福州细叶榕传粉生物学

在福州地区选取85株细叶榕,对其传粉生物学进行研究。细叶榕榕果发育过程可划分为5个时期:雌前期、雌花期、间花期、雄花期和花后期。细叶榕雌花有长花柱、短花柱之分,柱头较长且弯曲,每个柱头独立,没有形成有利于小蜂传粉和产卵的联合柱头平台,雄花迟熟。细叶榕常年挂果,每年的4—8月为花序芽萌发高峰期,单株每年结果1～4次。细叶榕榕果从雌前期到花后期的发育时间长短与水热条件密切相关,在较为干冷的10月至翌年3月,细叶榕榕果发育较慢,一个发育周期通常需要3～6个月;在较为湿热的4—9月,榕果发育明显变快,一个发育周期仅需1～2个月。榕果的发育呈现株间、株内异步,花序发育周期交叠的现象频繁发生。细叶榕雌花期单果进蜂数量以1～2只占绝对优势,使个体小、数量多的榕果能够获得有效进蜂,既保证了传粉小蜂在榕果狭小空间内的有效传粉,也保证了榕树自身的正常结实,是榕-蜂协同进化的结果。福州细叶榕榕果内有17种小蜂,隶属于小蜂总科中的6个科(亚科),其中榕小蜂科的Eupristinaverticillata是细叶榕唯一的传粉者,在榕小蜂群落结构中占绝对优势。细叶榕种子产出率明显较低,仅为13.64%,可能是其柱头未形成联合柱头平台,以及非传粉小蜂种类和数量较多的缘故。细叶榕可能通过增加年花期数(结果批次)来增加种子的产出,以确保自身的繁衍。本研究结果为城市绿化和热带雨林生物多样性保护提供科学依据。

高榕榕果内Eupristina属两种榕小蜂的遗传进化关系

对生长在福州地区的高榕进行长期追踪观察,发现高榕榕果内仅生活着Eupristina altissima和Eupristina sp.榕小蜂,前者为高榕的传粉小蜂,后者无传粉行为,两者雌蜂之间在体色、触角、花粉袋和花粉刷等部位存在细微的差异,而两者雄蜂之间无形态差异。通过克隆福建地区5个样地的高榕榕果内收集到的E.altissima和Eupristina sp.榕小蜂,以及细叶榕的传粉小蜂Eupristina verticillata(外群)的Cytb及COI基因,并进行碱基组成及遗传距离分析,用邻接法构建系统发育树,分析两榕小蜂群体之间的遗传进化关系,结果显示:(1)榕小蜂COI及Cytb序列碱基组成中A+T的含量(Cytb序列中A+T=75.3%,COI序列中A+T=75.5%)显著高于G+C,符合膜翅目昆虫线粒体基因碱基组成特征。(2)对两群体小蜂进行遗传距离分析显示,Cytb序列中E.altissima和Eupristina sp.群体内各样本之间的平均遗传距离分别为0.0092和0.0030,而E.altissima与Eupristina sp.群体间的平均距离为0.1588;COI序列中E.altissima与Eupristina sp.群体内各样本之间的平均遗传距离分别为0.0065和0.0205,而二者群体间的平均遗传距离为0.1043,表明两者群体间的遗传距离明显大于各自群体内各样本间的遗传距离。统计GenBank中下载的6个属34种榕小蜂Cytb序列的种间遗传距离为0.0811—0.1723,6个属28种榕小蜂COI序列的种间遗传距离为0.0939—0.1986。由此认为E.altissima和Eupristina sp.之间的遗传距离差异已经达到了种间水平,即E.altissima与Eupristina sp.为两个不同的种。(3)在形态上,两种小蜂的雌蜂之间有微小差异,而二者雄蜂之间无差异,但Cytb与COI序列分析结果一致表明:E.altissima与Eupristina sp.雄蜂之间,以及二者雌蜂之间的遗传距离均差异显著,表明形态变异滞后于基因变异。雌蜂在表型上进化快于雄蜂,可能是由于雌蜂羽化后从榕果出飞,受到外界环境因素的影响较大,且两种雌蜂在传粉功能上存在差异,故二者之间的形态差异较大,而雄蜂寿命短,又终生生活在黑暗封闭、环境变化相对恒定的榕果内,两种雄蜂在行为上不存在差异,故二者表型变异较为缓慢。E.altissima和Eupristina sp.小蜂对宿主的专一性不强,在榕-蜂协同进化过程中,可能发生过宿主转移事件。

两种Eupristina属小蜂对宿主榕果挥发物和合成信息素的行为反应

高榕,雌雄同株,与其共生的形态高度相似的传粉小蜂Eupristina altissima与非传粉小蜂Eupristina sp.均为果内产卵。利用Y型嗅觉仪生物测定法研究E.altissima和Eupristina sp.对不同发育期高榕榕果挥发物以及合成信息素混合物的行为反应差异。结果表明:E.altissima和Eupristina sp.对高榕雌花期榕果挥发物具极显著趋向行为,对高榕雄花期榕果挥发物具极显著驱避行为,表明E.altissima与Eupristina sp.雌蜂能够敏锐辨别高榕雌花期和雄花期榕果的挥发物,快速远离雄花期榕果,并实现对宿主雌花期榕果的定位。但是,E.altissima与Eupristina sp.对其它发育时期榕果挥发物的行为反应具有差异性,前者对雌前期榕果和传粉或产卵后榕果释放的挥发物存在显著的趋避反应,而后者无明显的行为偏向性,表明E.altissima能够识别雌前期榕果和传粉或产卵后榕果,可避免误入其中而无法繁殖后代,Eupristina sp.则不具备这种识别能力。E.altissima和Eupristina sp.小蜂对合成信息素的行为反应也高度相似,表现为芳樟醇、苯乙烯,以及苯乙烯和金合欢醇的交互作用对两种小蜂选择行为影响显著,组合A_1B_2C_2(0.5%Linalool+1%Benzyl ethylene+1%Farnesol)的混合信息素对两种小蜂具有极显著的驱避作用,而组合A_2B_1C_1(1%Linalool+0.5%Benzyl ethylene+0.5%Farnesol),A_2B_1C_2(1%Linalool+0.5%Benzyl ethylene+1%Farnesol),A2B2C1(1%Linalool+1%Benzyl ethylene+0.5%Farnesol)的混合信息素对其具有极显著的吸引作用,但两种小蜂对组合A_1B_1C_1(0.5%Linalool+0.5%Benzyl ethylene+0.5%Farnesol)的行为反应存在差异。两种小蜂对榕果挥发物和合成信息素的反应异同,可能与其触角结构的差异密切相关。研究结果为探究榕-蜂共生体系的化学信号传导机制提供科学依据。

细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化

细叶榕为桑科榕属植物,雌雄异株,广泛分布于印度-澳大利亚(Asia-Australasia)榕树植物分布中心区,它既是热带雨林的主要树种,也是庭院和行道绿化的常见树种。通过全年定时、定点、定株观察与采集,对福州2个样地19株细叶榕隐头果内小蜂群落结构及其动态进行研究。全年在两个样地530个隐头果内共收集到小蜂26318只。发现细叶榕隐头果内有17种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科(Agaonidae)、隐针榕小蜂亚科(Epichrysomallinae)、金小蜂科(Pteromalidae)、广肩小蜂科(Eurytomidae)和刻腹小蜂科(Ormyridae),其中榕小蜂科的Eupristina verticillata是细叶榕唯一的传粉者,传粉方式为主动传粉,其性比为0.16,具明显偏雌现象;非传粉小蜂中,有翅雄蜂的榕小蜂(Odontofroggatia galili,O.quinifuniculus,O.corneri,Sycophila sp.1,Sycophila sp.2,Meselatus bicolor)的性比(0.46—0.55)较高,无翅雄蜂的榕小蜂(P.taiwanensis,Sycoscaptergajimaru,W.microcarpae)的性比(0.31—0.37)较低,而既具有翅雄蜂又具无翅雄蜂的非传粉榕小蜂(P.okinavensis)性比(0.47)居中。榕小蜂的性比可能与其交配行为策略有关。在细叶榕小蜂群落结构中,传粉小蜂E.verticillata的重要值占绝对优势,非传粉小蜂O.galili和Sycophila sp.2的重要值仅次于传粉小蜂。根据榕小蜂发生数量及连续性,可将细叶榕隐头果中的榕小蜂分为常见种和偶见种,E.verticillata、Odontofroggatia galili、Walkerella microcarpae、Sycophila sp.1、Sycophila sp.2和Philotrypesis okinavensis为常见种,其余11个种为偶见种。传粉小蜂和非传粉小蜂的种类和数量呈现明显的季节性变化。2月至6月期间,每月出现的榕小蜂种类较少,仅3—4种,单果内平均有传粉小蜂48.88只,非传粉小蜂13.64只;7月至翌年1月间,每月出现的榕小蜂种类较多,达6—13种,单果内平均有传粉小蜂24.38只,非传粉小蜂18.89只,表明,7月—翌年1月单果内传粉小蜂数量比较于2—6月极显著降低(P<0.001),而单果内非传粉小蜂数量极显著提高(P=0.001),同时种类也显著增加。雄花期榕小蜂的种类与数量取决于雌花期产卵榕小蜂的种类与数量,而雨量、气温以及雌花期花序果数量对产卵小蜂的数量,以及小蜂产卵行为都可能产生影响。本研究结果可为城市绿化和热带雨林生物多样性保护提供科学依据。

薜荔传粉小蜂对薜荔榕果挥发物和合成信息素的行为反应

利用Y型嗅觉仪生物测定法分别测定了Wiebesia pumilae雌蜂对不同发育时期薜荔雌、雄榕果挥发物以及合成信息素的行为反应差异.结果表明:W.pumilae雌蜂对薜荔雌花期雌、雄果挥发物具极显著的趋向行为,对成熟期雌果和雄花期雄果挥发物具极显著的驱避行为,而对其他发育期的雌、雄果挥发物表现为无选择偏向性行为反应,表明不同发育阶段薜荔榕果所释放的挥发物成分和配比存在差异.W.pumilae雌蜂对薜荔相同发育期雌、雄果挥发物表现为无选择偏向性行为反应,表明雌、雄果释放的挥发物组分存在相似性.合成信息素芳樟醇、苯乙烯,以及二者的混合信息素对W.pumilae雌蜂的选择行为影响显著,表明芳樟醇、苯乙烯可能是榕果挥发物中的主成分;混合信息素A2B2C1和A2B2C2组合对W.pumilae雌蜂具极显著吸引作用,而A1B2C2组合对W.pumilae雌蜂具极显著驱避作用,表明混合信息素的交互作用明显,其交互作用既可能表现为增效作用,也可能表现为拮抗作用.