLW3(a=0.21)和qRLW9-2(a=0.08)聚合产生了0.10的上位性效应,使D2具有比受体日本晴、S1(qRLW3)和S4(qRLW9-2)更大的谷粒长宽比,且差异显著。qGWT3(a=3.99)和qGWT10(a=3.98)聚合产生了-5.35的上位性效应,其遗传效应(2.62)使D3的千粒重比日本晴显著增加,而比S1(qGWT3)和S5(qGWT10)显著减少。了解QTL间的互作效应可对未来基因型的表型进行预测,从而对实现智能型设计育种至关重要。

基于水稻矮秆长粒CSSL-Z688的QTL鉴定及SSSLs培育

水稻株高、粒型等性状是由多基因控制的数量性状,遗传基础复杂.水稻染色体片段代换系(CSSL)是研究复杂性状的理想遗传材料,然而目标基因的水稻单片段代换系(SSSL)的培育则需要多年多代逐步完成.以4代换片段的水稻矮秆长大粒CSSL-Z688为研究材料,鉴定出7个株高及粒型性状的数量性状基因座(quantitative trait locus,QTL);进一步培育了目标QTL的5个纯合单片段代换系和5个杂合单片段代换系,其中6个QTLs(qPH1-1,qPH1-2,qGL1,qGL12,qRLW1和qGWT1)能够被纯合单片段代换系所验证.还鉴定出11个新QTLs,分别为qPH2,qGL1-2,qGL2,qGW1,qRLW1-2,qRLW2,qRLW12,qGWT1-2,qGWT2,qGWT6和qGWT12,其中7个QTLs尚未被报道.QTL加性和显性效应表明:水稻株高、粒长、千粒质量等表型同时受到多个QTL加性和显性效应的共同影响,如来自供体西恢18的qph1-1,qPH1-2,qPH2的加性效应和qPH1-1/qph1-1及qPH1-2/qph1-2和qPH2/qph2的显性效应共同影响株高的遗传;来自西恢18的qGL1,qgl1-2,qGL2和qGL12的加性效应及qGL1/qgl1的显性效应共同影响水稻粒长的遗传;来自西恢18的qGWT1,qGWT1-2,qGWT2,qGWT6和qGWT12的加性效应及qGWT1/qgwt1,qGWT1-2/qgwt1-2,qGWT6/qgwt6,qGWT2/qgwt2和qGWT12/qgwt12的显性效应共同影响千粒质量的遗传.这些结果表明单片段代换系的构建可有效地将遗传复杂的数量性状分解为单位点进行研究,为以单片段代换系为平台的水稻分子设计育种提供了重要遗传信息.

水稻粒型染色体片段代换系Z8的QTL定位与次级代换系选育

粒型是水稻重要的农艺性状,由多个基因调控,属于典型的数量性状,与产量密切相关.染色体片段代换系(Chromosomal Segment Substitution Line,CSSL)是研究数量性状的良好材料,能够将复杂的数量性状转化成单个的遗传因子,从而有效分离主效数量性状基因座(Quantitative trait locus,QTL)或关键基因,并准确估算其遗传效应.以粳稻日本晴(Nipponbare)为受体,优良恢复系R225为供体构建的CSSL群体中鉴定到1个水稻长宽粒代换系Z8,其携带14个来自供体亲本R225的染色体片段,平均代换长度8.41 Mb.与受体亲本日本晴相比,Z8的粒长、粒宽、长宽比、株高、一次枝梗数、二次枝梗数、千粒质量、着粒密度和每穗总粒数等性状均增加(p<0.01或p<0.05),有效穗数、穗长和结实率均降低(p<0.01),而每穗实粒数和单株产量的差异无统计学意义.扫描电镜检测表明,Z8籽粒外颖壳表皮细胞长度、宽度分别增加了33.14μm和5.20μm(p<0.01),而单位面积细胞数目则减少了3.4个(p<0.01),表明Z8籽粒变宽、变长可能是由于籽粒外颖壳细胞纵向和横向增大所致.利用日本晴/Z8构建的次级F2分离群体对粒长、粒宽等10个农艺性状进行QTL定位,共鉴定到33个QTLs,其中粒长、粒宽和长宽比各6个,千粒质量4个,株高和穗长各3个,每穗实粒数2个,一次枝梗数、二次枝梗数与结实率各1个,贡献率在2.04%~88.67%之间.结合QTL定位与分子标记辅助选择(MAS),从F3家系中鉴定到2个含目标性状QTL的双片段代换系,4个三片段代换系,3个四片段代换系,14个五片段及以上代换系.目标性状的QTL定位以及次级代换片段的成功选育,为进一步研究目标性状的遗传机理提供了良好的理论参考和材料支撑.

基于SSSL的水稻重要性状QTL的鉴定及稳定性分析

目的单片段代换系(SSSL)是通过高代回交和分子标记辅助选择构建的,只含有来自供体亲本的一个染色体片段,遗传背景与受体亲本相同的品系。本研究的目的是利用SSSL检测不同环境条件下水稻重要性状的QTL。方法以32个SSSL为材料,随机区组试验设计,在2～4个季节中对水稻22个重要性状的QTL进行分析。结果共鉴定出59个QTL,分布于第1、2、3、4、6、7、8、10和11号染色体上。其中的18个QTL能够在2次以上重复检出,稳定性较好的QTL占检出QTL的30.5%,大多数农艺性状的QTL效应较小、稳定性较差。不同的性状,QTL稳定性不同,千粒重、粒长、谷粒长宽比、抽穗天数等性状的QTL较稳定。稳定性好的QTL,不仅具有较大的加性效应,而且受环境影响较小。结论利用单片段代换系可以有效地对水稻重要性状的QTL进行多年多季的稳定性分析。水稻大多数重要农艺性状QTL的不稳定性,反映了水稻生长发育过程的可塑性,可能是通过栽培措施使水稻品种获得高产优质的重要遗传基础。

用单片段代换系(SSSLs)研究水稻株高及其构成因素QTL加性及上位性效应

株高是典型的数量性状,易受遗传背景和环境等因素的影响。单片段代换系和双片段聚合系减少了个体间遗传背景的干扰,是鉴定QTL和研究QTL上位性的新型遗传材料。本研究采用随机区组试验设计方法以初级单片段代换系间杂交衍生的16个次级单片段代换系和15个双片段聚合系分析了株高及其构成因素QTL的加性效应及加性×加性上位性效应。共鉴定出11个QTL,其中3个株高QTL,1个倒1节间长QTL,2个倒2节间长QTL,2个倒3节间长QTL和3个倒4节间长QTL,分布于第4、6和10染色体上。鉴定出23对双基因互作,其中7对为没有显著效应的座位间互作,16对为有显著效应的QTL与没有显著效应的座位间互作。结果表明,QTL加性效应和QTL间的上位性效应都是株高及构成因素的重要遗传组成。通过单片段代换系杂交衍生的次级单片段代换系和双片段聚合系可提高QTL鉴定和上位性分析的灵敏度。

用单片段代换系对不同时期水稻分蘖数QTL的非条件和条件定位

【目的】了解各个发育时期控制水稻分蘖数QTL的"静态"和"动态"信息。【方法】利用单片段代换系对不同时期的水稻分蘖数QTL同时进行非条件和条件定位分析。【结果】(1)水稻分蘖数至少受14个QTL影响,它们分布在第1、2、3、4、6、7和8号共7条染色体的相应代换片段上;(2)各个时期影响水稻分蘖数的QTL数量(变动在6～9之间)和效应(变动在1.49～3.49之间)均不相同;(3)水稻分蘖数QTL的表达具有很强的时序性,主要集中在移栽后0～7d(有6个正表达),14～21d(有9个随机表达)和35～42d(有6个负表达)3个时间段内,正、负表达分别决定了最高分蘖和有效分蘖的数量;(4)每个QTL在整个生育期至少表达1次,有些可多次表达;(5)某个时期的分蘖数量取决于所有QTL的累积效应,而某个时间段内分蘖数的增减量则取决于所有QTL的净效应。【结论】用单片段代换系和条件QTL定位方法对发育性状进行QTL定位分析非常有效和准确。

利用单片段代换系研究水稻产量相关性状QTL加性及上位性效应

产量及其相关性状如单株有效穗数、千粒重、穗实粒数、穗总粒数和结实率等是水稻重要的农艺性状,了解产量及其相关性状QTL的加性及上位性效应对以分子标记聚合育种改良水稻产量具有重要意义。本文以16个单片段代换系及15个双片段代换系分析了水稻产量相关性状QTL的加性及上位性效应。共检出影响产量及其相关性状的13个QTL,包括产量性状1个、单株有效穗数1个、千粒重4个、穗实粒数4个、穗总粒数2个和结实率1个,分布于第2、第3、第4、第7和第10染色体上。此外,检出12对双基因互作。结果显示,2个正向(或负向)产量性状QTL聚合,往往会产生负向(或正向)的上位性效应,能否产生更大(或更小)的目标性状,取决于双片段遗传效应(加性效应与上位效应代数和)绝对值与单片段最大加性效应绝对值的差。本研究结果对实施高产分子标记聚合育种方法有重要参考价值。

基于单片段代换系的水稻粒型QTL加性及上位性效应分析

以分子标记辅助选择的手段有目的地进行基因聚合育种,对于加快育种进程具有重要的意义。而基因的加性和上位性效应是决定基因聚合能否成功的关键。本文以16个单片段代换系(SSSL)及15个双片段代换系分析了水稻粒型性状QTL的加性及上位性效应。共检测到9个水稻粒型性状QTL,包括4个粒长QTL、1个粒宽QTL和4个籽粒长宽比QTL,分别位于第2、第3、第4、第7和第10染色体上。此外,还检测出7对双基因互作,其中3对为有显著效应的两座位间互作,1对为两座位均没有显著效应的座位间互作,3对为1个有显著效应的座位与1个没有显著效应的座位间互作。本文结果进一步揭示了同一粒长QTL与不同单片段代换系聚合时会产生不同的互作效应,只有当上位性效应与目标基因的加性效应同向时,才可以达到明显改良粒长的效果。而且,2个长粒或2个短粒QTL聚合很难再产生更长或更短的籽粒。以上结果对于通过分子标记辅助育种手段改良水稻粒型具有重要意义。

日本晴与5个优良恢复系的多态性标记筛选及遗传差异分析

遗传基因的分离需要供、受体亲本间较大的遗传差异.该文利用均匀分布于水稻12条染色体的429个SSR标记,分析了日本晴与5个自育优良恢复系之间的多态性标记及分布密度,进而评价它们间的遗传差异性.结果显示,日本晴与西恢18号、缙恢35、R225、R232和R250之间的多态性标记数分别为263,253,253,255和240个;多态率分别为61.31%,58.97%,58.97%,59.44%和55.94%;每个标记间的平均物理距离分别为1.59,1.61,1.62,1.62和1.72 Mb.每个SSR位点可检测到的等位基因数目为2~5个,平均每对SSR引物检测到2.35个等位基因.各亲本之间的遗传距离在0.121 7~0.896 7之间,日本晴与5个恢复系间的平均遗传距离为0.857 6.聚类分析也将日本晴与5个恢复系分为两大亚类,表明它们之间存在极大的遗传差异.这些材料和结果对水稻遗传基因的分离具有重要意义.

早、晚期水稻不育系、恢复系产量性状的配合力及遗传力分析

为了解早、晚期不育系和恢复系的产量性状遗传差异,更好地指导杂交稻生产,本研究分别以9个有代表性的早、晚期恢复系和不育系按NCⅡ设计配制9×9不完全双列杂交研究了早、晚期杂交亲本的配合力基因型方差及遗传力间的差异,结果表明,①晚期恢复系除千粒重外的其它6个产量性状的一般配合力基因型方差都高于早期恢复系。晚期不育系的5个产量性状的一般配合力基因型方差与早期不育系没有差异,总粒数和穗重却明显低于早期不育系。②在产量性状非加性基因互作的利用上,后期恢复系配组的单株产量、不育系配组的单株产量、结实率、总粒数和实粒数等基因间的互作高于早期杂交组合。③早、晚期不育系及恢复系的产量性状的加性和非加性基因受环境影响因性状不同而异。④不同环境下不同组合都表现千粒重的遗传力最高和单株产量最低,其它产量性状的遗传力不尽相同。因此,要使杂交稻高产迈上一个新台阶,必须加强有突破性的不育系的培育和注重恢复系大粒的选育,同时重视非加性效应的利用以及调节不稳定基因的表达。

空心莲子草DNA溶液浸胚处理水稻的变异系分子检测及耐旱性评价

通过SSR标记检测了以空心莲子草DNA溶液浸胚处理获得的10个农艺性状稳定遗传的水稻变异系,结果表明,10个水稻变异系均整合了供体空心莲子草DNA的部分片段。在此基础上,以8个水稻变异系及2个对照为试验材料,采用二因素裂区设计,并以主成分分析、逐步回归分析等多种统计方法分析了变异系的耐旱性。结果表明,以综合评价指标与耐旱指数相结合的复合评价体系,可增强水稻耐旱评价的可靠性。导入系H8最耐旱,H6和H7较耐旱,均优于巴西陆稻。本研究结果对水稻的耐旱性评价与耐旱品种选育具有重要意义。

干旱胁迫对10个水稻外源DNA导入系的农艺性状影响

全球淡水资源日渐缺乏,水稻耐旱种质资源创新对粮食生产安全有重要意义.该研究以10个导入空心莲子草DNA的水稻导入系及2个对照为试验材料,采用二因素随机区组试验设计分析了中后期干旱胁迫下导入系及对照品种间农艺性状的差异.结果表明:①穗长、有效穗数、一次枝梗和二次枝梗数水、旱间没有显著差异;而株高、总粒数、每穗实粒数和结实率水、旱差异显著.可以作为水稻耐旱的参考指标.②从农艺性状判断,6号、8号和10号导入系具有耐旱特性.

灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响

灌浆结实期是水稻产量与品质形成的关键时期,近年来,由于受全球气候变化和局部地形地貌的影响,我国南方稻区在水稻灌浆结实期频频遭遇高温和伏旱的混合影响,造成水稻产量与品质的同步下降。本研究选用导入空心莲子草基因组DNA构建的籼稻耐旱变异品系H5,在灌浆结实期于人工温室进行高温干旱复合胁迫试验,测定了不同处理稻米直链淀粉与蛋白质含量,旨在深入研究高温干旱复合逆境对稻米品质的影响。试验设6个处理,分别是适温中度干旱（OT-MD）、适温严重干旱（OT-SD）、高温正常供水（HT-WW）、高温中度干旱（HT-MD）、高温严重干旱（HT-SD）和适温正常供水（OT-WW,CK）。除对照外,其余各处理的胁迫时间设10 d、20 d、30 d和40 d。结果表明：灌浆结实期高温胁迫会导致稻米直链淀粉含量下降和蛋白质含量增加,高温胁迫10~40 d的稻米直链淀粉含量比CK降低了1.783~5.987个百分点,稻米蛋白质含量比CK增加了1.178~2.741个百分点;灌浆结实期干旱胁迫同样会导致稻米直链淀粉含量下降和蛋白质含量增加,在中度干旱条件下,胁迫10~40 d处理的稻米直链淀粉含量比CK降低了1.956~6.270个百分点,稻米蛋白质含量比CK增加了1.153~2.944个百分点,在严重干旱条件下,胁迫10~40 d处理的稻米直链淀粉含量和蛋白质含量相对于CK的变异幅度比中度干旱胁迫下的更大;灌浆结实期高温干旱复合胁迫引起稻米直链淀粉含量下降和蛋白质含量增加的幅度均超过单一高温胁迫或干旱胁迫,且其变化幅度随胁迫因子的增加、胁迫强度的增强和胁迫时间的延长而增大;灌浆结实期的前20 d遭遇高温干旱复合胁迫是稻米品质变差的主要原因;在相同胁迫时间内,各处理对稻米直链淀粉和蛋白质含量的胁迫效应按升序排列依次为：高温正常供水（HT-WW）、适温中度干旱（OT-MD）、适温严重干旱（OT-SD）、高温中度干旱（HT-MD）、高温严重干旱（HT-SD）。本研究结论可为水稻的抗旱与抗高温育种与栽培提供参考依据。

水稻叶尖早衰突变体lad的形态、生理分析与基因定位

叶片作为植物的主要光合作用场所,研究其早衰机制对提高作物的经济产量具有非常重要的意义。本研究报道了一个来自EMS诱变优良恢复系缙恢10号的新水稻叶尖早衰突变体lad(leafapexdead),其叶尖在第5片叶抽出前呈正常状态,当第5叶完全抽出之后前5叶的叶尖变黄并最终枯死;随后的叶子在完全抽出后,叶尖也逐渐变黄并枯死。对该突变体的生理生化分析发现,其叶绿素含量、可溶性蛋白含量明显下降,SOD酶活性异常。其株高、叶长、粒数等也都显著降低。经遗传分析,该突变性状受1对隐性单基因控制,利用分子标记将该基因定位于第11染色体SSR标记SWU11-19和SWU11-5之间,遗传距离为13cM,并且与SSR标记SWU11-25和SWU11-27共分离。本研究结果为该基因的进一步克隆和功能研究奠定了良好基础。

水稻新型卷叶突变体rl12(t)的遗传分析和基因定位

叶片是水稻光合作用的重要器官,适度卷曲有利于改善群体光照、提高光能利用率,卷叶基因是培育理想株型的重要资源。本研究利用EMS诱变优良恢复系缙恢10号,获得了一个水稻新型卷叶突变体,该性状受一对显性基因控制,表现为新叶不卷,老叶全卷,而成熟叶片叶上部约1/3卷曲、中下部正常,叶绿素含量极显著高于对照,暂被命名为rl12(t)。利用SSR标记将该基因定位于第10染色体SWU-1和SWU-2之间,遗传距离分别是1.5cM和0.2cM。目前,类似于rl12(t)卷叶突变体表型未见报道,RL12(t)是唯一一个在第10染色体被分子定位的显性卷叶主基因。研究结果为该卷叶基因的克隆和功能分析奠定了基础,对于揭示卷叶机理及应用于株型改良具有重要的意义。

水稻细卷叶突变体nrl2_(t)的遗传分析和基因定位

研究调控水稻叶片发育基因对水稻功能基因组学和株型改良有着重要的意义。本研究从籼稻恢复系缙恢10号的EMS突变体库中发现一个水稻新型突变体,命名为nrl2(t)。该突变体叶片卷曲、变细、伸长,茎秆变细,抽穗期提前,叶绿素含量增高,孕穗期剑叶生长素含量降低,而幼穗中生长素含量有所提高。遗传分析表明该性状受一对隐性基因控制。利用SSR标记将该基因定位于第3染色体SSR标记s3RM1和s3RM3之间,物理距离约为114kb。研究结果为该基因的克隆及进一步揭示细叶卷曲形成的分子机理奠定了基础。

水稻黄绿叶基因YGL4的遗传分析和分子定位

通过EMS诱变恢复系缙恢10号，获得了一个稳定遗传的全生育期黄绿化叶色突变体。其叶绿素总含量稳定在2.01~2.28 mg g-1之间，仅有对照的38.2%~50.5%。与对照相比，黄绿叶突变体的有效穗和株高显著下降，而主穗长、一次枝梗数、主穗实粒数、结实率、千粒重则无明显差异。遗传分析表明该性状受一对隐性核基因控制，命名为YGL4。利用微卫星标记将YGL4定位于第10染色体微卫星标记RM3123和RM590之间，分别距其7.6 cM和7.8 cM。在两标记间进一步设计SSR引物，将该黄绿叶基因定位于RM1162和RM7093之间，分别距其1.8 cM和4.0 cM。为该YGL4基因的分子标记辅助选择育种和图位克隆奠定了基础。