日本落叶松种子园和优树自由授粉家系选择与利用研究

在甘肃小陇山沙坝落叶松/云杉良种基地,采用完全随机区组试验设计,对25个种子园的自由授粉家系和30个优树自由授粉家系在日本落叶松采伐迹地进行了更新造林试验,应用SPSS16.0和ASReml v3.0对造林9年生数据进行了统计分析。结果表明:不论是种子园自由授粉家系还是优树自由授粉家系试验林,树高、胸径、材积等性状家系间具有丰富的遗传变异,家系不同性状间具有显著的相关性,表型变异系数和遗传变异系数最大的是材积。种子园自由授粉家系试验林树高、胸径、材积的家系遗传力和单株遗传力为0.492、0.680、0.694和0.093、0.162、0.171,优树自由授粉家系试验林树高、胸径、材积的家系遗传力和单株遗传力为0.560、0.544、0.496和0.128、0.109、0.096,家系性状遗传力大于单株遗传力,家系性状受到中等以上的遗传控制,家系选择潜力大。根据种子园自由授粉家系亲本育种值指导初级无性系种子园去劣疏伐、改建1.5代种子园。以材积为主要选择指标,兼顾胸径、树高,在家系择基础上配合单株选择,从种子园自由授粉家系和优树自由授粉家系各选择20个优良单株构建高阶生产群体,高阶生产群体的预期遗传增益和现实增益分别达到25.74%、22.85%和122.59%、154.22%。从种子园自由授粉家系选择的50个单株作为构建遗传改良群体的应用材料,将优树自由授粉家系选择的45个单株作为育种群体的补充材料,构建遗传品质不断提高和遗传基础不断拓展的改良群体应用材料。

哥斯达黎加链霉菌A-m1对小麦赤霉病的防治作用研究

探究哥斯达黎加链霉菌A-m1对小麦赤霉病的防治作用,以期为小麦绿色生产提供技术支撑。通过培养分析菌株A-m1,以‘扬麦30’为供试小麦品种,在信阳市甘岸镇(东经114°04′,北纬32°19′)开展田间试验,采用数据单因素方差分析和样本间差异显著性分析,测定A-m1对小麦赤霉病病菌分生孢子萌发和菌丝生长的抑制活性,解析菌株A-m1抑菌作用的遗传和生理基础,研究在扬花期喷撒A-m1菌液和播种期施用A-m1固体菌肥对小麦赤霉病的防治作用。结果表明,小麦赤霉病菌分生孢子的萌发能够完全被菌株A-m1发酵液抑制,菌丝的生长也受到干扰和抑制。A-m1基因组编码有链霉素和四环素抗生素合成基因,还编码有酪蛋白酶、β-1,3-葡聚糖酶、纤维素酶、几丁质酶等基因,具有抑制或分解病原菌的作用,生化分析进一步验证了这些酶类的分泌。在小麦扬花期喷洒A-m1发酵液,对小麦赤霉病防效为52.28%,防治作用与80%多菌灵1000倍液相当。小麦播种期施用菌株A-m1菌肥替代部分复合肥,多酚氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和苯丙氨酸解氨酶4种防御酶活性均显著高于对照组,同时丙二醛含量更低,对小麦赤霉病防效为57.18%。研究发现,菌株A-m1对小麦赤霉病的生长有抑制作用,并解析了防治作用产生的机制,大田试验也明确了A-m1发酵液喷雾和播种期菌株A-m1菌肥施用对小麦赤霉病的防效。研究为小麦生产中化肥农药减施技术的开发应用奠定了良好基础。

胡杨PeERF1基因提高转基因银腺杨84K耐旱性研究

[目的]分析PeERF1基因在胡杨干旱胁迫下的作用和PeERF1转基因植株抗旱的生理适应机制,为进一步研究该基因在木本植物中的抗旱调控机制奠定基础。[方法]以胡杨为材料进行20%PEG6000模拟干旱(0、12和24 h)处理,对胡杨PeERF1基因进行时空表达模式分析。以非转基因(WT)、过表达35S::PeERF1转基因植株(PE)、显性抑制35S::PeERF1-SRDX转基因植株(SE)为试验材料,采用不同浓度PEG6000(对照组,20%)处理WT、PE和SE模拟干旱胁迫,并对其进行表达模式、生长性状和生理指标分析。[结果]研究结果表明PeERF1基因在胡杨叶中的表达水平最高,其次是茎和根。在正常状态下,转基因植株和WT生长性状、叶绿素含量、过氧化氢酶(CAT)、丙二醛(MDA)和过氧化物酶(POD)含量变化不大。在20%PEG6000处理后,PE转基因植株比WT表现出更好的生长状态,PE转基因植株的叶绿素含量、CAT和POD含量高于WT,PE转基因植株MDA含量低于WT。而SE转基因植株则表现出相反的性状。[结论]本研究结果初步显示干旱胁迫下,PeERF1基因转基因植株生长状态、叶绿素含量、过氧化氢酶、丙二醛和过氧化物酶等相关生理指标均发现显著变化。PeERF1对转基因杨树响应干旱起到了正向调控的作用。

巨桉转录因子ZF-HD基因家族及其功能初步分析

[目的]解析转录因子ZF-HD在桉树生长发育中的作用,进而深入了解其在桉树中如何发挥功能。[方法]在本研究中利用生物信息学鉴定巨桉ZF-HD基因家族成员,并对其染色体定位、理化性质、基因结构、蛋白保守结构域和表达模式进行分析。[结果]桉树中共发现10个基因家族成员,编码78~343个氨基酸,几乎所有成员都属于碱性蛋白质,主要定位于细胞核,且motif1在ZF-HD家族中非常保守,其启动子顺式作用元件主要为激素应答、生长发育和逆境应答等响应元件。ZF-HD基因家族成员在不同组织、不定根诱导和不定芽诱导过程中的表达分析表明,大多数家族成员在不同组织中存在着差异表达,且家族成员主要在顶端等初生生长阶段表达。且巨桉ZF-HD家族部分成员在不定根和不定芽诱导阶段表达量显著上升,亚细胞定位分析与预测结果相同。同时EgrZHD2定位于细胞核,且在茎尖的表达量较高,随着茎顶端向下其表达量显著下降。[结论]巨桉ZF-HD基因家族成员在桉树不定根和不定芽诱导等发育中起着重要的调控作用。EgrZHD2作为重要的转录因子作用于桉树的初生生长以及不定根诱导等生物学过程。

松嫩平原栽培区杨树木材物理力学性质及其径向变异

【目的】研究不同品系杨树木材物理力学性质及其径向变异规律,为杨树优良种质资源选育和木材高效加工利用提供理论依据。【方法】以采自黑龙江省齐齐哈尔市错海林场的15年生黑青杨、青山杨、小黑杨、银中杨4个品系的木材为研究对象,参照国家标准测定其物理力学性质,分析不同品系间材性差异及径向变异规律,并采用隶属函数法,对木材材性进行综合评价。【结果】4个品系杨树木材基本密度、气干密度、绝干密度、气干体积干缩率、气干差异干缩、全干体积干缩率、全干差异干缩、体积湿胀率、差异湿胀、抗弯弹性模量、抗弯强度、顺纹抗压强度的测量值分别为0.29~0.38 g·cm^(-3)、0.36~0.47 g·cm^(-3)、0.34~0.43 g·cm^(-3)、7.31%~8.56%、1.50~3.16、9.96%~11.04%、1.45~2.82、14.73%~16.55%、1.40~1.82、4.71~7.60 GPa、56.09~90.78 MPa、40.75~57.44 MPa;木材径向的尺寸稳定性均优于弦向。在不同品系中,银中杨的密度、差异干缩、差异湿胀以及力学性能表现最好,黑青杨气干体积干缩率、湿胀率均最小。从径向变异看,不同品系自髓心至树皮的材性变异规律是:黑青杨和青山杨的基本密度先减后增,而小黑杨和银中杨的基本密度递增;黑青杨差异干缩先减后增,青山杨、小黑杨的差异干缩递增,银中杨的差异干缩递减;4个品系杨树体积湿胀率和力学性能均逐渐递增,近树皮处木材综合性能均优于近髓心处。【结论】4个品系中银中杨材性综合评价最佳,在所研究的树种中最适合用于杨树工业用材优良品种的定向培育。

不同种源香椿无性系苗期表型性状变异及其与地理-气候因子的相关性

以香椿〔Toona sinensis(A.Juss.)Roem.〕12个种源142个无性系为研究对象,研究了不同种源香椿无性系苗期的表型性状变异,探究其表型性状间及表型性状与地理-气候因子间的相关性。结果表明:香椿无性系苗期表型性状在种源间和种源内差异极显著(P<0.01),且种源内的变异大于种源间的变异。12个种源香椿无性系苗期表型性状的平均变异系数变幅为18.17%~26.34%,变异系数较大。聚类分析结果表明:在欧氏距离17处,供试的12个香椿种源被分成3类,3个类群之间具有明显的表型分化,但聚类结果与地理分布无明显相关性。相关性分析结果表明:香椿无性系苗期的树皮颜色与苗高、地径分别呈显著(P<0.05)和极显著负相关,与叶痕长和叶痕宽的相关性不显著;苗高与经度呈显著负相关,与海拔呈显著正相关;地径与平均气温日较差呈显著负相关,与等温性呈极显著负相关。综上所述,不同种源香椿无性系苗期表型性状变异丰富,表型性状变异主要来源于种源内,具有优良种质资源的选择潜力,且在所收集的种源范围内,苗高的地理变异模式以经度和海拔变异为主。

不同种源和家系红皮云杉细根形态与生物量垂直分布特征

为揭示不同种源和家系红皮云杉(Picea koraiensis)细根(直径≤2 mm)形态和生物量垂直分布特征,以黑龙江省林口县青山林场4个种源(纬度从低到高分别为穆棱、林口、金山屯、乌伊岭)30个家系的24年生红皮云杉试验林为研究对象,采用根钻法研究了不同土壤深度(h)(表层:0<h≤10 cm,亚表层:10 cm<h≤20 cm,底层:20 cm<h≤30 cm)细根形态和生物量垂直分布规律。结果表明:不同种源红皮云杉细根形态特征存在显著差异,而同一种源不同家系间比根长和根组织密度存在显著差异。在种源水平,所有土层根平均直径均以穆棱种源最粗,比根长和根组织密度则均是林口种源最大。在家系水平,0<h≤10 cm土层根直径W035最粗、CK-2最细,比根长CK-2最大、W043最小,根组织密度J082最高、M515最低。不同种源和家系红皮云杉根组织密度和比根长均随土层加深而减小,而根直径随土层的加深有增大的趋势。4个种源的细根总生物量平均值为33.56 g·m^(-2),其中林口种源细根生物量最大(39.04 g·m^(-2)),金山屯种源细根生物量最小(32.52 g·m^(-2)),呈现出非连续的地理变异。细根生物量均随土层的加深而减小,土壤表层根系生物量占总生物量的比例平均为77%。相比较,低纬度的穆棱种源各家系细根生物量在土壤亚表层和底层分布比例较高,高纬度的乌伊岭和金山屯种源各家系细根生物量在土壤表层分布比例较高,表明温度较低地区的红皮云杉倾向于将细根分布在资源丰富的土壤表层。

杨树响应腐皮镰刀菌侵染的转录组学分析

[目的]基于RNA-Seq测序技术,初步探究了杨树-腐皮镰刀菌互作过程中相关基因的表达、主要信号通路和代谢途径,筛选了杨树防御腐皮镰刀菌侵染的关键基因,为进一步揭示此类病害的分子机制奠定基础。[方法]以生长2个月的银腺杨84K为材料,用1×10^(7)个·mL^(-1)的腐皮镰刀菌孢子液侵染根系,于侵染0h(对照组)、48 h和72 h(接菌组)后取根组织进行转录组测序,挖掘杨树响应腐皮镰刀菌侵染的相关基因。[结果](1)与对照组0 h相比,侵染48 h和72 h分别检测到8 939个和8 246个DEGs(Differentially Expressed Genes)。(2)GO分析发现,差异表达基因主要富集在单一生物体过程、对刺激反应、碳水化合物代谢、生物调节和对激素响应等过程。(3)KEGG分析表明,糖酵解/糖异生、碳代谢、植物激素信号转导和苯丙烷生物合成等途径在病原菌侵染后发生显著变化。(4)杨树糖转运蛋白SWEETs家族中21个成员的表达受腐皮镰刀菌侵染诱导。乙烯受体ETR、乙烯信号通路主要基因EIN3、ERF1、ERF2上调表达,木质素合成关键酶基因CCR、4CL、C3’H、COMT表达量显著升高。[结论]杨树可能通过调节体内糖代谢和转运,激活乙烯信号通路,促进木质素积累、细胞壁增厚等策略,响应腐皮镰刀菌的侵染。

五种树坚果油体的结构组成与稳定性

【目的】在油料种子中,脂类物质主要以油体的形式存在。核桃、榛子等树坚果是重要的木本油料,通过比较5种树坚果油体在形态、组成和稳定性上的差异,同时探讨三者间的关系,为木本坚果油脂的利用提供新途径。【方法】以核桃、巴旦木、榛子、薄壳山核桃、松子5种树坚果为研究对象,利用透射电镜对种仁细胞内油体的形态和大小进行观察比较;采用SDS-PAGE技术对油体膜蛋白进行分离,切取蛋白条带进行LC-MS/MS质谱鉴定;利用脂质组学对油体膜磷脂和油体内部甘油三酯组成进行分析;基于室温储藏条件下油体的形态变化,结合测定过氧化值和硫代巴比妥酸值,对油体稳定性进行评价。【结果】5种树坚果种仁细胞内均充斥油体和蛋白体,油体具完整包膜,形态多呈非对称椭球形,最大平均粒径为薄壳山核桃油体(2.34±0.48)μm,最小为巴旦木油体(1.21±0.19)μm。油质蛋白(oleosin)是5种树坚果最主要的油体膜蛋白组分,占膜蛋白总量的72.76%—84.15%;其分子量分布较窄,为14.7—18.8 kDa,但不同坚果中oleosin亚型数量存在较大差异。钙调油体蛋白(caleosin)占膜蛋白总量的14.34%—24.96%,其在不同坚果中的分子量接近,为26.5—27.1kDa,且5种坚果中均只鉴定出一种caleosin构型。固醇油体蛋白(steroleosin)仅在核桃、薄壳山核桃和松子中被鉴定出,占膜蛋白总量的8.95%—12.89%。脂质组成方面,5种树坚果油体内部的甘油三酯组成差异较大,但膜磷脂组成近似。磷脂酰丝氨酸(PS)和磷脂酰胆碱(PC)是最主要的膜磷脂组分,两者合占膜磷脂总量的67.91%—75.06%。膜磷脂中不饱和脂肪酰基链比例高达69.64%—74.52%,且其中38.64%—45.15%的脂肪酰基均为油酸酰基。室温下榛子油体表现出最高的稳定性,储藏过程中,油体逐渐聚集并融合,同时伴随脂质氧化程度的升高,最终导致乳析现象的发生。【结论】5种树坚果以薄壳山核桃油体粒径最大,榛子油体稳定性最高。不同树坚果油体具有近似的膜蛋白和膜磷脂组成,但在oleosin异构体数量、油体内甘油三酯组成以及组分间比例上差异明显。其中,油体内脂质含量与oleosin的比例、油体膜磷脂与油体膜蛋白的比例可能对油体大小和稳定性具有重要影响。

丛枝菌根真菌对NaCl胁迫下核桃幼苗根系生理及矿质元素吸收的影响

为评估丛枝菌根真菌(AMF)对核桃(Juglans regia Linn.)幼苗耐盐性的促进效果,以核桃品种‘温185’(‘Wen 185’)的盆栽苗为材料,分别接种摩西斗管囊霉〔Funneliformis mosseae(T.H.Nicolson et Gerd.)C.Walker et A.Schüler〕和异形根孢囊霉〔Rhizophagus irregularis(Blaszk.,Wubet,Renker et Buscot)C.Walker et A.Schüler〕,测定了0、100、200、300 mmol·L^(-1) NaCl处理下根系的生长指标、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量、内源激素含量及叶片和根系中矿质元素含量。结果表明:NaCl胁迫下,核桃幼苗的根系生长受到抑制,在300 mmol·L^(-1) NaCl处理下接种2种AMF均显著(P<0.05)提高了根系体积。随着NaCl浓度升高,根系抗氧化酶活性及过氧化氢(H_(2)O_(2))和丙二醛(MDA)含量整体上显著升高;在300 mmol·L^(-1) NaCl处理下,接种摩西斗管囊霉显著提高了根系超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性,接种异形根孢囊霉显著提高了根系APX活性,接种2种AMF均显著降低了根系H_(2)O_(2)和MDA含量。在300 mmol·L^(-1) NaCl处理下,接种2种AMF均显著提高了根系可溶性糖含量。各浓度NaCl处理下,接种2种AMF均显著提高了根系吲哚乙酸、脱落酸、赤霉素3和玉米素核苷含量。随着NaCl浓度升高,叶片P、K、Ca、Mg含量整体呈上升趋势;在300 mmol·L^(-1) NaCl处理下,接种2种AMF均降低了叶片和根系中P含量,整体显著提高了根系K和Ca含量,接种异形根孢囊霉还显著提高了叶片和根系中Mg含量。在300 mmol·L^(-1) NaCl处理下,接种异形根孢囊霉显著提高了根系Fe含量和叶片Zn含量,接种摩西斗管囊霉显著提高了根系Fe含量。随着NaCl浓度升高,未接菌幼苗叶片和根系中Na含量整体呈上升趋势,而K/Na比、Ca/Na比和Mg/Na比则相反;在300 mmol·L^(-1) NaCl处理下,接种2种AMF均显著降低了根系Na含量,且接种摩西斗管囊霉还显著降低了叶片Na含量并显著提高了叶片和根系中K/Na比、Ca/Na比和Mg/Na比。综上所述,摩西斗管囊霉和异形根孢囊霉对核桃幼苗的耐盐性提高具有明显促进作用,且这2种AMF的作用机制可能存在差异。

PagHK3a基因敲除对银腺杨抗旱性的影响

[目的]:对银腺杨(Populus alba×P.glandulosa‘84k’)组氨酸激酶PagHK3a基因敲除株系的抗旱性进行评价,同时探究PagHK3a基因在杨树响应干旱胁迫过程中的分子调节机制。[方法]:利用5%PEG模拟干旱胁迫处理继代25 d的野生型银腺杨(WT)及其PagHK3a基因敲除株系(C1和C2)组培苗,处理3 h后采用实时定量PCR(Quantitative real-time PCR)方法测定各株系叶片PagHK3a基因、PagHK3a下游基因、干旱胁迫响应基因及抗氧化基因的表达水平;利用称重控水法对各株系盆栽苗进行3个梯度的温室干旱胁迫处理,包括正常浇水(土壤相对含水量:70%~75%)、中度干旱(40%~45%)以及重度干旱(25%~30%),干旱胁迫4周后测定WT及C1、C2株系的瞬时光合参数、过氧化氢(H_(2)O_(2))及丙二醛(MDA)含量、过氧化物酶(POD)及超氧化物歧化酶(SOD)酶活性、株高和地径等生理生化及生长指标。[结果]:在温室中度干旱条件下,C1和C2株系株高生长量均显著高于WT,而在重度干旱条件下,这两个株系的株高生长量与WT相比均无显著差异。分析光合参数发现,在中度干旱条件下,基因敲除株系C1和C2气孔导度及胞间CO_(2)浓度均显著高于WT,但在重度干旱胁迫条件下只有C2株系胞间CO_(2)浓度显著高于WT;在中度干旱胁迫条件下C1株系瞬时净光合速率显著高于WT,在重度干旱胁迫条件下,C2株系瞬时净光合速率显著高于WT。同时生化指标测定结果显示,在中度干旱条件下基因敲除株系C1和C2中MDA及H_(2)O_(2)含量显著低于WT,而在重度干旱胁迫时,仅C2株系显著低于WT;对比分析各株系抗氧化酶活性发现,正常供水条件下,C1株系叶片POD酶活性以及C2株系SOD酶活性显著高于WT,在中度干旱胁迫条件下,C1株系这两种保护酶活性均显著高于WT,而C2株系仅在重度干旱胁迫下显著高于WT。另外,在PEG模拟干旱胁迫处理下,基因敲除株系C1和C2叶片组氨酸激酶基因PagHK3a及其下游响应调节蛋白PagRR2、PagRR15基因表达量与WT相比均显著下调;而干旱胁迫响应基因PagNAC3以及过氧化物酶合成基因POD1的表达则显著上调,超氧化物歧化酶合成基因SOD4的表达与WT相比无显著差异。[结论]:在PagHK3a基因敲除株系中,PagHK3a基因及细胞分裂素信号传导途径中响应调节因子基因PagRR2、PagRR15表达均较WT显著降低,而胁迫响应基因PagNAC3及POD合成基因POD1表达显著升高;同时,在中度干旱条件下PagHK3a基因敲除株系的气体交换能力更强,MDA以及H_(2)O_(2)含量更低,株高生长量更大,从而具有更强的抗旱能力。

新时代林草科技资源科普化推进对策探析

科技资源科普化是科普工作的题中之义。文中结合林草事业的基本特征及其时代使命,简析林草科技资源科普化的时代特征;围绕林草科技体系,从林草科技队伍、科研设施、科技成果、科研项目,以及非政府组织等方面,分析林草科技资源科普化所面临的困难;在此基础上,提出了加强林草科技资源科普化的措施:统筹构建林草科技资源科普化体系、加强科普人力资源队伍建设、促进和激励科技基础设施科普化、推动科技成果推广的科普化过程、促进科普资源共享和管理、鼓励特色林草科技资源科普研创和科普产业化,以及重视国际性林草科技资源的科普化。

南方红豆杉转录组SSR位点分析及其分子标记开发

目的基于赤霉素(gibberellin A3,GA3)处理下的南方红豆杉Taxus chinensis var.mairei转录组数据鉴定和分析SSR位点,开发可用于南方红豆杉种质资源鉴定和遗传多样性分析的SSR标记。方法使用MISA软件对南方红豆杉转录组数据进行SSR分析,搜索SSR位点。可搜索单核苷酸、二核苷酸、三核苷酸、四核苷酸、五核苷酸和六核苷酸,最小重复数分别设置为10、6、5、5、5、5次。采用Primer 3(2.3.5版,默认参数)进行SSR引物设计。通过毛细管荧光电泳检测,最终选定多态性好,扩增成功率高的SSR引物用于后续数据分析;通过MEGA进行UPGMA聚类分析,构建聚类树。结果转录组测序共获得202361条Unigene,采用MISA软件搜索出12008个SSR位点,分布在10894条Unigenes上,发生频率为5.38%,平均距离为1/7.64 kb。单核苷酸重复类型最丰富,占总SSR位点的51.74%,其次为三核苷酸(20.92%)和二核苷酸重复类型(20.88%)。A/T、AG/CT是优势重复基序,分别占总SSR重复类型的49.60%和10.93%。随机抽选96对SSR引物,以4个地区12份南方红豆杉种质进行引物有效性和多态性验证,筛选出13对具多态性的SSR引物,多态性引物比率为13.54%。13对引物在东北红豆杉Taxus cuspidata扩增效率高达100%,但在曼地亚红豆杉Taxus×media扩增效率仅为23.08%。聚类分析表明太行山地区南方红豆杉聚为一类,浙江、福建和湖南等南方来源的南方红豆杉聚为一类,后三者彼此之间遗传距离更近。结论南方红豆杉转录组测序产生的Unigene信息可以用来开发SSR分子标记,开发的13个标记将有助于南方红豆杉物种遗传多样性、分子育种、资源保护等方面的研究。

NaCl胁迫对魁核桃幼苗生理生化指标及矿质元素分布的影响

为筛选核桃耐盐砧木提供理论依据,对魁核桃(Juglans major)幼苗进行NaCl胁迫处理,测定处理后不同时间生理生化指标和矿质元素变化。结果表明:随着NaCl浓度的增加,幼苗各部分生物量、叶片相对含水量呈降低趋势,丙二醛含量有所增加;可溶性蛋白含量呈降低趋势,脯氨酸和可溶性糖大量积累;总酚、总黄酮及抗氧化酶活性均较对照有所增加;在促进脱落酸生成的同时抑制了生长素等的合成。盐胁迫下,Na在根部积累比较多,而K则更多的积累在叶片中,叶片和根部的K/Na比均显著降低;叶片和根中的Ca、Mg含量总体保持相对稳定,变化幅度不大,而Fe、Zn和Cu含量总体呈降低趋势。说明盐胁迫下魁核桃幼苗能够通过增加渗透调节物质含量、提高抗氧化酶活性、调节自身激素平衡、维持养分吸收能力等保护机制,缓解盐胁迫带来的伤害。