基于非靶向代谢组学的平菇子实体发育过程中菌丝体差异代谢物分析

为了解平菇生长发育过程中子实体形成的代谢物基础,采用超高效液相色谱-电喷雾串联四级杆质谱(UPLC-ESI-MS/MS)技术结合多变量统计分析方法对发菌完成期(MM)、原基期(MP)及子实体分化期(MF)的平菇菌丝体进行代谢组学分析。结果表明,主成分(PCA)模型分析结果显示3个时期平菇菌丝体中的代谢产物具有明显差异。通过正交偏最小二乘判别分析(OPLS‐DA),以VIP(varible importance in the projection)>1和差异倍数值(fold change)≥2或≤0.5为条件对MM vs MP、MM vs MF和MP vs MF中的差异代谢物进行比较分析,分别获得139个、147个和67个差异代谢物,变化倍数最大的物质包括氨基酸及其衍生物、脂质、生物碱、有机酸等,说明这些差异代谢物对平菇子实体发育具有重要影响。KEGG分析表明,苯丙氨酸代谢、色氨酸代谢、嘌呤代谢等20条代谢通路表现活跃。在子实体发育过程中,脂质、有机酸、核苷酸及其衍生物、氨基酸及其衍生物之间明显相关。以上研究结果为平菇子实体发育机制和标准化栽培提供了理论依据。

大型真菌及菌丝体复合材料的应用研究进展

为深入探究新型真菌材料在可降解性、生物相容性、耐用性、隔音性等方面的应用研究,促进真菌复合材料的发展,对目前国内外大型真菌及菌丝体复合材料的研究现状进行了综述。首先,从材料角度出发,对平菇、金针菇、灵芝等大型真菌的主要结构、组成成分、活性物质和应用价值等内容进行了分类介绍,对比分析了固态发酵和液态发酵方式对真菌材料及其加工性能的影响。其次,综合分析了国内外有关纯菌丝体材料和菌丝体复合材料的研究进展,详细介绍了菌丝体复合材料在隔音材料、建筑板材、包装材料、纺织皮革以及医用敷料等方面的研究成果。最后,对真菌材料存在的生产污染、致病性、使用寿命等问题以及未来发展方向进行了分析与展望,希望为真菌复合材料的快速发展提供有益借鉴。

菌丝体-杨木颗粒多孔复合材料的制备及保温阻燃性能研究

石油基高分子多孔材料的大量使用导致了严重的塑料污染(“白色污染”)。在这项工作中,采用了一种绿色可持续的合成策略,通过在杨木颗粒上接种培养真菌菌丝体,使其生长贯穿整个颗粒,最终制备出了一种菌丝体-杨木颗粒多孔复合材料。结果表明,多孔复合材料具有较低的密度(0.165 g·cm^(-3))、较高的孔隙率(82.7%)和疏水性(接触角:131.8°),并展示出优异的力学性能(压缩强度2.39 MPa;杨氏模量9.79 MPa)。另外,多孔复合材料还具有较低的导热系数(0.066 W/mK)和优异的阻燃性能(氧指数为28.4%)。这项研究工作展示了一种简捷和清洁环保的菌丝体-杨木颗粒多孔复合材料制备方法,对农林生物质高值化利用具有重要的参考价值。

基于VGG-UNet的食用菌菌丝体表型参数自动测量方法

食用菌菌丝体表型特征是食用菌种质资源评价和科学育种的重要依据。针对传统阈值分割方法提取菌丝体区域易受到光照不均、菌丝体不规则生长和培养皿内产生代谢物等因素干扰的问题,制作食用菌菌丝体图像数据集,并提出一种基于深度学习的食用菌菌丝体表型参数自动测量方法。将U-Net网络编码器部分替换为VGG16的前13个卷积层,引入预训练权重,构建适用于菌丝体分割的VGG-UNet模型。测试集上对比实验表明,该模型的平均交并比达到98.18%,比原始U-Net模型高0.93个百分点。经该模型获取菌丝体分割图像后,利用OpenCV相关函数计算菌丝体的半径、周长、面积、覆盖度、圆整度这5个表型参数。将人工测量方法与本文方法进行线性回归分析,得出菌丝体半径、周长、面积和覆盖度的决定系数分别为0.979 5、0.991 5、0.975 0和0.975 0,均方根误差分别为2.20 mm、4.73 mm、176.74 mm^(2)和3.16%。经测试,本文方法能准确地完成食用菌菌丝体表型参数自动测量任务,为食用菌表型分析研究提供理论基础。

树灵芝(Ganoderma sessile,SCAU-My1)菌丝体液态发酵条件优化以及菌丝体复合材料制备

该研究以树灵芝(Ganoderma sessile,SCAU-My1)为发酵菌株,采用菌丝体液态发酵制备种子,参考食用菌栽培技术进行菌丝体复合材料(mycelium-base composites,MBCs)制备。分别以麻秆和玉米秸秆为主要原料,接种上述菌丝体液态种后,固态发酵培养5 d,从而制备可生物降解的MBCs。首先,对树灵芝的菌丝体液态发酵种子培养基及培养条件进行了优化,研究碳源、氮源、发酵温度等因素对菌丝体生物量的影响。结果表明,最佳制种培养基配方为:玉米淀粉25 g/L、黄豆粉14 g/L、KH_(2)PO_(4)3 g/L、7H_(2)0·MgSO_(4)3 g/L;最佳培养条件为:发酵温度28℃,初始pH 5.5,接种量5%,装瓶量150 mL/500 mL,转速为180 r/min。在此条件下,种子液菌丝体生物量达18.73 g/L,较优化前的13.90 g/L,提高了34.7%。制备的MBCs在形变发生50%时,玉米秸秆-菌丝体复合材料(C-MBCs)压缩应力为聚乙烯(expanded polystyrene,EPS)材料的5.4倍,为麻秆-菌丝体复合材料(H-MBCs)的0.6倍;在热重分析中,经过600℃热处理C-MBCs质量剩余约39%,H-MBCs质量剩余约33%,而EPS材料质量仅剩1.08%,说明玉米秸秆或麻秆制成的MBCs承重能力、热稳定性均优于EPS材料。此结果可为菌丝体复合材料替代发泡塑料作为缓冲包装材料提供有意义的参考。

红托竹荪菌丝体多糖饮料的制备及其对小鼠运动耐力的影响

为研制红托竹荪菌丝体多糖饮料,采用单因素和正交试验优化饮料组分的最佳配比,并考察其对小鼠运动耐力的影响。结果表明,红托竹荪菌丝体多糖饮料的最佳配方为:红托竹荪菌丝体多糖添加量10%,蔗糖添加量3%,柠檬酸添加量0.06%,羧甲基纤维素钠添加量0.8%,采用该配方制得的饮料感官评分为(86.2±1.7)分。运动耐力实验结果表明,与空白对照组相比较,红托竹荪菌丝体多糖饮料(中、高剂量)能够明显延长小鼠的爬杆时间与游泳力竭时间,并显著降低运动后血清中乳酸与尿素氮的含量,表明该饮料有助于提高机体的运动耐力,从而可为相关运动食品的开发提供参考。

富硒海鲜菇菌丝体固体发酵的工艺优化

为提高海鲜菇菌粉中多糖及其中硒的含量,对海鲜菇菌丝体富硒固体发酵进行了研究和工艺条件的优化。在确定海鲜菇菌丝体耐受亚硒酸钠浓度范围的基础上,以多糖得率、多糖硒含量和长势评分为指标,考察了亚硒酸钠浓度、富硒菌液添加量和接种量对海鲜菇菌丝体富硒固体发酵的影响,最后采用响应面法优化得到固体发酵的条件。结果表明,海鲜菇菌丝体在0~100 mg·L^(-1)亚硒酸钠浓度范围内可正常生长;最佳发酵条件为亚硒酸钠浓度29 mg·L^(-1)、富硒菌液添加量45%、接种量15%,在此发酵条件下,菌丝体中多糖得率和多糖硒含量分别为(22.90±1.62)%和(316.37±1.85) mg·kg^(-1)。该发酵方法切实可行,富硒效果显著,可为菌丝体富硒发酵提供一定的参考价值。

野生紫芝组培、驯化及其菌丝体富硒液体发酵工艺研究

从野生紫芝子实体5个不同部位分离纯培养获得其菌丝体,测试6种培养基的菌丝体培养效果,通过单因素试验和正交试验对紫芝菌丝体液体发酵工艺条件进行优化,测试菌丝体在系列化添加H_(2)SeO_(3)的培养基中1~6 d的硒含量以考察其富硒动力学。结果表明:紫芝菌盖边缘部位的离体组织无性生殖能力最强;初筛试验显示由1.5%玉米浸提液和2%的蔗糖组合而成的玉米蔗糖培养基最佳;正交试验所得最佳发酵工艺条件为发酵温度为25℃、振荡速度为140 r/min、培养基装液量为80 mL;复筛试验所得最佳营养素搭配为:玉米蔗糖培养基、0.025%MgSO_(4)、0.15%KH_(2)PO_(4)、0.3%蛋白胨,优化后紫芝菌丝体增产48.96%;菌丝体硒含量随培养基中硒浓度的升高而提高,其富硒动力学过程符合指数增长模型,菌丝体的硒含量≥0.24μg/g。此研究开发了东北寒地黑土区特有的真菌资源和玉米资源,为借助真菌菌丝体生产富硒食品原料提供了一条新途径。

不同灵芝菌丝体水提物对乙醇诱导LO2肝细胞损伤的保护作用

为了探讨不同灵芝菌丝体水提物对乙醇诱导LO2肝细胞损伤的保护作用,本文分析了7种不同灵芝菌株发酵菌丝体水提物对乙醇诱导LO2细胞损伤的保护作用。利用乙醇诱导LO2细胞建立体外肝损伤模型,并以细胞存活率、谷丙转氨酶(Alanine Aminotransferase,ALT)、谷草转氨酶(Aspartate Aminotransferase,AST)、活性氧(Reactive Oxygen Species,ROS)、超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽(Glutathione,GSH)和丙二醛(Malondiadehyde,MDA)水平为指标考察灵芝菌丝体水提物对乙醇诱导LO2细胞损伤的保护效果。结果表明,7种灵芝菌株的菌丝体水提物均具有不同程度的保护作用。综合比较,G0119与G0154菌丝体的水提物作用效果较优,相较模型组,LO2细胞存活率显著提高(P<0.05),细胞培养液中的ALT、AST活力显著降低(P<0.05),细胞内ROS水平显著降低(P<0.05),SOD活力、GSH含量显著升高(P<0.05),MDA含量显著降低(P<0.05)。经相关性分析,发现水提物中多糖组分2的分子量大小与其保肝活性呈正相关,即分子量越大,活性越强。综上,灵芝菌丝体水提物对乙醇诱导的体外肝损伤起到保护作用,并且G0119与G0154菌株的作用效果较优,其保肝作用与提取物中多糖组分的分子量大小相关。

产香云芝菌丝体的培养条件优化及其挥发性成分分析

为获得云芝菌丝体最佳产香培养条件和其挥发性成分,采用单因素试验法考察了不同碳源、氮源、pH值、培养基体积、培养温度、培养时间对云芝菌丝体产生挥发性成分的影响,通过响应面法优化其培养条件,并结合气相色谱-质谱联用法对云芝菌丝体挥发性成分进行分析。结果表明:培养基体积、培养时间、培养温度对云芝菌丝体挥发性成分具有显著影响,最佳培养条件为以蔗糖为碳源、不添加氮源、培养基体积120 mL、培养温度27.5℃、培养时间27 d,在此条件下验证试验结果与理论预测的误差为0.315%。从云芝菌丝体中共检测出6种挥发性成分,包括脂肪醇类3种、芳香族类1种、倍半萜烯类2种,其中1-表双环倍半水芹烯和(E)-菖蒲烯为主要成分,相对含量分别为29.96%和29.17%,为云芝菌丝体在微生物香料的进一步开发应用提供科学依据。

紫色红曲霉菌丝体多糖体外肠道酵解特性的研究

为研究红曲霉不同菌丝体胞内多糖(endopolysaccharides,MPS)组分MPS-1、MPS-2、MPS-3和MPS-4的肠道酵解特性,采用体外猪结肠模型,测定不同酵解时间多糖分子量、猪结肠短链脂肪酸(Short-chain fatty acids,SCFAs)和肠道菌群的变化。结果表明,经肠道酵解后,各多糖处理组中乙酸、丙酸和丁酸产量较高。在酵解48 h时,MPS-2和MPS-3处理组酵解产生的总SCFAs含量显著(P<0.05)增加,分别从22.80、17.20 mmol/L增至63.08、71.61 mmol/L,各多糖处理组总SCFAs含量从高到低顺序为MPS-3>MPS-2>MPS-1>MPS-4。16S rDNA结果显示,MPS处理后,在门水平上,厚壁菌门(Firmicutes)和拟杆菌门(Bacteroidetes)是主要的优势菌门,且降低了Firmicutes/Bacteroidetes的比例。在属水平上,随着酵解时间的延长,拟杆菌属(Bacteroides)、普雷沃菌属(Prevotella)和副拟杆菌属(Parabacteroides)等有益菌的丰度升高,有害菌属包括链球菌(Streptococcus)、梭菌属(Clostridium)等的丰度显著(P<0.05)下降,其中MPS-2和MPS-3处理组酵解过程中有益菌的相对丰度较大,有害菌的相对丰度较低。综上,红曲霉菌丝体多糖作为益生元在功能性食品及生物医药领域具有很大的应用潜力。

灰树花菌丝体不同培养时期代谢组学分析

为了解不同生长时期灰树花(Grifola frondosa)菌丝体的代谢产物差异及其通路,该研究采用HPLC-MS/MS分析方法对培养10、20、30 d的灰树花菌丝体进行分析。结果表明:(1)共42类584种代谢物被鉴定出,其中159种、47种和165种代谢物在对照组(10 d vs 20 d、20 d vs 30 d、10 d vs 30 d)中表现出不同的积累模式,不同培养时间的代谢物成分差异显著。(2)培养10 d产生较多与促进菌丝体生长和氧化供能有关的物质,培养20 d产生或积累了多种对人体有益的次生代谢物,如橄榄苦甙、甘胆酸、N-甲基酪胺、Alprazolam,培养30 d菌丝体中含有多种与产生香气有关的物质。(3)KEGG代谢通路富集分析,10 d vs 20 d比较组、20 d vs 30 d比较组和10 d vs 30 d比较组分别富集到163条、81条、137条代谢通路,氨基酸代谢在菌丝体不同培养时间中的影响最大。该研究初步探索了灰树花菌丝体的差异代谢物及代谢通路,并发现不同培养时间灰树花菌丝体代谢产物具有明显的差异,以及菌丝体中部分成分含量与培养时间有关,对灰树花菌丝体的质量控制和机理研究具有一定的参考价值。

虎奶菌菌核及其发酵菌丝体中的成分比较

该研究通过测定虎奶菌菌核及其发酵菌丝体中的主要营养成分、活性成分和组成成分并对其进行分析比较。采用国家标准方法测定虎奶菌菌丝体及其菌核中的脂肪、蛋白质、维生素C、氨基酸、脂肪酸等营养成分,利用传统比色法测定其多糖、三萜、多酚等活性成分,GC-MS技术对其组分进行测定分析。结果显示,营养成分中虎奶菌菌核和发酵菌丝体的总糖、蛋白质、脂肪酸、维生素C、氨基酸和矿物质元素含量差异显著(P<0.05),并且菌核中脂肪、维生素C、脂肪酸含量均高于菌丝体,而菌丝体中蛋白质和氨基酸含量均高于菌核。活性成分中虎奶菌菌丝体与菌核的黄酮含量差异不显著(P>0.05),其余活性成分中菌核与菌丝体含量差异显著(P<0.05)。在虎奶菌菌丝体和菌核的组分主要是酸类、酯类和酮类化合物,菌丝体和菌核的共性成分有亚油酸、亚麻酸、棕榈酸、亚麻酸甲酯、2,3-二氢-3,5二羟基-6-甲基-4(H)-吡喃-4-酮。在菌丝体中主要化合物分别为亚麻酸甲酯、亚油酸、二十碳烯酸、5-羟甲基二氢呋喃-2-酮,菌核中主要为亚麻酸、丙三醇、硬脂酸,对比研究发现,菌丝体和菌核的化合物均以不饱和脂肪酸为主。通过实验结果可以看出,虎奶菌菌丝体与菌核相比,其营养成分、活性成分组成基本一致,菌丝体的组分更为丰富。因此,虎奶菌液体发酵菌丝体同样具有较高的营养价值和开发前景。

芒果汁液体培养平菇菌丝体的优化

以芒果汁添加比例、蛋白胨添加比例和菌丝接种量作为变量,研究优化平菇芒果汁液体培养基的营养配方。培养5 d平菇菌丝,通过测定菌丝干质量和以硫酸-苯酚法测定胞外多糖含量进行单一变量试验。同时,以L_(9)(3^(3))正交试验,最终确定最佳的液体培养基配方。结果表明,菌丝干质量随芒果汁添加量增加而先增后减,菌丝干质量在芒果汁添加量40%时最高;菌丝干质量和胞外多糖含量随蛋白胨添加先增后减,在蛋白胨添加比例为0.6%时最高;菌丝干质量和胞外多糖含量随接种量增加先增后减,在接种量为0.8%时最高。由正交实验可知,最佳的平菇芒果汁液体培养基营养配方的芒果汁添加量为40%、蛋白胨添加量为0.6%和接种量为0.8%。

外源添加物对桑黄液体发酵菌丝体和多糖含量的影响

为了探究外源添加物对桑黄液体发酵菌丝体产量及胞内、胞外多糖含量的影响,在桑黄液体发酵培养基中分别加入不同浓度的油酸、α-萘乙酸、维生素B2和桑白皮水提物4种添加物,经液体发酵后,测定了菌丝体产量及胞内、胞外多糖含量。试验结果显示,4种外源添加物都能显著增加桑黄菌丝体产量和多糖含量(P<0.05),其中最优外源添加物为油酸,当油酸浓度2.4 mL/L时,菌丝体产量最高,达2.86 mg/mL,是空白对照的7.15倍,在此油酸浓度下,胞外多糖含量最大,达56.04 mg/mL,是空白对照的7.71倍;当油酸浓度1.2 mL/L时,桑黄胞内多糖含量最高,达60.07 mg/g,是空白对照的3.96倍。其他3种添加物也可以不同程度地提高桑黄菌丝体及胞内、胞外多糖含量(P<0.05)。4种外源添加物是有效提高桑黄液体发酵菌丝体产量和多糖含量的诱导因子。

食用菌菌丝体的营养品质及其在肉制品中的应用研究

在我国,食用菌历史悠久,其菌丝体含有蛋白质、纤维素、膳食纤维等多种营养成分。与食用菌子实体相比,菌丝体培养时间短,生物质产量高,被视为有潜力的肉类替代品原料,与传统肉类和植物蛋白相比,食用菌丝体在生产力和经济性方面具有显著优势,将食用菌丝体应用到肉制品中极具开发潜力。为更好地提升其商业应用前景,食用菌菌种、底物类型、感官特性以及安全性是后续研究的重要方向。

Na_(2)SeO_(3)对药食用真菌羊肚菌菌丝体生长的影响

【目的】分析不同浓度亚硒酸钠对羊肚菌菌丝体在不同培养基上生长的影响,筛选出最佳的培养浓度,掌握多种培养基的最适富硒配方,为开发富硒羊肚菌产品提供技术支撑。【方法】以六妹羊肚菌作为富硒载体,亚硒酸钠为硒源,进行制备试验,通过平板、原种和栽培种制备试验,系统分析在不同培养基上,不同硒浓度对羊肚菌菌丝的生长趋势,菌丝密度,菌丝形态的影响。【结果】在液体摇培中,硒浓度≤20 mg/L,菌丝形态无明显变化,且随浓度升高,对羊肚菌菌丝促生作用增强,且20 mg/L时干重最大;在母种培养基上,硒浓度≤20 mg/L,对羊肚菌的菌丝生长,菌丝密度,菌丝形态均没有影响;在原种培养基上,硒浓度≤20 mg/L,菌丝密度与菌丝形态无明显变化,且对羊肚菌的菌丝有促生作用,在10 mg/L时最强;在栽培种培养基上,硒浓度20 mg/L,对羊肚菌菌丝体的促生作用最强,菌丝密度与菌丝形态均无明显变化。【结论】以亚硒酸钠作为硒源,硒浓度在10~20 mg/L效果最好,可作为羊肚菌富硒栽培较为理想的浓度。

大规格原位成型菌丝体生物泡沫的性能

菌丝体生物泡沫是绿色、可降解的环保型材料,成型规格和力学性能等是材料应用最基础和最关键的问题。本研究所使用菌种为平菇(Pleurotus ostreatus),设计了5种培养料以及不同孔径网格布增强等措施研究大规格原位成型菌丝体生物泡沫的性能,并讨论了影响其成型质量的关键因素。结果表明,不同培养料生长的菌丝形态不同,菌丝体形成的致密表皮干燥处理之后具有较好的疏水性;不同培养料对成型效率有影响,以桃木碎料为主的培养料最适合平菇菌丝的生长;10目网格布包覆的菌丝体生物泡沫抗弯能力最大,破坏荷载均值为150.42 N,发生破坏时吸收的能量最大,均值为5828.95 J,相比未包覆网格布的菌丝体泡沫,抗弯性能明显提升。在大规格菌丝生物泡沫成型的过程中,其关键影响因素为适宜的成型环境、植物碎料的颗粒度、菌丝体表皮脱模的完整性、控制干燥去活产生的干缩、适宜的接种量等。本研究为菌丝体生物泡沫的进一步研发应用提供了新思路和基础支持,有利于促进菌丝体生物质复合材料的研发和应用。

热压作用下菌丝体粘接杨木单板的机理研究

菌丝体复合材料在成型过程中,菌丝体作为粘合剂发挥着至关重要的作用。基质表面与菌丝体形成特殊的胶合界面,热压可改善界面的结合性能,对于复合材料的力学性能具有重要影响。以杨木单板为研究对象,采用云芝栓孔菌(Trametes versicolor)、木蹄层孔菌(Fomes fomentarius)和血红密孔菌(Pycnoporus sanguineus)3种白腐菌对其定殖14 d,在热压作用下构建菌丝体/木材胶合界面,并通过单搭接拉伸剪切试验评估杨木单板/菌丝体的界面胶合强度。结果表明:菌丝体/杨木单板胶合界面的形成过程中,白腐菌腐朽引起单板表面性质的变化,热压促进了界面层的反应。血红密孔菌菌丝体膜的胶合性能最优,在150℃,1.5 MPa的热压条件下,其胶合强度可达(1.34±0.11)MPa。菌丝体与木材之间的胶合界面通过机械互锁、氢键、席夫碱反应和木质素再聚合形成。研究结论可为菌丝体复合材料的性能调控提供参考。

桦褐孔菌野生菌丝体和培养菌丝体的甾体类化合物组成(英文)

甾体类化合物是桦褐孔菌治疗疾病的有效成分之一。该菌的野生菌丝体中有含量很高的多种甾体类化合物。然而人工培养的桦褐孔菌菌丝体中很少积累甾体类化合物。为了分析导致野生菌丝体和培养菌丝体甾体类成分差异的原因,本研究采用80%乙醇在室温下对菌丝体进行提取,用硅胶柱色谱制备总甾体类化合物,并以GC-MS和波谱学方法进行鉴定。与此同时,桦褐孔菌用基本培养基(葡萄糖2%,酵母膏0.5%,KH2PO40.01%,MgSO4.7H2O0.05%,pH6.5)或在基本培养基中加入不同浓度的AgNO3进行培养。结果显示桦褐孔菌野生菌丝体甾体类化合物以羊毛甾醇和桦褐孔菌醇为主要成分,分别占45.47%和25.36%。另有10种次要成分,共占总甾体类化合物的30.17%,其中包括24-甲烯基二氢羊毛甾醇、4,4-二甲基粪甾醇、4-甲基粪甾醇、粪甾醇以及表甾醇。同时,从柱色谱分离还得到了羊毛甾醇、桦褐孔菌醇、木栓酸、桦褐孔菌醇B和1种新的甾醇类化合物桦褐孔菌醇D。相比之下,桦褐孔菌的培养菌丝体中仅含有3种甾醇类化合物,其中麦角甾醇占82.20%,桦褐孔菌醇占14.12%,而羊毛甾醇仅有3.68%。在基本培养基中加入0.28μmol.L-1的Ag+可将羊毛甾醇的含量提高到56.81%,使麦角甾醇的含量下降到18.5%。与此同时,还检测到麦角甾醇合成途径中的中间体。这些结果表明,野生菌丝体甾醇类化合物种类多样性的原因可能与麦角甾醇生物合成受到抑制有关。同时苛刻的野生生长环境如温差变化和紫外线照射是造成野生菌丝体甾醇类化合物组成多样性的重要原因。