四种不同QTL作图方法的比较研究

应用区间作图法(IM)、复合区间作图法(CIM)、基于混合线性模型的复合区间作图法(MCIM)和多重区间作图法(MIM)对水稻杂交组合(培矮64s×日本晴)F2群体株高性状进行了QTL作图分析。结果表明,(1)在同一显著水平下(α=0.0023),4种方法共发现10个QTLs,其中IM法7个,CIM法10个,MCIM法3个,MIM法1个。CIM法的发现能力最强。(2)CIM法发现了IM法发现的全部QTLs,和左端标记的距离也基本一致。(3)4种方法检测到了同一QTL,且共同检测到QTL的贡献率最大。(4)4种方法估计的QTL的平均加性效应ā和显性效应-d无显著性差异,同一QTL在显性效应的方向上表现一致。(5)建议使用多种作图方法共同作图,并优先标定共同发现的QTL。

QTL作图主要统计方法及主要作图群体

系统而简要的介绍了数量性状基因位点作图(QTL作图)及其主要方法、计算机软件及相应作图群体等。QTL作图的主要统计分析方法有采用t-检验、方差分析、回归分析等方法的单标记分析方法,基于两个侧连标记的区间作图法和复合区间作图法,以及近几年由KAO和ZENG利用Cockerham模型发展起来的多重区间作图法等。分别介绍了QTL作图的主要作图群体如回交,F2,DH,RIL等,并对这几种作图群体进行了比较。

QTL作图中零假设检验统计量分布特征及LOD临界值估计方法

研究QTL作图中零假设检验统计量分布特征,可以帮助我们选取合适的LOD临界值,以控制全基因组显著性概率水平下犯第一类错误的概率。本文利用模拟方法,研究了QTL作图中单个扫描位点的似然比检验(LRT)统计量在零假设下的分布特征、影响最大LOD统计量累积分布的因素以及不同群体在不同标记密度下有效独立检验次数与染色体长度的关系。结果表明,在定位加显性效应QTL的一维扫描和定位上位性互作QTL的二维扫描中,单个扫描位置上的LRT统计量均服从卡方分布,其自由度等于检测QTL遗传参数的个数;染色体个数、群体大小和表型测量误差方差对零假设下检验统计量的分布没有影响,即不影响LOD临界值的选取,而群体类型、标记密度和染色体长度有明显影响,BC1、RIL和F2三种类型的群体中,BC1群体的临界值最小,F2群体的临界值最大,标记越密染色体越长,对应的LOD临界值越大;QTL一维扫描中有效独立检验次数与染色体长度呈正比,二维扫描中有效独立检验次数与染色体长度呈二次幂关系。借助Bonferroni矫正,给出了全基因组显著性水平与单个扫描位点显著性水平间的关系,因此,研究者可根据作图群体的群体类型、标记密度和基因组长度,很方便地确定特定全局显著性概率水平下的LOD临界值。

贝叶斯统计在QTL作图中的应用研究进展

在许多复杂情况下,贝叶斯统计方法比经典数理统计方法能更直接解决问题,且可有效整合部分先验信息,但其需要高强度计算的特性曾限制了其广泛应用。近几十年来,随着高速计算机的发展以及MCMC算法的不断提出,贝叶斯方法已被用于群体遗传学、分子进化、连锁作图和数量遗传学等研究领域,文章综述了数量遗传学中QTL作图的贝叶斯方法从简单到复杂的发展历程。

回归法QTL作图效率的分析

通过随机模拟 ,研究了群体的大小、遗传力和标记区间长度 3个因素对回归法 QTL作图效率的影响。结果表明 :当遗传力一定时 ,随着群体大小的增加 ,QTL定位的精确度逐渐增加。而当群体的大小一定时 ,随着遗传力的增加 ,QTL定位的精确度也逐渐增加 ;无论群体的大小和遗传力的大小如何 ,用回归法都能得到群体的平均值、数量性状的加性效应和显性效应的精确估计值 ;当群体的大小和遗传力一定时 ,回归显著性检验统计量

利用改进的复合区间作图法和F1代群体进行杉木的QTL作图

区间作图和复合区间作图最先是为近交群体而设计的QTL作图方法 ,现已得到了广泛的应用。本文将它们应用于林木的F1代群体的QTL作图 ,称为改进的区间作图和复合区间作图法。该方法考虑了林木F1代 1∶1分离位点的信息 ,不同于通常的“拟测交”作图法。采用该方法 ,本文利用两个杉木无性系句容 0号杉和柔叶杉的AFLP分子标记遗传连锁图谱对杉木的 13个数量性状进行了QTL定位。当似然比统计量的阀值取为 13 82 (对应于LOD为 3 0 )时 ,在两张杉木遗传连锁图谱上 ,共搜索到了 2 5个QTL。在句容 0号无性系遗传连锁图谱上 ,有 5个QTL分布在 4个连锁群上。在柔叶杉的遗传连锁图谱上 ,有 2 0个QTL分布在 3个连锁群上 ,其中第 6连锁群上集中了高达 13个QTL。这一新的QTL作图方法在作图精度上有了较大的提高。文中所有的计算都是使用Mathematica软件编程完成的。

QTL作图在植物数量抗病性遗传研究中的应用

本文综述了近年来在植物数量抗病性遗传研究方面的进展及发展动态。列举了利用ＤＮＡ分子标记定位和估计植物数量抗性座位或基因（ＱＲＬ）的１８个实例，从中归纳总结了控制植物数量抗病性的ＱＲＬ数目、类别、效应及其基因与基因和基因与环境、植株生育期、病菌生理小种（或致病类型）间的互作关系。展望了ＱＴＬ作图对复杂的数量抗病性的标记辅助选育和数量抗性基因图位克隆的发展前景。

与偏分离位点连锁的QTL作图的统计方法(英文)

提出了一种统计方法,可以估计与偏分离位点连锁的QTL 的位置和效应.该方法利用回交群体中呈现偏分离的分子标记,首先用最大似然法对偏分离位点与标记位点之间的重组率和配子存活率进行估计,然后用区间作图法估计加性-显性模型下QTL 的位置和效应参数.该方法可用于对常规作图研究中表现偏分离的标记进行分析,以帮助我们发现新的偏分离基因(或不育基因)和数量性状位点.

奶牛经济性状QTL作图研究现状

合理的资源群体、高密度的遗传标记图谱和科学的生物统计方法是奶牛数量性状座位作图研究的三个前提条件:奶牛资源群体的试验设计方法主要有父女设计和孙女设计以及美国等国家正在建立的F2设计;生物统计分析方法中多种分析模型应用和相关软件的开发为QTL作图提供了工具;DNA样品采集及基因型测定方法上有了一定的改进。到目前位置,已经检测到多个奶牛数量性状QTL,对这些已经检测到的QTL进行精细定位是今后研究的重点之一。

奶牛重要经济性状的QTL作图

对奶牛产奶性能的５个性状（泌乳量、乳脂率、乳脂量、蛋白率和蛋白量）以及２个重要的次级性状（乳房炎发病率和繁殖力）ＱＴＬ作图的方法和进展进行综述，并讨论了奶牛ＱＴＬ定位中存在的问题。

贝叶斯回归分析方法及其在QTL作图中的应用

以实例详述了运用贝叶斯统计进行线性回归分析的原理和方法,并将其推广应用于F2群体的QTL作图。该方法可同时实现对QTL基因型、位置、效应及模型剩余方差等参数的贝叶斯估计,其可行性和有效性通过计算机模拟数据进行了分析验证。结果表明:尽管随着遗传力的提高,QTL位置和效应估计值的准确度随之提高,但在设定的3种遗传力(5%、10%和20%)下相差不大,均很准确;而估计值的精确度则随着遗传力的提高而明显提高。因此,在QTL遗传力较低时,为了提高QTL位置和效应估计的准确度与精确度,适当的样本容量是必要的。

基于NC Ⅲ和TTC设计的胚乳性状QTL区间作图方法

根据三倍体胚乳性状的遗传模型,提出基于NCIII以及TTC两种遗传设计的胚乳性状QTL作图新方法,并通过计算机模拟数据,对该方法的可行性和有效性进行了分析验证。模拟研究供试因素包括QTL遗传力、F2群体植株数和每家系混合样品测定的胚乳数。考察指标包括QTL的统计功效以及QTL位置和效应估计的准确度与精确度。结果表明,2种设计均有较高的QTL统计功效,在供试的大多数处理中,即使QTL的遗传力只有5%,其被发现能力也可达100%。两种设计均可有效区分胚乳QTL的各种遗传效应。基于TTC设计的胚乳QTL作图方法,在QTL的统计功效、位置估计和效应估计上,均优于NCIII设计,虽然这一优势随着QTL遗传力的提高以及样本容量的增大而有降低的趋势。

八向杂交设计的QTL区间作图方法

用8个纯系亲本杂交衍生的八向杂交设计分离群体进行QTL作图的新方法,先建立八向杂交设计的数量遗传模型及其基因型的两点概率转移矩阵,以此计算基因组任一假定座位QTL基因型的条件概率;然后根据混合分布理论建立基于EM(Expectation-maximization)算法实现的QTL区间作图的极大似然估计方法。方法的有效性通过计算机模拟分析加以验证,结果表明:对于信息完全的QTL位置和效应估计的准确度和精确度,除5个QTL位置的估计均很准确外,其余均表现为样本容量越大、QTL遗传力越高,其准确度和精确度越高,表现出令人满意的结果。对于信息不完全的QTL,其统计功效未因信息不完全而受影响。此外,在该模拟设置下,标记偏分离未使QTL的统计功效、位置和效应估计的准确度和精确度显著降低。

QTL复合区间作图中标记筛选的效率及其影响因素研究

高效地筛选标记 ,是复合区间作图方法定位QTLs的基础。筛选出的主效标记和互作标记 ,除了用作控制背景遗传效应外 ,在定位具有上位性效应的QTLs时 ,还将用于构筑两维搜索区间。因而 ,标记筛选的效率将直接影响QTL定位的功效和精度。通过对不同方法筛选标记的效率进行模拟研究 ,发现回归方法明显优于随机效应预测方法 ,同归方法中又以前向选择法简单有效。普通遗传力和基因型×环境互作遗传力的增加都能提高标记筛选效率 ,前者对主效应较大的QTLs影响明显 ,后者对主效应较小的QTLs作用较大。过多过密的标记会降低标记筛选效率 ,其中密度增加对标记筛选的负作用更为突出。为了缓解标记筛选效率制约QTL定位功效的缺陷 。

长江流域野生拟南芥种群QTL作图平台的建立

对模式植物的研究不仅能揭示众多具有普遍规律的生物现象,而且能为其它植物物种,特别是与人类生活紧密相关的经济植物提供具有借鉴与参考意义的研究方法。QTL遗传作图是寻找那些影响不同地域植物自然变异等位基因的传统且有效的工作方法。对不同分化时长和不同遗传背景的植物种群,有针对性地开发特异的分子标记,一直是QTL遗传作图工作的重要内容。该研究利用二代测序技术得到的全基因组重测序结果,根据其中鉴定到的结构变异(SV)多态性设计引物,开发了针对分化时间短、多态性位点少的中国长江流域野生拟南芥(Arabidopsis thaliana)种群的QTL作图分子标记平台,得到了有效适用的结果,该方法不仅在模式植物拟南芥中适用,而且也适用于其它植物。

棉花叶绿素含量和光合速率的QTL定位

为了探讨棉花光合作用及相关生理性状的遗传规律,利用四交分离作图群体泗棉3号/苏12//中4133/8891的273个F2:3家系为材料,用MAPQTL5.0软件及区间作图方法(IM),对棉花叶绿素含量及光合速率进行了QTL分析。检测到3个与叶绿素含量相关的QTL,分别位于染色体D6、D8和A10,解释性状表型变异的4.3%,4.5%和5.2%。检测到3个与光合速率相关的QTL,位于D5、D6和A11染色体,解释性状表型变异的3.8%,7.4%和8.4%。两个性状所有QTL的遗传效应均以加性效应为主。本研究定位的棉花叶绿素含量和光合速率QTL均是首次报道,可尝试应用于高光效育种的分子标记辅助选择。

甘蓝型油菜早熟性状QTL定位及候选基因筛选

目前对于油菜早熟的研究主要围绕开花期性状进行,虽然开花期与生育期呈显著正相关,但却并不完全一致。对于油菜开花后一系列生长发育进程相关性状的遗传研究和QTL定位鲜有报道。本研究以成熟期差异较大的2个油菜品种‘花前早’和‘Global’构建的DH群体为材料,对影响油菜全生育期的各个发育阶段(开花期、花期持续时间、角果期持续时间和全生育期等)进行表型调查和QTL定位分析。共检测到30个早熟相关性状QTL位点,其中开花期、花期持续时间、角果期持续时间和全生育期等分别检测到12、5、4和9个QTL位点,解释了5.8%~22.4%的表型方差。发现4、2和1个全生育期QTL置信区间分别与开花期、花期持续时间、角果期持续时间位点置信区间完全或部分重叠。筛选到29个可能与油菜早熟性状相关的候选基因,它们通过调控花期或籽粒发育等生长发育进程影响油菜早熟。因此,在早熟性状的研究中,可以同时从开花期和籽粒发育过程入手,不但有利于使熟期进一步提前,也可减缓早熟油菜品种过早开花导致的冬前低温寒潮天气的不利影响。

小麦品种潍麦8号2AS染色体上的抗叶锈病QTL定位

为了解小麦品种潍麦8号抗叶锈基因在染色体上的位置,利用EST标记对潍麦8号2AS染色体上的抗叶锈病QTL进行检测和分子作图。2011-2013年,对抗病品种潍麦8号×感病品种郑州5389杂交得到的179个F2:3家系及其亲本进行成株期抗叶锈病鉴定,得到表型数据。前期研究已利用SSR标记在潍麦8号2AS染色体上检测到一个主效QTL,为了寻找与该QTL距离更近的标记,本试验通过35个位于2AS染色体上的EST标记检测亲本及其F2:3家系,结果表明,4个EST标记与抗叶锈病QTL连锁,该QTL位点被定位在BE444541和CD452782之间,区间距离为11.3cM,3年解释的遗传变异分别为63.59%、62.48%和62.43%。

四向杂交设计QTL分析的极大似然方法

四向杂交(four-way cross)设计是指4个纯系亲本参与杂交衍生分离群体的一种交配设计。尽管国际上已经提出基于四向杂交设计的迭代重新加权最小平方(iteratively reweighed least squares,IRWLS)QTL作图方法,但该方法忽略了双侧标记基因型内QTL基因型的混合分布特性,当QTL位置和标记的位置不重合时作图精度较低。本文根据四向杂交设计的数量遗传模型,发展出基于四向杂交设计和混合分布理论的QTL作图的极大似然估计方法。首先利用染色体上所有标记基因型联合计算该染色体上任一假定位置QTL的条件概率,然后根据混合分布理论建立基于EM算法实现的QTL作图的极大似然估计方法。以计算机模拟数据研究了QTL遗传力、样本容量和分子标记信息含量3个因素对方法的影响,结果表明:(1)在QTL的被发现能力上,标记信息不完全的四向杂交设计仅略低于信息完全时的四向杂交设计;(2)随着QTL遗传力、样本容量和标记信息含量的增大,QTL位置以及效应估计值的准确度和精确度逐步提高。

中国小麦品种兰天9号慢叶锈性QTL分析

【目的】由小麦叶锈菌(Puccinia triticina)引起的小麦叶锈病是影响小麦稳产、高产的一种重要真菌病害。目前防治小麦叶锈病最经济、安全、有效的方法是种植抗病品种。中国小麦品种兰天9号苗期对大多数叶锈菌小种表现感病,成株期对小麦叶锈菌则表现为明显的慢锈性。研究旨在分析中国小麦品种兰天9号的成株抗叶锈性,发掘其中含有的QTL,并利用分子标记进行定位,为小麦分子育种提供理论基础。【方法】利用抗病亲本兰天9号和感病亲本辉县红杂交获得到197个家系的F2:3群体,2011—2014年连续3年在河北保定种植,并利用3个叶锈菌生理小种混合菌种(THTT、THTS、THTQ)进行田间接菌,小麦成株期调查最终发病严重度,获得表型数据。利用1 232对SSR标记对兰天9号、辉县红以及F2:3群体进行基因检测,获得基因型数据。结合表型数据和基因型数据,利用Map Manager QTXb20创建连锁图、QTL Icimapping 3.2软件进行抗叶锈病QTL分析。【结果】检测到5个QTL,其中位于2B染色体上的QTL暂命名为QLr.hbau-2BS,在连续两年的数据结果中都被检测到,解释的遗传变异分别为6.0%和9.1%;标记区间分别为Xbarc55-Xgwm148和Xgwm429-Xwmc154;LOD值分别为2.6和3.46;加性效应分别为-6.1和-8.7;显性效应分别为3.03和3.4。1B染色体上1个QTL暂命名为QLr.hbau-1BL.2,连续两年被检测到,解释的遗传变异分别为7.7%和10.7%;标记区间为Xwmc766—Xbarc269;LOD值分别为2.5和3.1;加性效应分别为-1.0和-1.1;显性效应分别为-13.0和-14.9。其他3个QTL只在一个年份被检测到,1B染色体上暂命名为QLr.hbau-1BL.1、4B上暂命名为QLr.hbau-4BS、3A上暂命名为QLr.hbau-3A,均在2011—2012年度检测到,解释的遗传变异分别为11.7%、8.5%、5.6%;标记区间分别为Xbarc80—Xwmc728、Xgwm495—Xwmc652和Xgwm161—Xbarc86;LOD值分别为5.1、4.0和2.8;加性效应分别为6.5、-5.5和-3.1;显性效应分别为-6.5、6.2和6.6。QLr.hbau-1BL.1来源于感病亲本辉县红,其余4个QTL来源于兰天9号。【结论】结合田间表型数据和基因型数据,检测到位于1B、2B、3A、4B染色体上5个控制小麦成株抗叶锈的QTL。