植物腺毛分泌物研究进展

植物腺毛(Plant glandular trichomes,GTs)是具有分泌能力的植物表皮毛,分布在茎、叶、花器官甚至果实的表面,可产生具有抗生物胁迫和非生物胁迫能力的腺毛分泌物(Glandular trichomes secretions),被誉为“生物合成工厂”。植物腺毛分泌物属于次生代谢产物,在医疗保健、植物源农药及食品工业等行业具有重要的应用价值。本文主要综述了植物腺毛结构、腺毛分泌物种类、提取分离及其功能活性等方面的研究进展,并对存在的问题和应用前景进行了分析与展望,以期为植物腺毛分泌物在医药、农业及食品领域的开发与利用提供参考。

不同烘烤方式烘烤过程中烟叶表面腺毛分泌物变化的研究

为研究不同烘烤方式对烘烤过程中烟叶表面腺毛分泌物含量变化与损失的影响,选择了传统普通烤房、挂竿密集烤房、散叶密集烤房和框装密集烤房等4种烤房类型,采用GC-MS定性,GC-FID定量的方法,分析烟叶表面腺毛分泌物含量。结果表明,挂竿密集烤房和散叶密集烤房烤后烟叶腺毛分泌物总量分别约为传统普通烤房的50%和60%,并且损失主要发生在干筋期。框装密集烤房烤后烟叶腺毛分泌物总量与传统普通烤房相当。因此,框装密集烤房是解决目前挂竿密集烤房烟叶香气量损失较大的有效措施之一。

不同气候条件下烟叶腺毛分泌物主要成分的差异分析

为明确气候因子对烟叶腺毛分泌物的影响,选择贵州省开阳县龙岗、威宁县和天柱县3个试验点,比较不同气候条件下烟叶腺毛分泌物的差异。以云烟85品种为对象,分下中上3个部位采收成熟鲜烟叶烘烤,用二氯甲烷提取烤后叶表面物质进行分析。结果表明,不同气候条件下烟叶腺毛分泌物的主要成分含量差异明显。天柱试验点烟叶腺毛分泌物主要成分含量明显高于威宁和龙岗试验点,天柱与龙岗试验点主要腺毛分泌物总量差异达到最显著水平;不同气候条件下腺毛分泌物含量变异程度相差较大,β-西柏三烯二醇变化最大,平均变异系数为114.28%。松香油变化最小,平均变异系数仅为40.66%;在不同类型土壤上,气候条件对烟叶腺毛分泌物含量的影响不一致,说明气候和土壤因子间存在一定的互作效应。

K326和云烟87成熟过程中腺毛分泌物动态变化的研究

为了解烤烟在成熟过程中叶面腺毛分泌物动态形成规律,选取中国主栽品种K 326和云烟87,利用GC-MS方法测量烟叶分泌物的成分及含量.结果表明,腺毛分泌物主要成分是茄酮、生物碱和西柏三烯二醇,其中生物碱的生成量最大.2个品种腺毛分泌物各物质在成熟过程中的变化趋势并不完全相同,茄酮生成量表现为双峰曲线,生物碱生成量表现出先升高再降低的趋势,2个烤烟品种各部位西柏三烯二醇生成量变化趋势并不一致.其他物质生成量均表现为先降低再升高,然后再降低的变化趋势.腺毛分泌物总生成量表现出先升高再降低的趋势.

芝麻叶腺毛显微结构及干旱条件下腺毛分泌物的变化

通过扫描电镜观察芝麻苗期叶片表面腺毛的显微结构,以二氯甲烷作为溶剂提取腺毛分泌物,并用GC/MS鉴定正常和干旱条件下不同芝麻品种叶片腺毛次生代谢物的差异。结果显示,苗期芝麻叶片表面存在非腺体腺毛、长柄腺毛、短柄腺毛及无柄黏液毛等多种腺毛类型,叶表面气孔属于毛茛型;芝麻叶腺毛分泌物包含多种组分,其中峰面积>2%的组分是主要代谢物,主要由酯类及直链饱和烷烃物质组成,且品种间具有显著差异;干旱条件下,分泌物的组分显著改变,抗旱性较强的冀9014有10个组分的相对含量高于其他品种,这些组分包含三十六烷与三十四烷类物质。上述结果表明,用GC/MS鉴定芝麻叶表面腺毛分泌物是可行的,分泌物组分可以反映品种间的差异,并能揭示干旱条件对芝麻代谢的影响。可以认为,芝麻腺毛与腺毛分泌物组分在芝麻种质资源鉴定及抗旱种质选育中具有重要的应用价值。

气候和土壤对烟叶腺毛分泌物主成分含量的影响

为研究气候和土壤对烟叶腺毛分泌物主成分含量的影响,在贵州3个烟叶产地互换土壤,采用两因素方差分析、灰色关联以及相关分析方法,量化气候、土壤及其互作对烟叶腺毛分泌物主成分含量的贡献率,揭示关键因子。结果表明:对烟叶西柏烷、松香油以及β-西柏三烯二醇含量,气候效应达极显著水平,贡献率大于土壤;对烟叶茄酮、降茄二酮以及α-西柏三烯二醇含量,气候效应显著,贡献率大于土壤;对烟叶松香油含量,土壤效应显著;气候、土壤及其互作对烟叶腺毛分泌物总量变异贡献率分别为90.22%、4.19%和5.59%;影响烟叶腺毛分泌物各主成分含量及总量的关键气候因子为旺长期降雨量、旺长期日照时数和大田全生育期降雨量,三者间互为正相关关系。

烟草腺毛分泌物的化学成分及遗传

概述了烟草腺毛分泌物与烟叶香气的关系、腺毛的类型和结构、腺毛分泌物的主要化学成分及合成部位以及腺毛性状和主要分泌物成分的遗传等。

不同产地白肋烟腺毛分泌物GC-MS分析

目的:用气相色谱一质谱法分析4种不同产地的白肋烟腺毛分泌物化学成分。方法:采用二氯甲烷提取烟叶腺毛分泌物,毛细管柱进行分折,归一化法测定其百分含量,并用气相色谱一质谱法对化学成分进行鉴定。色谱条件:色谱柱为HP-5MS 5% Phenyl Methyl siloxane(30 m×0.25 mm×0.25μm)弹性石英毛细管柱,柱温:80℃(8 min)→(10℃/min200℃)(10 min)→(3℃/min280℃)(10 min);分流进样,分流比20:1;进样温度230℃,汽化室温度300℃。质谱条件:电离方式EI,电子能量70ev,离子源温度200℃,质量扫描范围30一500 AMU。结果:对比各烟叶的总离子流图,进行了组分分析。不同产地白肋烟腺毛分泌物成分的总离子流图有较大共同点,但亦存在不同之处,各组分的相对百分含量不尽相同,共鉴定出52种化合物。结论:本方法稳定可靠,重现性好,适用于烟叶腺毛分泌物的化学成分分折。

烤烟烟叶腺毛分泌物提取方法初探

为探索烤烟烟叶腺毛分泌物提取效果最佳的方法,以烤烟品种K326、云烟85和红花大金元为材料,采用二氯甲烷作为溶剂,比较不同提取级数和不同提取时间前后叶片重量的变化。结果表明,在烟叶腺毛分泌物提取方法的不同提取级数的效果比较中,3个烤烟品种均以前3级提取的变化最明显,而之后增加提取级数,叶片重量变化不明显;不同提取时间对叶片的重量变化影响不大。这说明采用3级提取作为烤烟叶片腺毛分泌物的提取方法比较适宜。

不同品种烤烟腺毛分泌物及部分有机酸、高级脂肪酸的比较分析

为探究同一生态及栽培条件下,不同烤烟品种腺毛及其腺毛分泌物的代谢特点,以贵州主栽烟草品种(K326、红花大金元、云烟87、云烟97)为材料,测定并比较分析烟叶腺毛密度、石油醚提取物、西柏三烯二醇、部分有机酸、部分高级脂肪酸含量。结果表明,①试验各品种烤烟腺毛密度、α-西柏三烯二醇、β-西柏三烯二醇含量随着生育期的增加均呈先增加后降低趋势;石油醚提取物含量随着生育期的增加而增加。②各时期腺毛密度整体表现为红花大金元>K326>云烟87>云烟97,成熟期云烟87腺毛脱落率相对较低。③α-西柏三烯二醇、β-西柏三烯二醇、(α+β)-西柏三烯二醇含量整体表现为云烟87>红花大金元>K326>云烟97。④云烟87的苹果酸、油酸、亚油酸以及石油醚提取物含量高于其他3个品种,柠檬酸含量在烤烟生长后期表现为云烟97最高,K326最低。⑤团棵期,苹果酸含量与短柄腺毛、β-西柏三烯二醇呈正相关,柠檬酸与α-西柏三烯二醇呈正相关;旺长期,石油醚提取物与长、短柄腺毛呈正相关;成熟期,苹果酸与短柄腺毛呈正相关,柠檬酸与短柄腺毛、苹果酸呈负相关,长柄腺毛与亚油酸呈负相关。综上,红花大金元的腺毛密度与石油醚浸提物含量均较高,云烟87的α-西柏三烯二醇、β-西柏三烯二醇、(α+β)-西柏三烯二醇、苹果酸、油酸、亚油酸含量、成熟期腺毛脱落率均较高。因此,推荐贵州地区种植云烟87和红花大金元。

白肋烟烟叶腺毛分泌物的遗传分析

应用ADMP遗传模型对6个白肋烟品种Ky14、Ky8959、B21、B37、建选3号、Bx2003的完全双列杂交组合的121、8叶位烟叶表皮腺毛分泌物含量进行了分析,采用MINQUE（1）法估算遗传参数分量的方差,应用AUP法预测遗传效应值,Jackknife法估算遗传方差和效应值的抽样方差。结果表明：（1）表皮腺毛分泌物以烟碱、茄酮、9-十八炔和西柏三烯二醇为主;（2）各参试组合12、18叶位各类型腺毛分泌物表型变异主要受遗传背景控制,广义遗传率范围为48%~80%,说明对腺毛分泌物的遗传改良能够收到明显作用;（3）品种B21、BX2003的基因型加性效应显示其作为亲本较适合;（4）Ky14与B37、Ky8959与Bx2003、B37与建选3号、建选3号与Bx2003之间的组合的显性效应在显著降低烟叶表皮烟碱含量的同时增加其它腺毛分泌物含量;（5）品种Ky14和B21较适合作为母本材料;（6）品种Ky8959、B21、Bx2003较适合作为父本材料。

晒晾烟烟花腺毛分泌物蔗糖酯的鉴定与评价

烟草蔗糖酯是烟叶香味成分的重要前体物,对卷烟的增香保润具有重要作用。为解析烟草晒晾烟腺毛分泌物蔗糖酯的组分构成及含量,以80份晒晾烟资源(X1-X80)为试验材料,利用气质联用仪(GC-MS)测定了烟花腺毛分泌物中5种不同分子量的蔗糖酯SEI-SEⅥ含量,并通过相关、聚类及主成分分析等方法对80份晒晾烟资源进行了综合评价。结果表明,80份晒晾烟资源鲜烟花中总蔗糖酯含量范围是198.19~4410.45μg/g,符合正态分布,其中SEIV含量最高,SEI含量最低;相关性分析表明,SEI与SEII呈极显著正相关关系,二者与其他类型的蔗糖酯均呈负相关关系。聚类分析可将80份种质分为5个类群,各类群间蔗糖酯含量差异显著。基于主成分分析的综合评价表明,Havana1号(X2)、六峰毛把烟(X47)、Ha19(X75)、Criollo(X73)、卷叶晒烟(X78)、S-2(X5)、尼加拉瓜长芯(X70)、E 18(X14)、塘蓬(X41)、Beinhart 1000-1(X3)等10份资源蔗糖酯含量高,可为高香气烟草品质育种和烟草本香的开发提供物质基础和技术支持。

茉莉酸甲酯对荆芥抗氧化能力、腺毛密度及其分泌物的影响

[目的]本文旨在研究不同浓度茉莉酸甲酯(MeJA)及不同处理时间对荆芥次生代谢的影响,为优化荆芥栽培技术、提高其药用品质提供理论参考。[方法]采用盆栽试验,测定4个MeJA处理浓度(0、50、100、250μmol·L^(-1))和6个处理时间(0、6、24、72、120、168 h)下荆芥抗氧化物质含量、抗氧化能力、腺毛密度以及腺毛分泌物等指标,初步确定有利于其药用品质提升的最佳浓度和处理时间组合。[结果]MeJA处理的荆芥叶片总酚、总黄酮含量增加,抗氧化活性增强,且随着处理时间的延长呈先升后降的趋势,在50μmol·L^(-1)MeJA处理120 h时达到峰值。荧光显微镜下荆芥叶表皮腺毛在不同波长条件有不同响应,头状腺毛和盾状腺毛分别在紫外光(512~542 nm)和蓝光(435~485 nm)下具有荧光现象。50μmol·L^(-1)MeJA处理的荆芥叶片头状腺毛和盾状腺毛密度显著增加。MeJA处理对荆芥腺毛分泌物各组分所占比例影响较大,其中单萜类化合物相对含量增加,倍半萜类含量下降。胡薄荷酮相对含量在50μmol·L^(-1)MeJA处理72 h以及250μmol·L^(-1)MeJA处理120 h时较对照均显著增加,薄荷酮含量变化与胡薄荷酮呈相反趋势。D-柠檬烯在MeJA处理后相对含量下降。[结论]MeJA能有效调控荆芥挥发性成分萜类化合物的代谢,提高植株抗氧化能力,以50μmol·L^(-1)MeJA处理120 h效果最优。

干旱胁迫对荆芥腺毛与气孔密度及腺毛分泌物的影响

该研究采用盆栽控水试验,探究不同水分处理[栽培基质相对含水量分别为5%~10%(重度干旱胁迫),45%~50%(中度干旱胁迫),85%~90%(对照组)]和干旱胁迫时间(胁迫15,30,45 d)对荆芥腺毛密度、气孔密度以及腺毛分泌物的影响。结果表明,荆芥叶表面存在2种腺毛:头状腺毛和盾状腺毛。叶片上下表皮的头状腺毛密度均高于盾状腺毛,且叶下表皮两种腺毛密度都高于上表皮。在重度干旱胁迫下,荆芥叶表皮的头状腺毛密度、气孔密度有所增加。在同一胁迫时间下,荆芥的生物量和叶表面积随胁迫程度的加深而降低,随着胁迫时间延长,生物量和叶表面积逐渐增大,腺毛和气孔密度降低。胡薄荷酮是荆芥腺毛分泌物中相对含量最高的成分。在干旱胁迫下,胡薄荷酮的相对含量下降,柠檬烯、薄荷酮等其他单萜类成分相对含量升高。棕榈酸和2甲基-1-十六醇仅在胁迫15 d时的荆芥分泌物中检出,而薄荷酮在胁迫30 d和45 d时被检出。干旱胁迫影响荆芥的叶片生长和次生代谢,该研究可为干旱条件下荆芥的水分管理及进一步品质调控提供理论参考。

不同基因型烟草腺毛主要分泌物差异分析

为明确不同基因型烟草腺毛分泌物的成分差异,筛选高腺毛分泌物基因型的烟草种质,本研究基于气相色谱-质谱联用仪(GC/MS),对不同基因型的12个烟草品种的鲜烟叶腺毛主要分泌物进行鉴定分析,结果表明:在12份检测品种烟叶中,西柏三烯二醇(CBT-diols)是西柏烷二萜的主要物质形式,且其在烤烟品种中含量相对较高;所有检测品种中均含有α-西柏三烯二醇(α-CBT-diols)和β-西柏三烯二醇(β-CBT-diols),两者比值变化范围为1.58~2.32;所有检测品种中共检测出5个蔗糖酯类型,可依据蔗糖酯类型的有无和含量的多少将检测种质分为Ⅰ-Ⅱ型蔗糖酯较多和Ⅲ-V型蔗糖酯较多2个大类。总体上看,Basma、Beinhart1000-1、红花大金元、BX1、BX2这5个品种腺毛主要分泌物含量较高,可供烟草香气品质改良育种或表面活性物质提取利用。

不同品种烤烟腺毛及其分泌物的分析

对贵州地区推广种植的烤烟品种红花大金元、K326、云烟87、云烟97的烟叶腺毛密度、腺毛分泌物成分、石油醚提取物含量等进行分析,比较各品种的差异,以选出较适宜该地区的烤烟品种。结果表明:腺毛密度表现为K326>红花大金元>云烟87>云烟97,腺毛脱落率以云烟87最小,且腺毛随着烟叶成熟度的增加而脱落;主成分分析表明,腺毛分泌物组分含量表现为云烟87>云烟97>K326>红花大金元;石油醚提取物含量表现为云烟97>红花大金元>云烟87>K326,其中烤烟生长期95~110 d的烟叶石油醚提取物增加量表现为云烟97>K326>云烟87>红花大金元,且石油醚提取物含量随着烟叶成熟度的增加而增加,但超过一定成熟度后石油醚提取物含量不再增加反而降低。综合比较,云烟87烟叶腺毛脱落率相对较低,石油醚浸提物含量相对较高,腺毛分泌物含量综合排名最高,是贵州地区较适宜种植的烤烟品种。

云南K326和云87成熟过程中主要叶面分泌物的研究

为了研究腺毛分泌物的主要成分在烤烟成熟过程中的变化,利用GC/MS,对K326和云87的中部烟叶鲜叶和烤后的烟叶进行分析。结果表明:2个品种的西柏三烯一醇、西柏三烯二醇和蔗糖酯的变化趋势大致为先下降后上升再下降;整个成熟过程中,西柏三烯一醇含量小于同一品种同时期西柏三烯二醇的含量,也小于同一品种同一时期蔗糖酯的含量;α-西柏三烯二醇的含量是同一品种同时期β-西柏三烯二醇含量的2倍以上;2个品种西柏烷类的含量与各自烤后烟叶中茄酮含量并不呈正比关系。

外源赤霉素对烤烟叶面腺毛和香气物质的影响

为增加烤后烟叶中性致香成分含量,提高烟叶品质,并探究赤霉素在烤烟西柏烷类物质合成代谢途径中的作用,以NC71、中烟100为材料,苗期茎尖喷施赤霉素,并在叶龄50、60 d分别测定叶片腺毛密度、腺毛分泌物含量等相关指标。结果表明,喷施赤霉素后,烤烟叶面腺毛密度平均提高了30.97%,腺毛分泌物含量平均提高了37.44%,烤后烟叶中性致香成分平均提高了78.38%;此外,烤烟内源赤霉素含量上升及合成途径中,正调控基因CPS、GA 20ox表达量上调,负调控基因GA2 ox表达量下调。因此,苗期茎尖喷施赤霉素能提高烟株内源赤霉素含量,增加叶面腺毛密度,提高腺毛分泌能力,增加腺毛分泌物及中性致香成分萜类降解产物的含量。

氮素营养对烤烟类脂物含量和脂肪氧化酶活性的影响

采用盆栽和大田试验研究了不同施氮量和氨素来源对烟叶类脂物含量和脂氧酶活性的影响。结果表明，长链不饱和脂肪酸亚麻酸、亚油酸在施氮量较低和无机氮施量过高时含量较高，在施氮量中等或总施氮量高但无机氮比例低时含量较低，短链饱和脂肪酸月桂酸、豆意酸含量有随施氮量增加而提高的趋势。鲜烟叶中类胡萝卜素含量和烤后叶中乙醚提取物含量随施氮量的增加而增高，鲜烟叶中眼毛分泌物含量（以干重表示）随施氮量增加到一定程度而趋于稳定。鲜烟叶的脂肪氧化酶活性随施氮总量和无机氮比例的增加而提高，但在施氮量过大时，增加幅度减小。

贵州不同生态区域烤后烟叶表面提取物差异及其对烟叶风格的影响

为了探讨烟叶表面提取物与烟叶风格的关系,研究了贵州5个不同生态条件下烟叶表面提取物差异及其对烟叶风格的影响。结果表明,贵州不同生态烟叶表面提取物无论烷烃类,还是萜烯类均存在明显差异。烤后烟叶表面提取物对烟叶芳香类型有一定的影响,对香气量影响较大;缺少烟叶表面提取物,部分芳香类型会缺失,香气丰富感下降。