不忘初心,砥砺前行——记中国科学院西北高原生物研究所兽类学研究发展历程

2022年是中国科学院西北高原生物研究所(以下简称西高所)建所60周年(1962―2022)。西高所的兽类学研究也走过了60年的历程,经历了从无到有,从小到大不断发展壮大的过程。60年来,西高所的兽类学研究始终立足青藏高原,立足基础和应用基础研究,面向国家需求,围绕为区域经济和生态保护服务,在不同阶段开展了大量相应的工作,培养了大批科技人才,出版了多个学术刊物,为我国的兽类学及兽类生态学发展做出了重大贡献。

甜高粱在青海高原不同海拔生态区的适应性研究

2010-2011年在青海高原不同海拔生态区对甜高粱进行品种适应性研究,结果显示,海拔对生育期、茎秆高度、单株鲜重、叶片数、茎叶产量、糖锤度有极显著影响。海拔1 850 m鲜重产量111 127～139 840 kg/hm2,籽粒成熟,产量4 154～7 609 kg/hm2;海拔1 990 m鲜重产量96 156～139 496 kg/hm2;海拔2 100 m鲜重产量70 124～109596 kg/hm2,早熟品种籽粒能成熟;海拔2 300 m鲜重产量71 528～102 690 kg/hm2,晚熟品种不能抽穗;海拔2 500m鲜重产量41 340～61 034 kg/hm2,早熟品种能进入抽穗期。茎秆糖锤度海拔2 300 m以下地区除晚熟品种较低外,可达15%以上,海拔2 500 m茎秆糖锤度只有6.52%～9.28%。九甜杂三品种综合表现突出,鲜重产量61 033.5～125 439.0 kg/hm2,糖锤度9.28%～19.61%。海拔1 850 m籽粒产量7 461 kg/hm2,是推广种植的首选品种;吉甜5号、超级放牧者综合表现良好,可为候选品种。

利用转录组数据分析高原鼢鼠和裸鼹鼠基因的趋同进化

地下鼠由于长期适应于地下洞道生活,在诸多生物学特征上都产生了一定的趋同进化现象,但目前尚未在分子水平分析其趋同进化特征。本研究利用高通量测序数据,从氨基酸位点变化和基因表达量水平,分析两种亲缘关系较远的地下鼠———高原鼢鼠和裸鼹鼠的趋同进化。氨基酸位点变化分析显示,两种地下鼠的54个基因都存在至少一个理论趋同进化位点,其中13个基因可以找到相对明确的表型功能注释。基因表达量分析显示,两种地下鼠在转录组水平的总体表达模式上存在趋同效应;有103个基因在两种地下鼠脑中的表达量是作为对照的地上鼠(小鼠、豚鼠)表达量的3倍以上,其中有20个基因可以找到相对明确的表型功能注释。本研究的结果表明,高原鼢鼠和裸鼹鼠为了适应地下生活方式,在氨基酸序列和基因表达量水平上都产生了一定程度的趋同进化。其中,低氧适应相关基因(氧运输、氧代谢、DNA修复等)是地下鼠进化适应的最重要组成部分,挖掘器官(尤其是肌肉)功能相关基因的重要性次之,能量代谢及平衡相关基因也是地下鼠适应性进化的关键要素。

39个我国不同生态区培育的青贮玉米品种在青海高原适应性研究

对39个来自我国不同生态区的青贮玉米品种进行田间种植,采用主成分分析及灰色关联度分析对不同品种的农艺性状、生物学产量和营养品质进行综合评价和排序,筛选出在青海高原环境下适应性较好的品种。结果表明:依据国家玉米品种区划,东华北中晚熟春玉米类型区的晋单73号、京九青贮16和科大101,东华北中熟春玉米类型区的豫青贮23,热带亚热带玉米类型区的勤玉58和青青300,西北春玉米类型区的屯玉168,以及西南春玉米类型区的中玉335,8个青贮玉米品种在两种分析方法中的排名均在前10,说明这些品种性状综合表现较好,适宜在青海作为青贮玉米品种引种。

高原鼠兔肠道微生物中丰富及稀有类群的季节性特征

气候及食物是驱动植食性小哺乳动物肠道菌群产生季节性变化的重要因素。然而,此类研究很少涉及肠道丰富及稀有微生物类群。本文以高原鼠兔(Ochotona curzoniae)为对象,通过16S rRNA基因测序和分析,探讨丰富及稀有肠道微生物类群的结构组成、多样性指数及功能在春、夏、秋、冬四季的变化特征。结果显示,丰富类群对菌群主要门和功能的季节性变异贡献大于稀有类群,稀有类群对菌群OTU和alpha多样性的变异贡献大于丰富类群。丰富类群和稀有类群的香农指数均在冬季显著高于其他季节;丰富类群的ACE指数在秋季显著低于其他季节,而稀有类群的ACE指数则在冬季显著高于春季和夏季。丰富类群中拟杆菌门(Bacteroidetes)的相对丰度在冬季和秋季显著高于春季和夏季,但在稀有类群中,夏季和秋季的相对丰度显著高于冬季和春季。丰富类群中氨基酸代谢通路的相对丰度在冬季显著高于春季和夏季,而在稀有类群中,其相对丰度在春季显著高于夏季和秋季。气温、降水量和植被中的营养物质与肠道菌群中丰富类群和稀有类群的变化均显著相关,环境变量对丰富类群和稀有类群变化的总解释率分别为18%(气温:3%;降水:4%;植被营养成分:10%;联合:1%)和9%(气温:1%;降水:2%;植被营养成分:5%;联合:1%)。以上结果表明肠道微生物中的丰富和稀有类群具有不同的分布模式和季节性特征,二者对整体菌群变异的贡献存在差异,环境因素更多地影响丰富类群,反映了肠道微生物不同类群对季节变化响应的非一致性。本研究增进了我们对哺乳动物肠道菌群季节性变化过程及环境适应性的认识。

高原鼢鼠低氧适应研究进展

高原低氧是青藏高原主要的环境限制因子之一,高原鼢鼠(Myospalax baileyi)是青藏高原特有的地下啮齿类动物,受到高原低氧和洞穴低氧的双重压力。近年来,高原鼢鼠低氧适应主要生理特征及低氧适应关键基因越来越为人们所关注。这些研究结果对阐明高原鼢鼠低氧适应机制具有重要意义,并将对探索人类对低氧环境的适应能力以及人类高原病的防治产生巨大的影响。

青藏高原白草生殖生长期植株器官生物量分配特征

为明确白草(Pennisetum centrasiaticum Tzvel.)生殖生长期生物量分配规律,本研究选择西藏自治区日喀则市萨迦县一处白草单优种群落,采用野外调查取样和室内分析方法,研究白草不同生育期的基本生长特征、构件生物量分配特征和构件占比相关关系。结果表明:白草株高、茎粗、凋落物占比、茎占比、叶鞘占比、穗占比、生殖枝占比和地上营养体占比随生育进程呈“∩”型变化;根茎占比从孕穗期65.42%显著下降到灌浆期45.10%,后在成熟期显著上升至63.22%,呈“∪”型变化。白草灌浆期茎叶比2.16,根茎占比45.10%,地上生物量占比达到最大的54.90%,大量干物质未转移至地下部贮存,利用价值最大。因此,白草以地下根茎克隆繁殖作为主要繁殖方式,在生殖生长前期将干物质大量分配到地上部完成有性生殖,在成熟期将干物质转移到地下部贮存。

草地退化影响高原鼠兔血清总IgG水平、肠道寄生物感染及肝脏和肾脏指数

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)作为青藏高原高寒草地生态系统中的关键物种,其种群数量随着过度放牧导致的草地退化而暴发式增长。阐明此过程中高原鼠兔天然免疫能力及肝脏和肾脏器官指数的变化,对深入揭示青藏高原草地退化引起的高原鼠兔种群暴发机理具有重要意义。本研究在青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站地区,调查了轻度、中度、重度退化草地中高原鼠兔洞口数量,并测定了成体高原鼠兔血清总IgG含量、肠道寄生物感染状况及肝脏和肾脏指数。结果发现:随着草地退化,高原鼠兔洞口数量和血清总IgG水平显著增加;绦虫和线虫的感染率和感染强度以及肝脏和肾脏指数均显著降低。雄性对绦虫的感染率和肝脏指数显著低于雌性;雌性在重度退化草地中对绦虫和线虫的感染率及感染强度显著低于轻度退化草地。以上结果表明,过度放牧介导的草地退化增强了高原鼠兔的天然免疫功能,缓解了毒素对肝脏和肾脏的损伤,进而可能促进其种群暴发式增长。

室内饲养对高原鼠兔肠道微生物群落构建过程的影响

群落生态构建过程是近年来微生物群落生态学的研究热点。室内饲养可引起肠道菌群的剧烈变化,这种改变是否会影响群落的构建过程,一直未见报道。本文以高原鼠兔(Ochotona curzoniae)为对象,采用16S rRNA测序技术,探讨室内饲养和野生高原鼠兔肠道微生物群落在结构、功能以及群落构建过程等方面的差异。结果表明,在繁殖季节,室内饲养组的群落多样性指数和均匀度指数均显著低于野外组;群落丰度指数和群落覆盖度指数在非繁殖季节显著高于繁殖季节。拟杆菌门(Bacteroidetes)在室内饲养组显著富集,而厚壁菌门(Firmicute)和浮霉菌门(Planctomycetes)在野外组显著富集;在野外组,Epsilonbacteraeota和软壁菌门(Tenericutes)在繁殖季节显著富集。菌群功能分析显示,室内饲养组与野生组在细胞通讯和心血管疾病通路存在显著差异;野外组繁殖季节与非繁殖季节肠道菌群功能在氨基酸代谢、碳水化合物代谢和脂质代谢等通路存在显著差异。中性模型拟合结果表明,室内饲养明显降低了菌群构建的随机过程。野外组生理状态也会降低菌群构建的随机性。本研究证明室内饲养和宿主生理状态均会对高原鼠兔肠道菌群组成及群落构建产生影响,此结果为实现高原鼠兔室内繁殖提供了新的理论基础。

未来气候情景下青藏高原高寒草原与高寒草甸优势种潜在适宜区分布预测

研究青藏高原高寒草地优势种及草地类型的未来空间分布变化对草地经营管理具有重要意义。基于物种分布数据和主要环境因子,采用最大熵模型(MaxEnt)模拟并分析了高寒草地优势种在当前和未来(2041—2060,2061—2080)不同气候情景(SSP126、SSP245、SSP370、SSP585)下的潜在适宜区及其对气候变化的响应。结果表明:(1)MaxEnt对4类研究物种AUC值均>0.9,预测效果好。(2)早熟禾(Poa annua)类高寒草原主导环境因子是最冷季平均温度(bio11);紫花针茅(Stipa purpurea)类高寒草原、高山嵩草(Carex parvula)类和矮生嵩草(Carex alatauensis)类高寒草甸主导环境因子是年降水量(bio12)。总体而言高寒草地优势种分布受年降水量(bio12)、海拔(Elev)、平均温度日较差(bio2)及降水量季节性变化(bio15)共同驱动。(3)未来气候情景下早熟禾类高寒草原丧失的部分区域会转化为紫花针茅类高寒草原与矮生嵩草类高寒草甸适宜区,高寒草原优势种适宜区质心向西南方向迁移,早熟禾类潜在适宜区在中期(2041—2060)的SSP370情景及远期(2061—2080)的SSP245情景下扩张,其他情景下皆丧失;紫花针茅类的潜在适宜区皆扩张且在SSP370情景下扩张面积达到最大;高寒草甸优势种的潜在适宜区多为扩张趋势且质心向南迁移,仅在SSP585情景下会丧失。本研究不仅可以为保护该地区物种多样性和当地畜牧业生产提供方法参考,也为维持地域生态系统平衡提供理论支持。

基于SSR标记的青藏高原野生大颖草遗传多样性分析

大颖草是分布在青藏高原且适应沙生和高寒环境的一种多年生禾草,对其进行遗传多样性评估是种质资源利用的前提,但目前其在居群水平的遗传多样性仍不清楚。本研究应用SSR标记对4个代表性生境下大颖草居群的55份材料进行了遗传多样性分析。结果表明,4个居群的平均等位基因数、有效等位基因数、香农信息指数和遗传多样性指数分别为1.3750、1.1685、0.1624和0.1042,指示大颖草遗传多样性偏低。4个居群之间的遗传多样性存在差异,其中,GN居群最高,YS居群最低。有70.21%的遗传变异存在于居群内不同个体间,说明居群内变异可以作为遗传多样性主要来源。群体基因流为1.1783,说明居群间存在一定的基因流能有效抑制种群间的遗传分化。UPGMA和群体遗传结构分析结果显示,55份大颖草材料被划分为7个亚群,并与其地理分布具有一定的相关性。本研究初步获得了大颖草居群水平遗传多样性信息,为今后大颖草种质资源的保护及利用提供参考。

间作对青贮玉米、藜麦生物量和饲用品质的影响

【目的】探讨不同栽培方式对玉米和藜麦农艺性状及营养品质的影响。【方法】试验在不同作物(铁研53/青藜1号)、同一作物不同熟期品种(铁研53/安早10号)间作种植模式下,对玉米铁研53,安早10号和藜麦青藜1号农艺性状和营养品质进行研究。【结果】青藜1号的主要农艺性状在间作和单播中无显著差异;安早10号的生物量在间播和单播中也无显著差异;铁研53/青藜1号间作比例在1∶1条件下,铁研53的生物量显著高于其他间作比例和单播,且可以明显提升青贮饲料的蛋白质含量;铁研53/安早10号间作比例在3∶1和1∶3条件下,铁研53的生物量显著高于其他间作比例和单播,且在间作比例为1∶2、2∶1和1∶3条件下,青贮玉米的品质可以达到I级。【结论】中晚熟玉米/藜麦、中晚熟玉米/早熟玉米间作种植模式成效较为突出,适宜在青海地区进行推广。两种种植模式间相比,玉米/藜麦间作模式相对较好,尤其在提高地面生物质产量和饲用品质等方面,可以作为一种高效的青贮玉米种植模式在高原高海拔地区推广应用。

高原鼠兔发情周期性激素与性器官变化特征

为研究雌性高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的发情表征变化及其与性激素含量、生殖器官发育之间的关系,选取繁殖期与非繁殖期雌性高原鼠兔,通过外阴形态观察与阴道细胞涂片检测阴道的周期性变化,确定繁殖期鼠兔的发情周期在7~11 d,发情期持续3~4 d,而非繁殖期鼠兔的阴道维持在接近发情前期的状态。采集发情期、发情间期与非繁殖期雌性高原鼠兔的血清与尿液样本,使用酶联免疫吸附法检测雌二醇和孕酮含量。结果显示,发情期高原鼠兔血清雌二醇含量显著高于发情间期与非繁殖期(P=0.0338),而非繁殖期血清孕酮含量显著高于发情期与发情间期(P=0.0195)。尿液检测的灵敏度整体弱于血清,仅在发情期与非繁殖期间存在尿液雌二醇含量的显著差异(P=0.0009)。发情期卵巢重量极显著高于发情间期与非繁殖期(P<0.0001),且发情间期卵巢重量也显著高于非繁殖期(P=0.0072)。苏木精-伊红染色显示,高原鼠兔卵巢在发情期以有腔卵泡为主,在发情间期则同时分布次级卵泡、有腔卵泡与黄体,而在非繁殖期卵巢皮质区分布有大量的原始与初级卵泡。高原鼠兔子宫内膜、肌层与外膜三层结构区分明显,发情期子宫内膜较厚,固有层分布大量腺体,外膜区域血管丰富;发情间期子宫腺体与血管数量均大幅减少;非繁殖期子宫明显退化,内膜上皮变薄,腺体与血管基本消失。本研究确定了阴道细胞涂片法在高原鼠兔发情阶段判定中的有效性,描述了不同发情阶段高原鼠兔性激素与性器官变化特征,为雌性高原鼠兔季节性繁殖调控机制研究提供了重要基础数据。

高原鼢鼠线粒体谱系地理学和遗传多样性

高原鼢鼠是一类地下独居啮齿动物,为青藏高原特有种之一。为研究该物种的谱系地理学和遗传多样性,本文测定了采自青藏高原东部3个地理种群8个小种群共37个个体的线粒体D-loop区序列变异。在长度为627bp的序列中,共发现50个变异位点,定义了26种单倍型。该物种的单倍型多样性(Haplotype diversity,H)较高和核苷酸多样性(Nucleotide diversity,πn)较低。谱系分析得到3个稳定的分支,分别与采集的地理种群相吻合:同一地理种群内单倍型之间遗传差异小,而不同地理来源的单倍型之间存在较大区别。距离隔离分析表明高原鼢鼠的遗传分化与地理距离呈正相关。AMOVA分析同样表明地理种群之间存在显著差异:地理种群间变异占遗传变异的80.45%。高原鼢鼠的这种遗传结构特点可能主要是由于第四纪气候变迁、该物种稳定的地下生活环境和有限的迁移能力造成的。

围栏封育对青海湖地区芨芨草草原生物量的影响

选择青海湖地区的芨芨草草原为研究对象,以围栏内封育和围栏外自由放牧的草地做比较,研究了围栏内外枯枝落叶量、地上生物量的季节动态变化和地下生物量的状况。结果表明：枯落物生物量的季节动态围栏内外均呈现高—低—高的变化趋势,且围栏内枯落物量大于围栏外。群落总地上生物量、禾草类、杂类草和豆类草生物量围栏内外均呈现明显单峰型生长曲线,围栏内地上总生物量和禾草类生物量均大于围栏外,杂类草和豆类草生物量则是围栏外大于围栏内。围栏内外群落的地下生物量垂直分布均呈典型的倒金字塔型,从地表向下地下生物量的空间分布呈递减趋势。地下生物量主要集中分布在0~10 cm,围栏内外分别达1 408.778 g和940.934 g,占总地下生物量比例分别是84.65%和77.12%;而在10~20 cm和20~30 cm两层无论是重量,还是所占的比例,都是围栏外大于围栏内。该地区降雨量和气温呈单峰的增长,且雨热同季,这也和植物的生长规律吻合,土壤含水量达到最高值的时间较降雨量和气温滞后。围栏外地上生物量的季节变化和月均气温、降雨量呈极显著正相关关系,围栏外月均地上生物量的累积量与土壤含水量呈显著负相关关系;地上生物量的月增长率与月均气温和降雨量呈显著正相关关系;围栏内地上生物量的增长率与月均气温呈极显著正相关关系,其他相关关系微弱。

青藏高原北缘3种高寒草地的CH_4、CO_2和N_2O通量特征的初步研究

高寒草地温室气体排放研究已成为高寒草地与气候变化关系的重要议题之一,但目前的研究多集中于单种类型草地的温室气体通量研究,缺乏多种草地类型间的比较。本研究于2009年以高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛为研究对象,利用静态箱法研究3种草地的CH_4、CO_2和N_2O通量特征。结果显示,天然高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛是大气CH_4的汇,大气CO_2和N_2O的源,其CH4通量分别为-21.4、-28.1和-41.1μg·m^(-2)·h^(-1);CO_2通量分别为360.6、447.9和475.1 mg·m-2·h-1;N_2O通量分别为34.2、51.6和50.6μg·m^(-2)·h^(-1)。生长季的高寒草地CH_4吸收占全年的42.4%~45.6%,生长季的CO_2和N_2O排放量分别占全年的64.1%~67.8%和37.9%~66.7%。土壤5 cm温度与CH_4、CO_2、N_2O通量分别呈负相关、正相关和正相关关系,除高寒草甸CH_4通量外土壤5 cm与其他草地温室气体通量均达到显著水平(P<0.01);土壤湿度与草地CH_4和CO_2通量呈正相关,与N_2O通量呈负相关,但仅与高寒草地CH_4和CO_2相关性达到显著水平(P<0.01)。土壤呼吸温度敏感性大小(Q10)值显示,CO_2通量较CH_4和N_2O通量对温度更为敏感。将3种草地的CH_4、N_2O通量值换算为等量CO_2后发现草地温室气体通量造成的温室效应表现为高寒灌丛>栽培草地>高寒草甸。

青藏高原晚期开花植物线叶龙胆的传粉生态学

线叶龙胆(Gentiana lawrencei var.farreri)主要分布在青藏高原,在晚秋和早冬开花。为了探明线叶龙胆繁育系统特点,探讨其对环境的繁殖适应特征,对其传粉生态学过程进行了连续3年的观察。线叶龙胆自然状态下的结籽率很低,存在严重的花粉限制。雌雄异位和不完全雌雄异熟的花特征表明其结实必须依赖昆虫传粉。繁育系统实验表明,部分套袋花也能结实,这可能主要是由蓟马(Thripidae spp.)和蚂蚁(Formica spp.)等小昆虫协助自交所致。克什米尔熊蜂(Bombus kashmirensis)和苏氏熊蜂(B.sushikini)是线叶龙胆的有效传粉昆虫,但其访花频率非常低,分别为0.006和0.005time.flower-1.h-1。线叶龙胆花持续期和柱头可授能力都长于其他已报道的龙胆类植物,从而在温度低、传粉昆虫少的情况下提供了更多传粉机会。线叶龙胆同时具有协助自交和杂交的繁殖现象,以及较长的花持续期和柱头持续能力,这可能是其在青藏高原地区赖以存活和延续的一个重要原因。

放牧强度对高寒杂草类草甸群落结构及生物量的影响

分析了不同放牧强度下青藏高原高寒杂草类草甸植物群落种类组成与结构、物种多样性、生物量的变化状况.结果表明:重牧(HG)条件下草层垂直分化不明显,仅1层结构,而轻牧(LG)和中牧(MG)与对照(CK)条件下禾草和矮嵩草能得到较好的生长,草场垂直结构分异为2层;不同放牧强度下莎草科、禾本科和杂类草的重要值变化趋势不尽相同,HG会导致种类组成的下降,CK和适度放牧下种类组成仍保持较高的水平;尽管短期过度放牧抑制了优良牧草的生长和发育,种类组成降低,但因放牧时间短,组成群落的主要优势种具有较强的耐牧性以及植物生态-生物学特性和遗传性,其群落结构是稳定的;植物地上生物量表现出MG>LG>CK>HG,即适度放牧可提高地上生物量;地下生物量在CK条件下最高,其次为MG、HG和LG,CK、MG与LG、HG有显著性差异.植物根冠比从大到小依次为HG、CK、MG、LG,HG的根冠比显著大于LG.

窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)nrDNA ITS和cpDNA trnL-F序列分子进化特点的分析

应用PCR产物直接测序法分析了窄叶鲜卑花居群间nrDNA(核糖体DNA)ITS序列和cpDNA(叶绿体DNA)trnL-F的碱基差异,并与cpDNAtrnS-G序列和rpl20-rps12序列进行比较,从而初步研究两套植物基因组的变异速率。采用改良的CTAB法从硅胶干燥的窄叶鲜卑花叶片中提取总DNA,并对nrDNA ITS和cpDNAtrnL-F区域进行扩增、纯化、测序。nrDNA ITS序列共有601 bp,有变异位点3处,变异位点百分率为0.05%,(G+C)含量为41.4%。cpDNAtrnL-F序列共有927 bp,有变异位点1处,变异位点百分率0.01%,(G+C)含量为32.6%,两种序列的核苷酸多样性非常低。比较发现,窄叶鲜卑花nrDNA ITS区域较cpDNAtrnS-G序列和rpl20-rps12序列保守,变异速率较慢,比cpDNAtrnL-F序列变异速率稍快。通过对ITS序列单倍型(haplotype)进行分析发现,窄叶鲜卑花现有分布范围经历了居群近期范围扩张,与叶绿体基因组(trnS-G和rpl20-rps12序列)得出的结论一致。因此,窄叶鲜卑花nrDNA ITS序列适合该种的谱系地理学研究。

山莨菪(茄科)的传粉生物学

茄科的多数种类具有自交不亲和的特点,主要通过异花传粉结实;但是,一些物种或者物种内的部分种群或者个体却高度自交亲合,转变为自交的繁育系统。该科植物山莨菪(Anisodus tanguticus)主要分布在青藏高原,开花较早,比其他晚开花的植物种类更加缺少有效的异花传粉昆虫。我们选择了位于不同海拔高度的2个种群进行比较研究,主要目的是检验该物种的繁育系统是否在极端环境下由于传粉者的缺乏而发生了部分改变。研究发现,山莨菪的花不完全雌性先熟,柱头和花药间的平均距离随着花开放时间的延长而不断缩小,但两者在多数花的单花花期结束时并没有发生接触。因此,山莨菪花主要表现为适应异花传粉的雌雄异位特征。然而,少数花(4.9%)的柱头和花药发生接触,为"自动自交"的传粉解除了空间隔离。2个种群的多数个体存在自交不亲和机制,应具有异花传粉的繁育系统;但是部分个体具有明显的自交亲和能力,为自交提供了生理基础。高海拔种群的传粉昆虫主要是厕蝇(Fannia sp.),它们在不同植株间的活动能够保证异花传粉结实;同时该种群的部分个体存在"自动自交"。低海拔种群的主要访花昆虫是蚂蚁,它们在花内的活动导致花粉在同一朵花内传递,而引起"协助自交";而异花传粉昆虫厕蝇的访花频率则较高海拔种群低。两个种群的结实均由于异花传粉者不足而受到传粉限制。因此两种不同类型的自交机制为该早期开花植物异花访花昆虫的不足提供了一定程度上的繁殖补偿。