基于集合种群理论框架的榕树-榕小蜂互惠系统动力学模型

互惠共生指双方物种都能通过对方增加适合度的种间关系。榕树与榕小蜂的传粉关系是自然界中典型的互惠共生系统,这种互惠关系发生在榕果中,也就是榕果是种间作用的场所,榕小蜂在其中传粉和产卵。由此,可以把榕果看作榕小蜂的生境斑块,利用集合种群理论框架构建榕树与榕小蜂互惠关系的动力学模型,研究这个互惠系统的稳定性和续存条件。由于这里的生境斑块(榕果)的动态变化性(榕果产生和掉落),模型不同于传统的生境斑块固定不变的集合种群模型,增加了描述生境动态的维度。模型表明:(1)榕果产生率足够大(大于一个阈值)是榕树与榕小蜂互惠系统能够续存的必要条件;(2)榕树和榕小蜂互惠系统存在双稳态现象(Allee效应),这个互惠系统续存需要种群大小超过一个阈值,换言之,种群大小低于这个阈值时,系统必然灭绝;(3)榕果产生率增加使榕小蜂种群增加,但不会影响未被占据的榕果数量。我们的模型不但可用来研究榕树与榕小蜂互惠系统的动力学性质,而且也是集合种群理论斑块动态化的发展。

影响榕小蜂性比的相关研究

榕小蜂是检验局域交配竞争和近交条件下性比调节机制的模式动物,可分为传粉榕小蜂与非传粉榕小蜂两大体系。榕小蜂的自然种群中雌雄异体,性比失调是一个客观现象。不同的交配产卵方式、小蜂的性别决定系统、种群中局域配偶竞争关系、近交、窝卵数和固定雄性卵均对性比产生影响,说明性比失调影响因素复杂,具有综合性。本文总结影响榕小蜂性比的相关研究,以期更加全面合理地揭示榕小蜂性比变化规律。

钝叶榕三种进果榕小蜂雌性触角的结构、感器及其适生意义

应用扫描电镜观察了钝叶榕三种进果榕小蜂—钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.、杨氏金小蜂Diaziella yangi和Lipothymus sp.的触角,对这三种小蜂的触角结构,感器类型、数量和分布特征进行了描述,并对三者触角及感器之间的差异性进行了比较,探讨其适生意义。结果发现,三种榕小蜂触角均为膝形,由柄节、梗节和鞭节组成,但钝叶榕传粉榕小蜂索节第1亚节衍生出一脊骨突。触角上共着生9种类型的感器:毛形感器I型和Ⅱ型、刺形感器、长形和圆形板形感器、栓锥形乳突形感器、锥形感器I型和Ⅱ型、角锥形感器,圆形板形感器和角锥形感器仅分布于钝叶榕传粉榕小蜂上。Lipothymus sp.感器的数量显著多于钝叶榕传粉榕小蜂和杨氏金小蜂,但三种榕小蜂触角上的化学感器的形态、数量和分布模式间没有明显不同,表明非传粉榕小蜂杨氏金小蜂和Lipothymus sp.化学信息感知方面已趋同于钝叶榕传粉榕小蜂。研究结果将有助于理解钝叶榕三种进果榕小蜂的特异性行为和寄主选择机制。

宽盾榕小蜂属(小蜂总科,榕小蜂科)及一新种研究(英文)

记述榕小蜂科宽盾榕小蜂属Acophila1新种,Acophila quinata sp.nov.,本种育自小叶榕Ficus microcarpa L.榕果。研究标本保存在中国科学院动物研究所动物标本馆。

钝叶榕三种榕小蜂的关键形态和行为差异研究

比较钝叶榕三种同步进果的榕小蜂——钝叶榕传粉榕小蜂、杨氏金小蜂和Lipothymussp.的关键形态,结合它们的进果行为,分析非传粉榕小蜂的形态适应性和依赖传粉榕小蜂进果的原因。结果表明,杨氏金小蜂和Li-pothymussp.的胸部、前后足均趋同于钝叶榕传粉榕小蜂,但两者体表较为光滑,有鳞片状刻纹,少毛,且触角第三部分未衍生出刺突形结构,下颚也无骨板。钝叶榕传粉榕小蜂利用刺突和下颚来撬动苞片,形成微小开口,这一过程约耗费总进果时间的2/3。无论钝叶榕传粉榕小蜂是否进入果腔,一旦苞片处形成开口,杨氏金小蜂和Lipothymussp.即可顺利进入,进入果腔的时间无显著的差异。因此,缺少刺突形结构和骨板是杨氏金小蜂和Lipothymussp.不能独自进果的关键,也意味两者进果必须依赖钝叶榕传粉榕小蜂。

雌花期榕小蜂进入榕果的行为及其活动时间

在西双版纳,钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.和杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi均在雌花期进入钝叶榕果内繁殖和传粉,比较研究它们进入榕果的行为和活动时间。结果显示:在搜寻苞片处进蜂口时,2种榕小蜂的种内均出现打斗行为,并且杨氏榕树金小蜂的打斗更为激烈,但种间没有打斗行为发生,杨氏榕树金小蜂总是等待钝叶榕传粉榕小蜂先期进入榕果,然后才跟随着进入。在搜寻和进入苞片口通道阶段,钝叶榕传粉榕小蜂均比杨氏榕树金小蜂花费较长时间;而在果腔内产卵、传粉的时间,2种榕小蜂均最多不超过3d。相似的进蜂过程和活动时间,可能是2种榕小蜂与寄主榕树长期协同进化的结果。

西双版纳热带雨林聚果榕小蜂的传粉生态学

对聚果榕小蜂 (Ceratosolensp )传粉生态学进行了首次研究。结果表明 ,聚果榕小蜂的雄蜂比雌蜂早羽化数小时 ;雌蜂羽化不能自行打开瘿花和果肉出蜂口 ,两个出蜂口均需雄蜂开凿。而聚果榕的成熟花粉 ,不能自行地从开裂处散发出来 ,必须经榕小蜂的繁殖性雌蜂采集才能散到表面。羽化后的雌蜂在开裂的雄花中不停地用触角柄节、口器上颚和足推动和采集花粉。雌蜂飞出熟榕果寻找嫩隐头花果 ,一般在外飞翔 5～ 80min。雌蜂进入嫩聚果榕的隐头花果内后 ,立即把粘附在足、头、触角和身上的花粉不停地推动到长柱头雌花中 ,授粉行为长达 4～ 9h。然后 。

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少见,花粉筐中携带花粉量亦无明显变化;榕小蜂进果后6-24 h,主要执行传粉,其行为主动,连贯高效,单次传粉用时平均为2 s,最终可传完携粉量的80%。控制引蜂试验也证实榕小蜂进入榕果内前6 h主要执行产卵繁殖后代,之后6-24 h主要执行传粉以繁殖榕树种子。【结论】在雌雄同株的聚果榕雌花期榕果内,榕小蜂先产卵、后传粉。本研究首次展示了传粉榕小蜂在聚果榕雌花期榕果内的产卵和传粉行为,并获得与行为相匹配的产卵量和传粉繁殖量,反映了具主动传粉行为的榕小蜂在传粉和产卵之间存在时间和数量上的权衡。

西双版纳热带雨林聚果榕小蜂季节性变化规律

聚果榕是西双版纳热带雨林生态系统中的一个优势树种。聚果榕和它的传粉媒介昆虫聚果榕小蜂是一对高度协同进化、互相依赖才能繁殖各自后代、互惠共生的生物。聚果榕必须依靠聚果榕小蜂的传粉才能获得有性繁殖 ;而聚果榕小蜂又必须依赖聚果榕的短柱头雌花作为繁殖后代的场所 ,才能获得种群的繁衍。研究结果表明 :聚果榕小蜂的种群随季节变化而变化 ,雨季种群数量高 ,干季种群数量低 ;但进入同一榕果内繁殖产卵的雌蜂数量则相反 ,雨季数量低 ,干季数量高。聚果榕小蜂的繁殖雌蜂进入每一隐头花序的数量多少 ,对聚果榕的授粉和发育种子成熟率。

云南省榕小蜂和榕树的物种组成及多样性

榕小蜂是榕树 (Ficusspp .)唯一的传粉昆虫 ,榕树隐头果又是榕小蜂唯一的寄主。榕树必须依靠榕小蜂传粉才能获得有性繁殖 ;而榕小蜂又必须依靠榕树隐头果内的瘿花作为食物和栖息场所才能正常生长、发育和繁衍后代 ,因此两者间有着不可互缺的互惠共生关系 ,二者缺一就面临着两类物种同时消亡和群落的灭绝。云南是中国榕树和榕小蜂种类最丰富的省份。本文报道了在云南采集到的榕小蜂类群 ,隶属 12属 5 0种。云南的榕树和榕小蜂主要分布在热带和南亚热带地区的河谷和海拔 16 0 0m以下区域。随着海拔的升高 ,两类物种数量随之减少 ,到了海拔 370 0m以上地区 ,除了人工种植外 ,已无自然分布的榕树种群。榕小蜂的个体数量、物种丰富度、多样性指数都是在滇南地区热带雨林内最高 ,滇西北的高山峡谷区最低。

传粉榕小蜂与榕树的繁衍

榕树传粉现象被广泛地作为研究协同进化特别是互惠共生的重要模式之一。本文总结了榕果与传粉榕小蜂的有关研究 ,试图解释其形态结构之间的相互适应 ,总结传粉榕小蜂的传粉行为 ,探讨传粉榕小蜂在雌雄同株及雌雄异株榕树上的传粉模式 ,讨论传粉榕小蜂的寄主专一性 。

木瓜榕传粉榕小蜂雌蜂触角感器的分布和超微形态

为探索木瓜榕传粉榕小蜂Ceratosolen emarginatus寄主定位机制,应用扫描电镜和透射电镜观察了其雌蜂触角感器的类型、分布和超微形态。结果显示:木瓜榕传粉榕小蜂雌蜂触角呈膝状,由柄节、梗节和11个鞭小节组成的鞭节组成,第3鞭小节着生一坚固的脊骨突。触角上共发现7类11种感器,分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器(包括单孔形和多孔形)、多孔板形感器(包括长形和圆形)、腔锥形感器(分为3种类型)、栓锥形乳突状感器、角锥形感器。结合表面特征和内部结构,锥形感器、多孔板形感器、栓锥形乳突状感器和腔锥形感器类型1为有孔型,为化学感器;无孔型的毛形感器和刺形感器是机械感器,但腔锥形感器类型2和3为本体感器或湿热压力感器;最为特异的为角锥形感器,其厚壁无孔,逆向触角主轴,为该科昆虫所特有,推测可防止传粉榕小蜂进入榕果时滑脱。这些结果将有助于理解木瓜榕传粉榕小蜂特异性行为,并为下一步开展电生理研究,揭示其信息化学物质利用和分配模式奠定基础。

热带雨林片断化对榕小蜂和榕树物种的影响

榕树是热带雨林生态系统中的一类关键物种。榕树必须依靠榕小蜂传粉才获得有性繁殖；而榕小蜂的幼虫又必须依靠榕树瘿花为食才能生长和繁衍后代，因此二者间有着密切的共生关系。研究表明：在西双版纳热带雨林榕小蜂科有３属１７种分布。热带雨林片断化使榕小蜂和榕树的种类呈明显下降趋势；片断热带雨林面积的大小对二者的物种数和个体数有明显的影响。

西双版纳鸡嗉果榕小蜂繁殖和传粉行为

鸡嗉果榕FicussemicordataBuch Ham .exJ.E .Sm .是西双版纳地区常见的榕属植物 ,它是热带雨林生态系统中的一类先锋树种 ,当热带雨林被破坏后 ,它最先在林缘、沟谷和路边迅速生长起来 ,是热带和亚热带地区森林生态系统恢复初期一类重要物种。在西双版纳通过不同样地定树、定期生态学观察和室内剖查不同生长时期的鸡嗉果榕隐头果的方法 ,对榕小蜂繁殖和传粉行为进行了研究 ,结果表明 ,鸡嗉果榕雌雄异株 ,在西双版纳一年结 2～ 3次隐头果 ,雌株隐头果内小花由榕小蜂传粉后产生种子。雄株则产生雄花和中性小花 ,中性小花专门供给传粉小蜂产卵繁殖后代。鸡嗉果榕小蜂Cerato solengravelyiGrandi是鸡嗉果榕唯一的传粉昆虫。传粉小蜂的雄蜂比雌蜂早羽化 30～ 90min ,一部分雄虫羽化后 ,在虫瘿上爬动寻找雌蜂寄生的瘿花 ,一找到雌蜂寄生的瘿花 ,就咬破虫瘿的一个小口 ,把生殖器伸进瘿花与雌蜂交配 ,一部分雄蜂则在果肉上咬出蜂口。雌蜂交配后 ,顶大交配孔出蜂爬到雄花区采集花粉 ,然后 ,飞出寻找鸡嗉果榕雌花期的嫩隐头果传粉和繁殖后代。到鸡嗉果榕雌株传粉的小蜂能飞翔 30 0～ 5 0 0m ,进果腔传粉行为长达 5～ 2 7h ,传完粉 3～ 5h在果腔内死亡。到雄株上繁殖的小蜂一般飞翔在 2 0～ 10

佩妃延腹榕小蜂的产卵行为

榕树与传粉榕小蜂之间的互惠共生关系是协同进化研究领域中的热点之一。榕树除了与传粉榕小蜂共生外 ,它还为许多非传粉榕小蜂提供食物和生境。佩妃延腹榕小蜂PhilotrypesispilosaMayr腹部第 8～ 9节背板极度延伸 ,形似长长的产卵鞘 ,其后更长的才是真正的产卵鞘。它将产卵针刺入榕果的果壁 ,产卵于果内。该蜂是对叶榕FicushispidaL .的传粉榕小蜂Ceratosolensolmsi (Mayr)的盗食性寄生蜂。我们利用数码照相机记录了佩妃延腹榕小蜂产卵的全过程 ,详细描述了其产卵行为。发现了前人没有发现的下列行为特点 :1)当雌蜂找到合适的产卵位点时 ,身体呈倒立状 ,后足扶持产卵鞘到选定的产卵位点 ;2 )从开始插入产卵针到产卵鞘向后弹出 ,腹部第 8～ 9节背板延伸部分与产卵鞘之间有两次大幅度的靠拢与分开 ,第一次靠拢与分开是保证产卵针以最佳的垂直角度插入果内 ,第二次是使产卵鞘向后弹出 ,将暴露在外的产卵针顺利地插入果内 ;3)雌蜂产卵针沿榕果直径方向 (最短距离 )插入果壁 ;4 )前足与后足比中足发达 。

信息化合物对薜荔榕小蜂选择行为的影响

爱玉子和薜荔均为桑科榕属植物,与薜荔榕小蜂保持稳定的共生关系,信息化合物在维系榕树与其传粉小蜂的共生关系中起决定性作用。应用Y型嗅觉仪检测两种来源的薜荔榕小蜂对8种单一信息化合物和芳樟醇、苯甲醇和松油醇组成的混合信息化合物的趋向性反应。实验结果表明:3%和5%芳樟醇、5%的苯乙烯、7%苯甲醇、5%和7%松油醇以及7%金合欢醇对两种来源的薜荔榕小蜂均具有显著的吸引作用,7%苯甲酸甲酯对两种来源的薜荔榕小蜂有显著的趋避作用,香兰醛对两种来源的薜荔榕小蜂的行为没有显著的影响,从而表明信息化合物的种类和浓度均显著影响薜荔榕小蜂的选择行为。5%芳樟醇、3%松油醇和3%苯甲醇的混合信息化合物组合对两种来源的薜荔榕小蜂具极显著的吸引作用,信息化合物之间的交互作用极为显著。两种不同来源的薜荔榕小蜂对信息化合物反应的异同,表明两种不同来源的薜荔榕小蜂与各自宿主之间的化学通讯信号传导上存在差异,同时也表明两种不同来源的薜荔榕小蜂之间存在密切的亲缘关系。在榕树接受期花序的挥发物成分中广泛存在并占较大比例的信息化合物(例如芳樟醇),可能与榕小蜂对寄主的远程定位有关,而近距离的专性定位却是依赖于各种信息化合物严格按一定浓度、比例组成的化学图谱。实验结果为榕-蜂共生体系的化学生态学理论研究和爱玉子高产栽培提供科学依据。

薜荔榕小蜂产卵和传粉行为

薜荔榕小蜂Blastophagapumilae是薜荔的传粉昆虫 ,栖息于薜荔隐头花序中 ,在其生物学行为中以钻入花序产卵或传粉最为关键。研究表明 :薜荔榕小蜂钻入花序平均费时 6 9 48min ,标准差 13 2 6min ;伤残程度很高并能在伤残的情况下完成产卵或传粉 ;卵的尾丝能起标识作用避免重复产卵 ;进入雌花序的小蜂具逃离花序的行为但不能实现 ;1只小蜂平均产5 2 8个卵或为 10 72 4朵雌花授粉。

鸡嗉果榕榕小蜂产卵时序与种群数量分析

榕树与传粉榕小蜂的互惠共生体系被多种非传粉榕小蜂利用。在同一个榕果中 ,具有较高种群密度的传粉榕小蜂和多种非传粉榕小蜂生存在一起并相互作用。通过野外观察和采样分析的方法 ,对鸡嗉果榕内 5种榕小蜂 (传粉榕小蜂Ceratosolengravelyi;非传粉榕小蜂Apocryptasp .,Philotrypesisdunia ,Platyneuracunia和Sycoscaptertrifemmensis)的产卵行为进行了研究。结果证明 ,鸡嗉果榕内生活的各种榕小蜂通过比较严格的产卵时序在榕果内产卵以占领不同的生态位 ,这反映了这些榕小蜂各自的生物学特性。自然种群数量分析表明 ,单个非传粉榕小蜂物种的种群数量几乎不与传粉榕小蜂种群数量呈负相关 ,而所有非传粉榕小蜂物种的种群个体总量与传粉榕小蜂的种群个体数呈正相关 。

榕-蜂互惠关系中榕树对未传粉榕小蜂的惩罚效应

为验证榕树与其传粉榕小蜂这一严格的、一对一的互利共生系统中是否存在寄主惩罚效应,作者于2007年在云南省西双版纳热带植物园中对雌雄同株的垂叶榕(Ficus benjamina)进行了单果放蜂实验。将为垂叶榕传粉的榕小蜂(Eupristina koningsbergeri)处理成带粉和不带粉的两组,每组又分一只和两只两个水平,分别放进单个隐头花序果中。结果发现:没有传粉榕小蜂进入的隐头花序果会很快终止发育并脱落;而在放了传粉榕小蜂的隐头花序果里,除少数几个放一只不带粉的外,隐头花序果基本都能完成其生活史。但是,带粉雌蜂繁殖的后代小蜂数量显著高于没有带粉的雌蜂,特别是在放两只蜂的处理中。研究结果说明传粉榕小蜂的主动传粉对其繁殖不是必需的,但是主动传粉能增加其繁殖成功的几率。这些结果预示着寄主惩罚效应在榕-蜂互惠系统中发挥着作用。

聚果榕小蜂繁殖性雌蜂的时空分布格局

运用扩散系数、聚集指数、平均拥挤度、聚块性指数、Green指数和负二项参数等指标比较分析了聚果榕小蜂Ceratosolenfusciceps繁殖性雌蜂的时空分布格局 ,用t-检验拟合了扩散系数测定时分布格局偏离泊松分布的显著性。结果显示 ,聚果榕小蜂繁殖性雌蜂在不同季节阶段的空间分布格局皆为聚集分布 ,不同季节时期之间有较大差异 ,反映了该种繁殖性雌蜂的活动存在比较明显的季节波动。格局强度指标的测度表明 ,聚集分布格局在雨季和雾凉季表现更强且尤以雨季为甚。繁殖性雌蜂的聚集分布格局决定了整个榕小蜂种群分布格局的聚集性 ,还影响着榕树的雌雄性别功能分配格局 。