普通小麦异代换系的产生和利用(再版)

国家主席习近平于2024年9月13日签署主席令,根据十四届全国人大常委会第十一次会议表决通过的全国人大常委会关于在中华人民共和国成立七十五周年之际授予国家勋章和国家荣誉称号的决定,授予15人国家勋章、国家荣誉称号。根据主席令,授予李振声院士“共和国勋章”。为更好地学习和传承以李振声院士为代表的老一辈科学家精神,本期再版了李振声院士于1990年在《遗传》发表的这篇“普通小麦异代换系的产生和利用”文章,以此形式向李振声院士及其在小麦遗传育种领域作出的突出贡献致敬!

野生二粒小麦和普通小麦及其渐渗系全麦与脱麸面粉蛋白分析

为了解野生二粒小麦籽粒蛋白特性对普通小麦全麦面粉和脱麸面粉的改良价值,以高产弱筋小麦品种川农16(CN16)为母本,分别与籽粒蛋白含量存在显著差异的四倍体野生二粒小麦D1和D97进行远缘杂交,按高产性状定向选择并连续自交获得稳定高世代渐渗系共61份,本研究对61份渐渗系、7份野生二粒小麦和6份普通小麦进行了全麦和脱麸面粉粗蛋白质含量及其各蛋白组分含量分析、比较。结果显示,野生二粒小麦的籽粒粗蛋白(GPC)及其清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量均较普通小麦具有更丰富的遗传多样性,各蛋白组分含量均显著高于普通小麦。61份渐渗系中,分别有54.10%和52.46%的材料全麦面粉和脱麸面粉的粗蛋白含量显著高于母本CN16,全麦和脱麸面粉蛋白质含量最高达17.77%和17.62%,较CN16分别提高了5.05和5.33个百分点;全麦和脱麸面粉的清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白分别有18.03%和32.79%、50.82%和62.30%、67.21%和77.05%、37.70%和81.97%的株系高于母本CN16。全麦和脱麸面粉的粗蛋白含量与醇溶蛋白和谷蛋白含量间、贮藏蛋白的各组分间、可溶性与不可溶性谷蛋白含量间均呈显著正相关(P<0.01)。因此,通过远缘杂交能有效地将野生二粒小麦高蛋白含量特性转移到普通小麦中,并能提高普通小麦的所有贮藏蛋白组分含量,对丰富小麦蛋白含量的遗传多样性具有重要意义。

黄淮海区普通小麦DUS测试数量性状分级标准研究

为了更准确地进行黄淮海地区普通小麦品种DUS测试,需要对该生态区受环境条件影响较大的品种数量性状表达状态进行合理分级。以495份普通小麦品种为材料,于2021—2022年度进行田间种植试验,对9个数量性状进行表型数据调查,采用4种分级方法对各数量性状进行分级范围划分,通过对不同方法的比较,不育小穗数适合4种分级方法,千粒质量和抽穗期适合极差分级法,旗叶长度、旗叶宽度、植株高度、穗长度、穗粒数等应用最小显著差法、极差分级法比较合理。研究结果可以有效指导黄淮海地区小麦DUS测试数量性状的测试,规范品种描述,旨在为小麦资源的综合评价和利用提供参考。

普通小麦的芒研究进展

小麦芒作为影响产量和抗逆性的重要农艺性状引起了许多小麦遗传改良工作者的广泛关注。本文总结了芒的结构,介绍了小麦芒长与产量、抗逆性等农业性状之间的关系,并阐述了SNP基因芯片技术的全基因组关联分析(GWAS,Genome-wide association study)和集群分离分析法(BSA,Bulked segregant analysis)在小麦芒长基因研究中的应用,最后介绍了小麦芒基因的研究进展,以期为小麦遗传改良提供一定的理论参考。

普通小麦Genomic-SSR和EST-SSR分子标记遗传差异及其与系谱遗传距离的比较研究

采用Genomic SSR和EST SSR标记技术,对来自我国北方冬麦区的 18份普通小麦品种(系)的遗传多样性进行了探讨,并与系谱遗传距离进行了比较分析。研究发现,平均每个Genomic SSR检测到的等位基因数为3 34个,明显高于EST SSR的 2 31个。遗传距离(GD)计算结果显示, 18个小麦基因型之间的EST SSR平均遗传距离较小,仅为 0 3996,低于Genomic SSR的GD平均值 0 5458。尽管EST SSR揭示出的多态性明显低于Genomic SSR,但系谱分析和聚类结果均表明,与Genomic SSR相比,EST SSR标记能更准确地反映出不同小麦基因型之间的遗传和亲缘关系。据此可以认为,EST SSR是评价小麦遗传多样性的一种理想标记形式。研究还证实,一个骨干亲本与由其衍生出来的品种(系)之间的遗传差异一般较小,并对拓宽普通小麦遗传基础的策略和方法进行了讨论。

中国普通小麦初选核心种质的产生

对中国普通小麦种质资源构建了初选核心种质。地方品种和选育品种分别构建。按栽培区(地理生态区)分组。地方品种按亚区分为28组,选育品种按大区分为10组。各组内在21个表型性状聚类的基础上,按平方根法取样,并依遗传多样性指数与遗传丰富度加以调整。提出在生产上或育种中起过重要作用的品种为必选材料。初步选定的材料经种植核对,淘汰错杂后,产生初选核心种质。地方品种全部供试材料11694份,初选核心种质3283份,取样比例为28.18％。选育品种全部11441份,初选核心种质1684份,取样比例为14.9％。计划经分子标记分析,最后核心种质的比例占全部种质的10％左右。根据全部材料21个性状遗传多样性指数测验,初选核心种质,除芒和壳两性状外,与全部种质的遗传差异均未达到显著水平。讨论了初选核心种质的构建方法。指出陕南鄂西山地和汾渭谷地是中国小麦地方品种遗传变异多样性的富集地。育成品种多样性程度以西南冬麦区和黄淮冬麦区为最高。

普通小麦多酚氧化酶活性的QTL分析

多酚氧化酶 (polyphenoloxidase ,PPO)是引起面团 (片 )颜色褐变的主要原因。利用 12 2对SSR引物、4对贮藏蛋白STS引物和 10对AFLP引物组合 ,分析了中优 95 0 7×CA96 32的 71个DH系的基因型 ,构建了由 173个位点组成的遗传连锁图 ,在小麦 2 1个连锁群上覆盖 2 881cM。将该群体种植于 3个环境 ,采用复合区间作图法 (CIM)进行了PPO活性的QTL分析。结果表明 ,控制籽粒PPO活性的主效QTL有 2个 ,分别位于染色体 2AL和 2DL上 ,贡献率分别为 37 9%～5 0 0 %和 2 5 0 %～ 2 9 1%。所有QTL都来自高PPO活性亲本中优 95 0 7。讨论了通过遗传途径降低PPO活性及利用分子标记辅助育种的可能性。

普通小麦SSR和EST-SSR引物对冰草通用性的比较分析

选用定位于普通小麦7个部分同源群的534对SSR引物和351对EST-SSR引物分别对普通小麦品种‘Fukuho’和四倍体冰草‘Z559’的基因组DNA进行扩增,结果显示:有475对(89.0%)SSR引物和314对(89.5%)EST-SSR引物对‘Fukuho’能有效扩增,226对(42.3%)SSR和258对(73.5%)EST-SSR引物对‘Z559’能有效扩增,表明小麦EST-SSR对冰草的通用性明显高于SSR;扩增强带比率SSR和EST-SSR引物分别为76.1%、84.1%,说明小麦EST-SSR在冰草上扩增带的质量亦优于SSR。选择上述在‘Fukuho’和‘Z559’基因组DNA之间有多态性扩增且带谱清晰的SSR和EST-SSR引物各60对,对‘Fukuho’、‘中国春’、‘北京8号’和二、四、六倍体冰草‘Z804’、‘Z559’、‘Z1075’的基因组DNA再行PCR扩增,结果显示,40对(66.7%)SSR和22对(36.7%)EST-SSR引物在‘Fukuho’、‘中国春’和‘北京8号’间扩增产物表现多态性,且前者高于后者;50对(83.3%)SSR和52对(86.7%)EST-SSR引物在冰草‘Z804’、‘Z559’和‘Z1075’间扩增产物表现多态性,两者相当。通用性、多态性和扩增强带比率综合比较表明,普通小麦EST-SSR和SSR经筛选虽都能转用于冰草,但两者相比EST-SSR更优。

普通小麦、斯卑尔脱小麦、密穗小麦和轮回选择后代材料ISSR分子标记遗传差异研究

首次采用ISSR(Inter SimpleSequenceRepeat)分子标记 ,对我国北方冬麦区普通小麦 (14份 )、斯卑尔脱小麦 (10份 )、密穗小麦 (11份 )和一批以外源小麦为主要血缘的优良轮回选择后代 (12份 )共 4 7份材料进行了遗传差异研究 ,以探讨拓宽杂交小麦育种亲本遗传基础的途径 ,并分析利用ISSR分子标记构建小麦杂种优势群的可行性。所用 11个ISSR引物在 4 7份材料中共扩增出 2 38条带 ,其中 2 0 8条具有多态性 ,占总数的 87.4 %。每个引物可以扩增出 11～ 38条多态性带 ,平均为 18.8条。比较分析发现 ,不同类型材料群体内的ISSR多态性都很高 ,其中以普通小麦最高 (80 .3% ) ,轮回选择后代次之 (78.7% ) ,斯卑尔脱小麦 (75 .0 % )和密穗小麦 (74 .9% )相对较小。遗传距离(GD)计算结果表明 ,不同类型材料群体间的平均遗传距离在 0 .3115～ 0 .344 2之间 ,明显高于不同类型材料群体内的GD平均值 (0 .2 35 1～ 0 .2 74 3) ,特别是轮回选择后代材料与普通小麦、斯卑尔脱小麦和密穗小麦之间也具有较大的遗传差异 ,平均遗传距离分别为 0 .32 17、0 .32 5 6和 0 .3198。聚类结果显示 ,普通小麦、斯卑尔脱小麦、密穗小麦和轮回选择后代材料明显划分为 4大不同类群。斯卑尔脱小麦、密穗小麦及以外源小麦 (含国内 )

普通小麦核心种质抽样方法的比较

利用穗部、病害、农艺和品质的 1 4个性状 ,比较了 5种不同抽样方法所形成样品的性状多样性指数、性状类别分布和优良类别的频率与基础种质总体的差异。结果表明 ,来源地 -性状类别法有利于小麦核心种质遗传多样性的增加 ,来源地百分比例法较好地代表了小麦性状类别的分布 ,来源地平方根法和来源地对数比例法则较明显地增加了优良类别的频率。

小黑麦、黑麦与普通小麦粮用和饲用价值的差异

为筛选适宜于山西省种植且能满足一定用途要求的小黑麦品种,在大田条件下,研究了小黑麦、黑麦与普通小麦各生育时期植株生物产量、矿质营养含量、籽粒产量及品质的差异。结果表明:(1)小黑麦、黑麦与普通小麦生物产量、经济产量及经济系数均存在明显差异。各生育时期生物产量以黑麦最高,小黑麦次之,普通小麦最低。4个小黑麦品种中,从越冬始期到抽穗期,以中饲237生物产量最高。供试小黑麦品种中,籽粒产量以晋饲1号和O54-22最高。经济系数则以普通小麦最高,小黑麦次之,黑麦最低。(2)随着生育进程的推进,小黑麦、黑麦与普通小麦植株蛋白质、钙、磷、粗纤维、灰分、可溶性糖含量的变化趋势一致,但含量高低存在明显差异。小黑麦、黑麦各生育期植株蛋白质含量、磷含量,返青期到抽穗期植株钙含量,拔节期和成熟期植株粗纤维含量明显高于普通小麦。4个小黑麦品种中,晋饲1号和中饲237植株综合营养价值高于其余两个品种。(3)小黑麦籽粒品质变化范围较大。在4个黑麦品种中,中饲237满足中筋小麦的国家标准,晋饲1号满足弱筋小麦的标准。

普通小麦-华山新麦草异代换系的选育及细胞遗传学研究

利用缺体小麦与小麦-华山新麦草七倍体杂种（2n＝49，AABBDDN）杂交，F1再与相应’的缺体小麦回交2次，在BC2F1境检选出2n＝41的植株，同时套袋自交，选育出5A和3D两种异代换系。单体代换植株自交产生二体代换植株的频率为23．16％。5A代换植株在减数分裂中期121Ⅱ的出现频率平均为84.52％，3D代换植株21Ⅱ的出现频率平均为62.61％。异代换系均生长旺盛，结实正常，说明异染色体能较好地补偿所缺失的小麦染色体。

一个普通小麦Trx超家族新基因TaNRX的克隆与抗旱相关标记开发

抗旱相关基因的挖掘和分子标记开发对选育抗旱小麦品种有重要意义。采用同源克隆、电子克隆、RACE技术和生物信息学分析手段,获得了普通小麦硫氧还蛋白(Trx)超家族一个新基因(TaNRX)的全长cDNA序列(GenBank登录号为KC890769),包含2015 bp,其中开放阅读框1734 bp;预测编码577个氨基酸,分子量为63.79 kD,含3个Trx活性功能区,其中2个存在典型的Cys-X1-X2-Cys结构,具有催化氧化还原反应的活性。TaNRX基因被定位在小麦的5B染色体短臂上,包含4个外显子和3个内含子。比较该基因在两组极端相对发芽率品种中的序列差异,发现第1个内含子差异明显。基于差异位点开发了4个显性互补标记,并用其检测150份小麦品种(系)。检测到TaNRX基因在普通小麦中至少存在2种与抗旱相关的等位变异,分别是TaNRX-a和TaNRX-b;TaNRX-a基因型的品种(系)平均相对发芽率显著高于TaNRX-b基因型(P<0.01),说明开发的标记可被用于小麦抗旱性鉴定筛选。

EMS诱变的普通小麦豫农201突变体库的构建与初步分析

为了构建小麦EMS突变体库,为小麦功能基因组学研究准备基础材料,利用化学诱变剂甲基磺酸乙酯(Ethyl methane sulfonate,EMS)溶液诱变处理豫农201种子,对获得的M2代植株进行农艺性状及其他生物学性状的表型筛选,结果共获得722份叶、茎、穗和其他性状发生变异的突变体,其中139份叶片性状突变、220份茎秆性状突变、38份穗部和籽粒性状突变、325份其他性状突变,突变频率分别为2.20%、3.49%、0.60%、5.15%。利用SDS-PAGE对突变体的高分子量麦谷蛋白亚基进行分析,共发现有21个缺失不同类型亚基的突变体。本研究初步构建的豫农201 EMS突变群体可应用于小麦功能基因组研究和小麦遗传改良。

糯小麦及非糯普通小麦若干农艺和品质性状的比较研究

以糯小麦品系“安农糯1”和普通小麦品种(系)为试材,研究其农艺、品质性状和粘度仪参数间的差别。结果表明,与供试的普通小麦品种(系)相比较,“安农糯1”在株高、穗长和千粒重等农艺性状上均不理想,需要通过杂交和回交等方式进一步改良;蛋白质含量、灰分、湿面筋含量等变化不大。但“安农糯1”籽粒硬度的值较低,表现为软质,直链淀粉含量表现极低的值,糊化温度、高峰粘度、低谷粘度、稀懈值、最后粘度、反弹值、峰值时间和搅拌值等8个粘度仪参数均表现较低或极低的值。还讨论了糯小麦的改良和利用问题。

糯小麦配粉对普通小麦品质性状和鲜切面条品质的影响

为了明确糯麦配粉对小麦品质的影响,利用中国北部和黄淮冬麦区的三个小麦主栽品种京411、豫麦49和豫麦34,研究了添加10%、15%、20%、25%和30%不同比例的糯小麦面粉后其蛋白质、淀粉特性及面条品质的变化。结果表明,随着添加比例的提高,面粉蛋白质含量和沉淀值有所增加,和面时间和衰落势无显著变化。直链淀粉含量随添加量的增加而逐渐降低,高峰粘度和反弹值则均有所下降。直链淀粉含量与面条的粘弹性、光滑性和总评分呈二次曲线关系,直链淀粉含量为24%-25%时,面条的粘弹性、光滑性和总评分最好,添加15%-20%的糯小麦面粉即可达到这一效果。添加糯小麦面粉对面条色泽和表观状况无显著影响。

糯小麦及部分普通小麦品种主要淀粉性状的研究

以两个糯小麦和部分普通小麦品种(系)为试材,研究全麦粉的总淀粉含量、直链淀粉含量及糊化温度、高峰粘度、低谷粘度、稀懈值、最后粘度、反弹值和峰值时间等7个粘度性状。结果表明,与普通小麦相比,糯小麦的总淀粉含量变化不大,直链淀粉绝对含量和相对含量表现为极低的值,糊化温度、高峰粘度等7个粘度参数均表现为较低或极低的值。讨论了糯小麦在小麦淀粉品质及食品品质改良中的利用等问题。

CIMMYT人工合成小麦与普通小麦杂交后代籽粒硬度puroindoline基因等位变异检测

【目的】山羊草与硬粒小麦杂交培育的人工合成小麦已广泛应用于国内外小麦品种改良,研究人工合成小麦与普通小麦杂交后代的籽粒硬度变异类型,有助于提高育种效率。【方法】以来自CIMMYT的176份人工合成小麦与普通小麦杂交后代为材料,采用单籽粒谷物硬度测试仪、特异引物的PCR扩增和改进的SDS-PAGE凝胶电泳对其SKCS硬度及其基因型进行了研究。【结果】硬质基因型均为Pina-D1b/Pinb-D1a类型,软质基因型有Pina-D1a/Pinb-D1a、Pina-D1j/Pinb-D1i、Pina-D1a/Pinb-D1i和Pina-D1c/Pinb-D1h等4种类型。其中Pina-D1j/Pinb-D1i是最常见的突变类型,占软质麦总数的49.1%。不同puroindoline类型的硬度比较表明,Pina-D1b/Pinb-D1a与其它类型间差异均达1%显著水平。在软质基因型中,Pina-D1c/Pinb-D1h和Pina-D1a/Pinb-D1i类型硬度相对较高,与Pina-D1j/Pinb-D1i和Pina-D1a/Pinb-D1a的籽粒硬度差异达5%显著水平。另外,Pina-D1a/Pinb-D1i的千粒重和粒径也显著高于其它变异类型。【结论】本试验发现了多种普通小麦中未曾发现过的puroindoline基因型,且硬度数值间存在显著差异,为人工合成小麦在品种改良中的应用和我国从CIMMYT引种提供了依据,同时也有助于puroindoline基因的多态性研究。

普通小麦品种多酚氧化酶活性的变异

以邻苯二酚为底物,采用全籽粒浸提分光光度法测定了200个普通小麦品种的多酚氧化酶活性,结果表明:(1)不同多酚氧化酶活性范围的品种频次分布呈偏态性,峰值倾向低多酚氧化酶活性一侧;(2)种皮颜色和胚乳质地与多酚氧化酶活性有关。红皮品种PPO活性高于100AU·min-1·g-1的占31.82%,高于200.0AU·min-1·g-1的占11.63%;白皮品种PPO活性变幅较小,主要集中在28.3AU·min-1·g-1左右,高于100AU·min-1·g-1仅占10.40%,高于200AU·min-1·g-1的占0.06%。总体上看,在平均PPO活性和具有高PPO活性的品种比例上,白皮小麦显著低于红皮小麦品种;(3)白皮粉质和半角质小麦中,PPO活性低的品种较多;(4)我国大面积种植的一些小麦品种PPO活性差异很大,黄淮麦区的很多品种PPO活性在20～50AU·min-1·g-1之间,属PPO活性较低的类型。

普通小麦面筋强度早代选择研究

以优质强筋小麦品种中优9507为母本，与安农91168、高优503、冀5099、晋麦45和鲁麦5号5个筋力不同的品种配制杂交组合，用亲本、F1、F2和F2：3家系研究了SDS沉降值与和面时间的分布，分析了沉降值的遗传力和选择响应。结果表明，组合间F2、F2：3沉降值及F2：3，和面时间超高亲比例存在差异，以强筋与强筋、强筋与中强筋品种所配杂交组合中优9507／安农91168、中优9507／高优503和中优9507／冀5099的超中优9507比例较高，F2和F2：3家系沉降值超中优9507比例分别为55％、30％、30％和74％、41％、53％，F2：3家系和面时间超中优9507比例则分别为76％、39％、27％。沉降值的狭义遗传力较高，为43％～70％，适合进行早代选择。沉降值的实际选择响应与选择强度关系不大，较高的选择压力并不一定能获得相应的选择响应，在本研究中，所有组合可都采用10％的选择压力。组合间沉降值的实际选择响应存在差异，以中优9507／安农91168组合（强筋×强筋）进行品质改良效果较好。在亲本选配时应尽量选用面筋强度中等以上的品种作亲本，建议在F2用沉降值、F3用和面仪参数作为选择指标来改良面筋强度。