蚂蚁-蚜虫共栖互作的研究进展

物种互作是生态学、生物地理学等领域的研究热点。蚂蚁对半翅目(Hemiptera)昆虫进行“放牧饲养”,是无脊椎动物中最为常见的,以安全保障换取营养物质的互惠性生物互作现象。普遍认为,蚜虫通过刺吸式口器从植物的韧皮部和木质部吸取汁液,并排泄出一种称为蜜露的富含糖分的代谢废物,而蚂蚁则可以收集和利用这种蜜露;作为交换,蚂蚁保护蚜虫免受捕食者的侵害。然而,实际上蚂蚁和蚜虫之间的关系非常复杂,不仅仅是简单的互惠共生。因此,本文综述了蚂蚁-蚜虫共栖互作关系,包括(1)共栖关系属性(共生还是捕食,专性互作还是兼性互作)、起源和双方适应性演化的表现;(2)共栖关系的信息交流方式;(3)对双方适应性的影响;(4)生态效应(与生物和非生物因素的联系);(5)与人类活动的联系。最后,对蚂蚁-蚜虫共栖互作关系进行系统性评估,并对未来该方向在多样性调查、进化生物学、分子机制、互作网络和城市化效应方面的研究进行展望。本综述将有助于对蚂蚁-蚜虫共栖互作的基本属性、演化过程、维持机制、生态效应以及影响因素有更全面、具体的认识。

中国荷斯坦牛繁殖性状的基因型与环境互作

旨在估计奶牛繁殖性状在不同地区的遗传参数,检测同一繁殖性状在不同地区之间的基因型与环境互作(G×E)效应。本研究利用全国6个地区2064个牧场2005至2022年的荷斯坦牛群繁殖记录,计算了2个重要繁殖性状:初产日龄(AFC)和产犊间隔(CI),共包含1787590和2476422条表型数据。同时对该原始表型数据进行详细的质控和分组。随后,通过BLUPF90软件的airemlf90模块利用单性状动物模型和重复力模型对6个地区的2个繁殖性状进行了遗传分析,使用双性状动物和重复力模型估计同一性状不同地区之间的遗传相关,作为基因型与环境之间效应(G×E)的检测指标。结果表明,研究所设定的质控条件能够剔除分布异常的表型值;AFC的遗传力较高且在地区间差异较大(0.06~0.40),而CI的遗传力较低且各地区间差异较小(0.02~0.04);在大多数地区组合下,2个繁殖性状皆检测到了显著的G×E效应(P<0.05)。综上,同一繁殖性状在不同地区的遗传表现存在差异,且部分区域之间存在显著的G×E效应。因此,对我国奶牛繁殖性状进行遗传改良时需考虑区域性差异及G×E效应对遗传进展的影响。

利用酵母双杂交筛选菠萝AcSWEET11的互作蛋白

SWEET(sugars will eventually be exported transporter)基因在植物开花过程中具有重要的作用,但AcSWEET11在菠萝成花中的作用机制尚不清楚。通过鉴定成花过程中与AcSWEET11的互作蛋白,为菠萝成花机制的解析奠定基础。本研究利用共转化的方法在菠萝成花过程的cDNA膜文库中筛选AcSWEET11的互作蛋白,分析候选蛋白的表达量。结果表明,pBT3-STE-AcSWEET11+pPR3-N对NMY51酵母细胞无毒性,但有自激活活性。进一步研究结果显示,在TDO/3?AT培养基和QDO培养基上自激活受到抑制。利用该系统筛选到了81个阳性克隆,经测序鉴定出48个与AcSWEET11互作的候选蛋白,包括E3 ubiquitin-protein ligase RING1-like、Trehalose-phosphate synthase 7、Cytochrome P450、TranscriptionfactorLUX等。GO和KEGG分析结果显示,48个蛋白主要分布在细胞进程、代谢过程、刺激反应和催化活性等生物过程,参与脂类代谢、氨基酸代谢和碳水化合物代谢、信号转导和运输与分解代谢等新陈代谢途径。Trehalose-phosphate synthase 7(XP_020105459.1)、Protein TIFY 3-like(XP_020082835.1)、40S ribosomal protein S27(XP_020092770.1)、Heterogeneous nuclear ribonucleoprotein 1-like(XP_020112516.1)等4个基因与AcSWEET11表达趋势一致,在菠萝成花过程中下调表达;Dihydrolipoyl dehydrogenase 2(XP_020113798.1)、Putative lipid-transfer protein DIR1(XP_020086640.1)、clathrin assembly protein At4g32285(XP_020108161.1)等3个基因在菠萝成花过程中上调表达。这些结果表明,AcSWEET11可能通过与Trehalose-phosphatesynthase7等蛋白发生互作,参与菠萝成花过程。本研究进一步丰富了AcSWEET11的蛋白互作网络,为AcSWEET11在菠萝成花中的调控机制的解析奠定基础。

芥菜型油菜每角籽粒数QTL的上位性互作和环境互作分析

【目的】为揭示芥菜型油菜及芸薹属作物每角籽粒数形成的分子机理,提高和改良芥菜型油菜产量和育种工作奠定基础。【方法】研究以包含221个芥菜型油菜株系的重组自交系(recombinant inbred line,RIL)群体为材料,在5个环境条件下对每角籽粒数性状进行加性QTL、加性×加性上位互作及环境互作分析。【结果】(1)共检测到7个与每角籽粒数相关的加性QTL,主要分布在芥菜型油菜A02、A03、A05、A08、B02和B03等染色体上,其加性效应分布在(-11.6424)~4.5246之间,其中qSS2-71的加性效应和遗传率均最大,分别达到-11.6424和14.44%,其余6个加性QTL的加性效应和遗传率均较小;(2)检测到7对影响每角籽粒数的加性×加性QTL上位互作效应及其与环境的互作效应,上位性QTL互作效应值分布在(-4.9308)~4.1936之间,7对上位性QTL与不同环境互作的遗传力均接近0;(3)每角籽粒数性状的广义遗传率为80.98%,狭义遗传率为30.98%。【结论】综合分析,芥菜型油菜每角籽粒数受一定环境影响,但控制该性状的加性效应受环境影响较小,且其加性×加性上位性QTL互作效应不明显。

油菜素内酯与其他植物激素互作调控植物生长发育及胁迫响应的研究进展

植物生长发育受多种植物激素综合调控。其中,油菜素甾醇(Brassinosteroids, BRs)作为重要的固醇类植物激素,与其他植物激素通过互作网络调控种子萌发、根生长发育、光形态建成及果实成熟等生理过程。该文综述了近年来油菜素内酯(Brassinolide,BR)与其他植物激素共同精细调控植物生长发育及胁迫响应的研究进展,为深入开展BR生物学功能研究提供重要参考。

大豆GmNF-YA13互作蛋白的筛选及鉴定

大豆GmNF-YA13蛋白是一个核转录因子Y(NF-Y),在干旱和高盐响应过程中均发挥重要作用。为研究其抗旱和耐盐的作用机理,寻找GmNF-YA13的互作蛋白,构建pGBKT7-GmNF-YA13诱饵载体,采用酵母双杂交筛选大豆酵母文库,并进行X-α-gal染色验证。结果显示:酵母双杂交获得85个阳性克隆,测序分析后得到36个候选的互作蛋白。功能预测显示互作蛋白主要参与生长发育、胁迫响应、能量代谢、转录调控和信号转导等生物过程。选择GmUVR8、GmCML41、GmFbox13和GmFBA与诱饵pGBKT7-GmNF-YA13进行一对一验证,只有GmFBA能与GmNF-YA13发生相互作用,预示GmNF-YA13功能的发挥需要GmFBA的参与。该结果可为NF-YA抗逆分子网络的研究提供基础。

赤眼鳟LGP2序列结构、组织表达及与MDA5互作特征

为探究赤眼鳟遗传学和生理学实验室蛋白2(laboratory of genetics and physiology 2,LGP2)的功能特征及抗草鱼呼肠孤病毒(grass carp reovirus,GCRV)育种参考潜力,实验克隆获得了2940 bp的赤眼鳟lgp2(Sclgp2)全长cDNA和721 bp的5′端上游序列。Sclgp2 cDNA编码680个氨基酸,包含DEXDc(DExD/H-box helicase domain)、HELICc(helicase superfamily C-terminal domain)和CTD(C-terminal regulatory domain)结构域;其5′端上游序列含有MafB(muscle aponeurosis fibromatosis B)和IRF3(interferon regulatory factor 3)等转录因子结合位点。不同物种LGP2的功能结构域、磷酸化修饰位点数具有相似性,同时也存在结构域排布位置及序列的差异。赤眼鳟和草鱼lgp2 cDNA序列比较初步发现2个位于RNA结合功能区的GCRV抗性关联位点。系统进化分析显示,赤眼鳟LGP2先与草鱼、鲫和青鱼聚在一起,再与鲤科鱼类等聚为一大支。荧光定量表达分析显示,赤眼鳟脾脏中sclgp2表达水平显著高于其他组织,肌肉、心脏中表达量次之,而肠中表达量最低。GCRV感染后,肝脏中ifn1表达水平在24~72 h显著下降,其他组织sclgp2和ifn1表达水平未有显著变化。相关性分析结果显示,赤眼鳟肌肉sclgp2与ifn1表达水平呈极显著正相关(0.999)。酵母双杂交互作检测发现,赤眼鳟LGP2与MDA5存在弱相互作用,而其DEXDc(1~201 aa)、HELICc(390~476 aa)以及CTD(553~668 aa)结构域与MDA5无互作。该研究成功获得了sclgp2全长cDNA及5′端上游序列,明确了其序列结构、免疫表达及与MDA5的互作特征,为赤眼鳟LGP2免疫功能属性研究奠定了基础,并为草鱼抗GCRV育种提供了参考。

长足大竹象信息素结合蛋白CbuqPBP2互作蛋白的筛选与验证

【目的】筛选长足大竹象(Cyrtotrachelus buqueti)信息素结合蛋白CbuqPBP2的互作蛋白,为实现利用信息物质对长足大竹象种群持续控制提供参考。【方法】利用GST pull-down联合质谱技术,对长足大竹象信息素结合蛋白CbuqPBP2的互作蛋白进行筛选、鉴定和分析,并采用酵母双杂交试验验证了CbuqPBP2与信息素结合蛋白CbuqPBP1的特异性互作。【结果】GST pull-down共筛选出45个与长足大竹象信息素结合蛋白CbuqPBP2特异性结合的候选互作蛋白,包括CbuqPBP1、ND2、CYTB。这些互作蛋白主要参与细胞过程、定位、代谢过程、应激反应以及生物调控等多个生物学过程。使用酵母双杂交体系,构建了pGADT7-PBP1重组猎物质粒与pGBKT7-PBP2重组诱饵质粒,通过诱饵质粒毒性检测和自激活检测,表明重组诱饵质粒对Y2HGold酵母菌无毒性作用。共转化验证结果显示,诱饵质粒pGBKT7-PBP2共转化酵母菌株能够在TDO培养基上生长。【结论】CbuqPBP2和CbuqPBP1之间有相互作用,不同信息素结合蛋白间的互作对深入理解长足大竹象嗅觉感受机制提供了新的思路。

氮磷养分介导的植物–微生物互作研究进展

氮、磷是植物生长发育所必需的大量营养元素,植物对氮磷养分的高效吸收利用与外界环境密切相关,同时氮磷养分又会影响植物的环境适应性。为此,植物如何整合适应不同的外部环境,特别是生物环境,以实现氮磷养分的高效吸收利用,是植物营养研究领域的前沿新热点。本文对近年来氮磷养分介导的植物-微生物互作研究进展进行综述,主要涉及氮磷养分介导的有益和有害生物互作研究,阐释了氮磷核心转录调控因子NLPs和PHRs在调控植物-微生物互作过程中的重要作用,总结了植物体内磷素感受蛋白SPXs在调控植物-微生物互作过程中的功能多样性。此外,本文还对未来氮磷养分介导的植物-微生物互作研究的关键点进行了展望。

Co-IP联合质谱分析筛选中华蜜蜂气味受体OR1和OR2的互作蛋白

【目的】中华蜜蜂(Apis cerana cerana)是我国特有的蜜蜂品种,其高度灵敏的嗅觉系统能在复杂气味环境中识别群体内化学信号以及区分食物源散发的特异性气味分子,气味受体(Odorant receptors,ORs)在中蜂识别气味分子的行为过程中起到了重要而又关键的作用。通过分析筛选OR1和OR2的互作蛋白,为深入探究OR1和OR2蛋白在蜜蜂嗅觉系统中的功能提供理论依据。【方法】通过构建OR1和OR2基因的真核表达载体pFastBac-OR1和pFastBac-OR2载体,转染Sf9细胞,提取细胞总蛋白,利用免疫共沉淀(Co-IP)联合质谱分析技术筛选鉴定与OR1和OR2互作的细胞蛋白,并对这些互作蛋白进行GO功能注释、KEGG信号通路和蛋白互作网络分析。【结果】IP组和IgG组重组蛋白在细胞内得到正确表达,利用Co-IP联合质谱分析技术共筛选到273个与OR1互作的细胞蛋白和204个与OR2互作的细胞蛋白,主要为微管蛋白、热休克蛋白、核糖体蛋白等。对这些蛋白进行GO功能富积分析,发现这些蛋白质涉及多种生物学功能,包括RNA剪接、核糖体和能量运输有关。KEGG信号通路分析结果表明互作蛋白参与调节了多条细胞内的重要通路,包括核糖体、剪接体、RNA转运等与核糖体相关的通路,丙酮酸代谢、硫胺素新陈代谢、脂肪酸生物合成、淀粉和蔗糖代谢、FoxO信号通路,Hedgehog信号通路等。【结论】OR1和OR2可能通过与多种蛋白直接或间接的相互作用调控并影响其嗅觉感受。

高阶互作对物种共存的影响研究进展

生物之间的相互作用是物种共存和生物多样性维持的重要驱动因子,确定生物相互作用下的物种共存机制一直是群落生态学的研究目标。在研究方法和科学技术飞速发展的背景下,预测更复杂的相互作用对物种共存和生物多样性维持的影响逐渐成为群落生态学研究的新趋势。长期以来,相关的理论研究与实证探讨大多建立在成对物种间直接相互作用的基础上,理论预测和现实观测的差异使得生态学家开始更加关注生物之间的间接相互作用,尤其是高阶互作。本文从高阶互作的定义与发展出发,重点梳理了高阶互作研究方法,总结了高阶互作对物种共存的影响,最后基于文献计量学分析了相关领域的发展趋势,并对其发展前景提出展望,以期为相关研究提供参考。

马铃薯钾镁互作效应研究进展

针对马铃薯生产中钾、镁肥配施不合理,钾、镁养分互作调控关系缺乏系统清晰认识的问题,本文结合国内外研究报道,系统综述了钾、镁元素交互效应对马铃薯生长发育与形态建成、养分吸收与运移、块茎产量与品质形成的影响,深入分析了适合马铃薯生长的土壤K+/Mg2+比值范围,提出了马铃薯优质高产与养分高效协同提升的钾、镁互作研究发展方向,以期为马铃薯钾、镁肥的合理施用提供参考。

基于IP联合蛋白质组学探讨ENG互作蛋白在bEnd.3细胞中的作用

目的本研究拟筛选并验证在脑微血管内皮细胞(bEnd.3)中Endoglin(ENG)的互作蛋白及其作用。方法采用蛋白质组学和生物信息学技术鉴定并富集ENG互作蛋白,对这些互作蛋白进行亚细胞定位、GO功能注释、IPR注释和蛋白互作网络等分析。将以上分析筛选出的ENG互作蛋白,采用免疫共沉淀(IP)实验、细胞免疫荧光(IF)和蛋白免疫印迹(WB)技术进行验证和对比,探究ENG互作蛋白在棕榈酸(PA)、基因沉默和过表达ENG处理bEnd.3细胞中的表达变化及作用。结果通过蛋白质组学分析,bEnd.3细胞中ENG互作蛋白在亚细胞定位分析中细胞骨架相关成分呈现出较高的占比;通过GO注释和IPR注释进一步发现,是细胞骨架中的中间纤维和微丝蛋白呈现较高的富集状态。ENG与细胞骨架蛋白互作热力图结果显示,与对照组相比,PA处理的bEnd.3细胞中微丝蛋白Filamin B(Flnb)数值显著降低。IP和IF结果显示,bEnd.3细胞中ENG与Flnb存在蛋白互作和共定位情况。WB结果显示,bEnd.3细胞在PA处理条件下,ENG和Flnb蛋白表达均下降;在ENG沉默条件下,Flnb蛋白随ENG表达的减少而降低;在ENG过表达条件下,Flnb蛋白随ENG表达的增加而升高。结论ENG互作蛋白广泛参与到多种相关的生物途径以及信号通路之中,ENG在bEnd.3细胞中与Flnb蛋白存在相互作用且二者具有共定位现象,ENG还能够调控PA处理的bEnd.3细胞Flnb蛋白表达水平。

镰刀菌属真菌毒素在植物和病原菌互作中的研究进展

镰刀菌是世界上最重要的植物病原菌之一,可影响植物的生长发育,严重威胁全球粮食安全和生物多样性。几乎所有的镰刀菌都会产生真菌毒素,其毒素种类多、毒性强,一方面可以作为致病因子之一参与镰刀菌的致病过程,另一方面可污染粮食和饲料,进而引起人类和动物的相关病症。已有研究表明,镰刀菌侵染植物后产生的不同种类真菌毒素不仅毒害植物细胞,引起植物组织的坏死,还会加速病原菌的侵染;同时,针对病原菌产生的毒素,植物会激活防御酶并启动防御相关基因的表达,或将致病毒素转化为无毒或低毒物质并转运到胞外,或通过分泌次生代谢物直接抑制病原菌毒素的生物合成。为全面解析镰刀菌毒素在病原菌侵染植物中的作用,提高植物对病原菌的抗性,该文综述了镰刀菌属真菌毒素的种类、毒性机理以及毒素在植物和病原菌互作中的作用,并讨论了植物对真菌毒素的防御反应策略,以期为镰刀菌毒素致病机制和病原菌防治策略研究提供参考。

玉米大斑病菌cDNA文库的构建及转录因子StMR1互作蛋白的筛选

【目的】筛选玉米大斑病菌(Setosphaeria turcica)转录因子的互作蛋白,解析黑色素调控转录因子StMR1调控玉米大斑病菌致病性的分子机制。为解析玉米大斑病菌侵染过程中转录因子的调控网络,阐明病菌的致病机理提供参考。【方法】收集玉米大斑病菌菌丝和孢子不同萌发阶段作为试验材料,采用Gateway方法构建玉米大斑病菌cDNA文库,使用同源重组的方法构建转录因子StMR1的诱饵载体,采用酵母双杂交技术筛选其互作蛋白并进行一对一验证。【结果】构建的玉米大斑病菌文库插入的平均片段长度大于1000 bp,初级文库及次级文库的库容量为1.2×107和1.04×107CFU,重组率为100%,可以用于酵母双杂交筛选。成功构建可以用于筛库的诱饵载体pGBKT7-StMR1,经初筛与复筛得到3个互作蛋白,一对一验证短链脱氢酶、糖基转移酶、富含亮氨酸重复序列蛋白均与转录因子StMR1存在互作。【结论】成功构建了丰富度高且质量好的玉米大斑病菌cDNA文库并筛选到了与转录因子StMR1互作的蛋白。

山药DoWRKY40基因表达特征分析及互作蛋白筛选

【目的】WRKY作为植物特异型转录因子,参与植物生长发育过程。克隆山药DoWRKY40基因,分析其表达模式,通过酵母双杂交技术筛选与DoWRKY40互作的蛋白,探究WRKY40在山药膨大过程中的调控机制。【方法】以‘大和长芋’山药为材料克隆DoWRKY40基因,并进行生物信息学分析、表达模式分析、亚细胞定位,构建山药块茎不同发育时期酵母文库,筛选与DoWRKY40互作蛋白。【结果】DoWRKY40的开放阅读框长为927 bp。DoWRKY40蛋白属于WRKY家族的第II组,含有一个典型的WRKY转录因子保守结构域,定位于细胞核。与几内亚薯蓣亲缘关系较近。DoWRKY40基因在山药块茎生长发育的120 d表达量最高,且在叶、茎和块茎中均有表达,具有组织特异性。山药cDNA文库的库容量为1.484×10^(8);pGBKT7-WRKY40诱饵载体无自激活活性。酵母双杂交法从山药文库中筛选到4类与DoWRKY40相互作用的蛋白,分别参与植物生长发育、细胞周期调节与细胞扩增、信号转导及环境胁迫应答等。【结论】克隆得到DoWRKY40基因,其响应山药的生长发育过程,筛选到的4类互作蛋白表明其在山药细胞膨大及信号转导中起调控作用。

霉菌毒素对家禽的致毒机制及互作效应研究进展

霉菌毒素是指霉菌在生长繁殖过程中产生的次级代谢产物,以及某些霉菌毒素使其基质发霉变质后形成的有毒化学物质。近年来,霉菌毒素污染问题严重影响家禽健康和生产性能,对畜牧业造成了巨大的经济损失。本文主要介绍几种常见的霉菌毒素对家禽的毒性及其机制,以及霉菌毒素毒性的母体效应和几种霉菌毒素之间的互作效应,为霉菌毒素的防控和家禽的健康生产提供参考。

光氮互作对植物生长发育及氮素代谢影响的研究进展

光照和氮素等因素是影响植物生长发育的关键因子,植物光合作用依赖于光照提供的能量,其中光强、光质对植物生长发育、生理生化和氮代谢等方面起着重要作用.肥料为植物生长提供必要的营养条件,特别是氮肥,氮供应水平影响植物体内的生理特性,其在参与调控植物体生化反应中的酶及其辅基的合成方面必不可少.然而,植物生长发育往往受环境中多种因子的共同调控,光照和氮肥互作对植物的影响十分显著,本文综述了光照、氮素及光氮互作对植物生长发育指标的影响,阐述了光氮互作在植物生长发育中的重要性,有利于进一步了解植物生长过程中各影响要素之间的相互作用,为更好地提高植物特别是农作物生产效率及品质提供理论依据.

富硒农产品中硒与镉互作影响研究进展

硒是人体必需微量元素之一,缺硒会导致大骨节病、克山病、免疫功能低下等健康问题。目前我国居民普遍存在缺硒现象,食用富硒农产品是目前公认的最安全、最有效、最科学的人体硒补充方法。然而,许多研究发现,在富硒农产品生产过程中,硒与重金属镉存在一定的互作关系,易出现镉含量超标问题,带来了农产品食用安全风险,极大地限制富硒农业的发展。因此,该文结合近年研究成果,对富硒农产品中硒镉检测方法进行阐释,介绍富硒农产品积累硒与镉的相互影响、硒镉互作机制中的伴生机制以及硒对重金属镉的抑制机制,以期为日后更深入研究硒镉互作关系提供参考,为研究农产品富硒降镉技术提供一定理论依据。

核桃炭疽病菌中GH互作蛋白找寻及遗传关系分析

【目的】植物病原真菌中的糖苷水解酶(GH)是参与破坏植物细胞壁的重要酶类,在真菌致病过程中发挥着重要作用。了解核桃炭疽病菌中GH蛋白的互作蛋白及其遗传关系,可为深入研究该病菌中GH家族蛋白的协同作用机制提供参考。【方法】基于前期所获得的胶孢炭疽菌Cg1中20个GH蛋白,通过STRING网络在线分析与其相似性较高的两个炭疽菌种——胶孢炭疽菌Cg-14和果生炭疽菌Nara gc5相关蛋白的互作关系;同时,利用生物信息学分析工具对这些蛋白进行了分子对接、亚细胞定位及遗传关系分析。【结果】两个炭疽菌菌株GH蛋白的互作情况极为相似。其中:GH5的互作蛋白数量最多,且GH5、GH6、GH7、GH11之间均存在明显互作关系;GH28亚家族中两个蛋白之间互作但不与其他GH亚家族蛋白互作;与单独GH蛋白存在互作关系的其他类蛋白多参与多糖催化、碳水化合物代谢等过程。不同蛋白之间均存在多个相互作用的氨基酸位点;仅GH72亚家族中的3个蛋白定位于质膜,其余蛋白均定位于细胞外;胶孢炭疽菌Cg1、Cg-14以及果生炭疽菌Nara gc5中GH蛋白明显分为四大类。其中:GH43亚家族中的3个蛋白分属于不同分支,亲缘关系较远;GH5中的3个蛋白有两个属于同一分支,另一个单独在一个分支;而GH7、GH11、GH28亚家族内部的蛋白均属于同一分支。【结论】核桃炭疽病菌中GH蛋白的互作关系主要有3种,即不同GH蛋白之间的互作、同一GH亚家族中不同蛋白之间的互作以及单独的GH蛋白。其中,大部分GH蛋白定位于细胞外,且大多数GH亚家族中不同蛋白之间的亲缘关系较近,仅有小部分亲缘关系较远。