作物学学科研究进展与展望

作物学作为一门较为系统的学科,在19世纪中期到20世纪初形成并逐渐发展完善。作物学是农业科学的核心学科之一,由作物种质资源学、作物遗传育种学、作物栽培学和耕作学组成。作物学在保障国家粮食安全、生态安全、农产品供给、现代农业可持续发展中发挥着举足轻重的作用。分析了我国及宁夏作物学发展现状、存在的问题,对未来发展的关键科学问题进行了讨论。

宁夏小麦种质资源研究现状与发展建议

作物种质资源作为品种培育、种业创新和农业高质量发展的“核心芯片”,对品种培育和保障粮食安全具有不可替代的基础性作用。基于此,阐述了作物种质资源研究的重要意义和国内小麦种质资源研究发展历程及现状,分析了存在问题及发展趋势,旨在为加强小麦种质资源研究、促进小麦育种提供理论依据。

返青期水氮耦合对宁夏灌区早熟冬小麦物质积累、氮素运移及产量的影响

为给宁夏灌区冬小麦返青后合理水氮运筹提供理论支撑,返青后采用不同灌水时期、不同施氮量的耦合滴灌方式,分析早熟冬小麦物质形成、氮素运移和产量表现。结果表明,返青后水氮耦合处理单株总干物质量呈现“S”形变化,明显促进了抽穗期单株叶和抽穗后单株茎干物质量的增加,最终单株总干物质量呈现T3(N0)、T8(N1)、T13(N2)处理较好(即4月6日滴灌表现较好)。返青后水氮耦合处理有利于单株氮素积累,过早灌水(不施氮)不利于氮素积累;在所设置的施氮范围内,单株氮含量随着追施氮肥的增加而增大(N2>N1>N0),单株叶、茎氮含量返青后呈先升高后降低的变化趋势,抽穗期达最大值。适时水氮耦合处理对产量影响较大,过早或过迟对产量影响小。产量及其相关性状聚类分析结果表明,距离为37.23时分为处理和CK两大类。方差分析结果表明,各处理产量较CK均呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)增加;线性回归分析结果表明,产量最大值均出现在4月6—13日。综合分析认为,返青期(4月6—13日)水氮耦合滴灌处理干物质积累、氮素运移及产量表现最好。说明宁夏灌区早熟冬小麦返青期适宜的水氮滴灌时期为4月6—13日,追施纯氮量最佳为45.0 kg/hm^(2)。

宁春4号×河东乌麦F_(6:7)家系籽粒蛋白质性状及候选基因分析

【目的】对宁春4号和河东乌麦杂交、自交F_(6:7)家系进行籽粒蛋白质性状及候选基因分析,以期挖掘与籽粒蛋白质性状相关的基因,为小麦籽粒蛋白质性状遗传改良提供理论参考。【方法】以蛋白质性状差异较大的2个亲本(宁春4号和河东乌麦)及其杂交、自交的551个F_(6:7)家系为材料,对小麦籽粒蛋白质性状(粗蛋白含量、湿面筋含量和沉降值)进行方差分析、相关分析及聚类分析,通过高、低值株系转录组测序,对差异表达基因(DEGs)进行功能注释及信号通路富集分析,并鉴定籽粒蛋白质性状相关基因。【结果】籽粒蛋白质相关性状在F_(6:7)家系中均出现明显分离,分布均呈连续正态分布。粗蛋白含量、湿面筋含量和沉降值的平均值分别为15.64%、33.31%和39.06 mL,介于双亲该性状值之间,其中,超中亲比例为29.04%~77.31%,超高亲比例为7.08%~39.56%;变异系数排序为沉降值(10.99%)>湿面筋含量(6.07%)>粗蛋白含量(5.70%),且三者间呈极显著正相关(P<0.001)。551个F_(6:7)家系被聚为四大类群(Ⅰ~Ⅳ),分别包括148、125、171和107个家系,其中,类群Ⅳ的平均粗蛋白含量(16.87%)、湿面筋含量(35.96%)和沉降值(45.02 mL)均最高,为优异类群。根据高、低值株系的转录组测序数据,从中筛选出4368个DEGs,其中,970个为上调表达,3398个为下调表达。GO功能注释结果显示,小麦籽粒蛋白质性状差异表达主要发生在细胞区域,涉及细胞膜结构和细胞器等组分,同时也发生在细胞连接等部位,通过调节结合、催化等分子功能,引起细胞过程、代谢过程、胁迫反应和应激反应为主的生物过程协同变化。KEGG信号通路富集结果显示,DEGs显著富集到9条代谢通路(P<0.05),其中筛选出4条与小麦籽粒蛋白质性状密切相关的代谢通路及其DEGs,10个DEGs与组氨酸代谢、21个与淀粉和蔗糖代谢、8个与酪氨酸代谢、8个与丙氨酸和天冬氨酸及谷氨酸代谢相关,其中有7个DEGs上调表达。实时荧光定量PCR验证结果与转录组测序结果基本一致。【结论】小麦籽粒蛋白质性状属多基因控制的数量性状遗传,F_(6:7)家系出现许多超亲类型,其中沉降值具有较大改良潜力。类群Ⅳ为籽粒蛋白质性状优异类群,可用于蛋白质性状优异品种的育种实践。基于富集功能分析筛选出组氨酸代谢、淀粉和蔗糖代谢、酪氨酸代谢、丙氨酸和天冬氨酸及谷氨酸代谢4条通路与小麦籽粒蛋白质性状调控机制有关,并鉴定出7个与籽粒蛋白质性状相关的候选基因。

小麦宁春4号及其亲本农艺性状·品质性状及相关背景基因的研究

[目的]研究在同一环境条件下宁春4号及其亲本的农艺、产量及品质性状表现,并对其相关性状的背景基因分布进行分子检测。[方法]以宁春4号及其亲本索诺拉64、宏图、阿勃碧玉麦为材料,对其农艺性状、品质性状进行测定,并用分子检测法对其遗传变异规律进行分析。[结果]宁春4号遗传了索诺拉64大穗,红粒,硬质和宏图千粒重高等优点,同时也遗传了索诺拉64晚熟、宏图分蘖力低等缺点;宁春4号籽粒品质略低于索诺拉64;宁春4号具有5+10的优质亚基,具有良好的面团流变学特性;宁春4号遗传了宏图长光周期特性和不抗慢叶锈和条锈特性及双亲低PPO活性、高黄色素含量。[结论]该研究结果为小麦种质资源的遗传分析奠定了基础。

宁夏春小麦种质资源Wx基因分子鉴定及其分布

为明确宁夏春小麦种质资源Waxy基因的分布情况,利用Wx-A1、Wx-B1和Wx-D1位点的6个STS标记(PA1、PA2、PB1、PB2、PD1、PD2),对299个宁夏春小麦种质资源进行等位变异检测。结果表明,供试小麦种质的Waxy基因组成以野生型(Wx-A1a/Wx-B1a/Wx-D1a)为主,占参试材料总数的88.3%。在Wx-A1、Wx-B1和Wx-D1基因位点上,发现Wx-A1b、Wx-B1b和Wx-D1b突变型材料分别有2、32和2个,分别占材料总数的0.7%、10.7%和0.7%;其中,有1个材料为Wx-A1b/Wx-B1b突变型,占材料总数的0.3%。宁夏春小麦种质资源中Wx-B1基因缺失类型的分布频率相对较高,在新品种和高代品系中该类型逐步增加。该研究有助于了解宁夏优质面粉小麦品种的生产现状,为该区和我国其他相关春麦区优质面条小麦的选育奠定基础。

小麦种质资源宁春4号及其亲本农艺性状·品质性状及相关背景基因的研究(英文)

[目的]研究在同一环境条件下宁春4号及其亲本的农艺、产量及品质性状表现,并对其相关性状的背景基因分布进行分子检测。[方法]以宁春4号及其亲本索诺拉64、宏图、阿勃碧玉麦为材料,对其农艺性状、品质性状进行测定,并用分子检测法对其遗传变异规律进行分析。[结果]宁春4号遗传了索诺拉64大穗,红粒,硬质和宏图千粒重高等优点,同时也遗传了索诺拉64晚熟宏图分蘖力低等缺点;宁春4号籽粒品质略低于索诺拉64;宁春4号具有5+10的优质亚基,具有良好的面团流变学特性;宁春4号遗传了宏图长光周期特性和不抗慢叶锈和条锈特性及双亲低PPO活性、高黄色素含量。[结论]该研究结果为小麦种质资源的遗传分析奠定了基础。

小麦抗旱性生理生化机制及QTL研究进展

根据现有文献资料,综述了小麦抗旱性的鉴定方法和抗旱小麦的外部形态特征,并对小麦胚芽鞘长度、叶绿素含量、叶绿素荧光动力、渗透调节、水分利用效率、碳稳定同位素等抗旱性鉴定评价指标和抗旱性产量评价方法、干旱胁迫下特异蛋白代谢及抗旱性状的数量性状位点(QTL)等方面的研究进展进行总结,对目前小麦抗旱性研究存在的问题和发展趋势进行了探讨。认为,抗旱性研究仍是农业研究的热点领域,但在不同的生态区要有所侧重,同时选择与产量相关性高的指标进行深入研究;应加强干旱胁迫下根系形态结构及生理代谢的研究;随着分子生物学研究的不断发展,抗旱性研究也应从分子水平阐明干旱胁迫引起作物生理生化变化的原因,并借助基因工程手段进行抗旱基因重组,进而创制、培育综合性状优良的抗旱小麦品种。

宁夏引黄灌区冬小麦谷蛋白亚基组成和1BL/1RS易位分析及品质性状研究

为全面了解宁夏引黄灌区冬小麦品质概况,为冬小麦品质改良和粮食生产提供理论依据,选用冬小麦主栽品种、亲本材料和高代品系30份,用SDS-PAGE分析了其中18份材料的HMW-GS、LMW-GS组成和1BL/1RS易位系分布状况,并对23个冬小麦品种的营养与加工品质进行了研究。结果表明,2*、7+9、2+12、Glu-A3a、Glu-A3c、Glu-B3h和Glu-B3j在宁夏引黄灌区冬小麦中分布较广,1BL/1RS易位系分布相当普遍,分布频率为27.8%。参试品种的籽粒硬度、面粉PPO活性、SDS沉淀值、形成时间、稳定时间和评价值的变异范围较大,变异系数分别为25.37%、33.68%、21.42%、26.58%、43.95%和29.31%。多数冬小麦品种(系)的千粒重、出粉率和湿面筋含量低于对照宁春4号,而蛋白质含量、SDS沉淀值、吸水率和稳定时间优于宁春4号。供试品种(系)中,HMW-GS品质评分、籽粒硬度、蛋白质含量、SDS沉淀值均较高,并且不含1BL/1RS易位系的有烟优361、济麦20、鲁875067和923-9等,可用于宁夏引黄灌区冬麦品质改良。

宁夏引黄灌区冬麦北移及耕作改制的发展

为了适应全球气候变化,解决宁夏小麦生产中的瓶颈问题,探索冬麦北移及耕作改制的途径,20年来科研人员先后开展了冬小麦遗传资源、育种、栽培技术、耕作制度、种植业结构的研究。冬小麦新品种"宁冬10号"、"宁冬11号"可比宁夏春麦主栽品种"宁春4号"增产20%～50%,其品质达到国家优质中筋小麦标准,最高产量达到11.5t·hm-2。宁夏引黄灌区已经出现大面积亩产量"超吨粮"的冬小麦套种玉米及亩产"超吨细粮"的冬小麦加复种水稻;冬小麦收获后复种蔬菜、青贮玉米等,达到了高产、优质、高效的目标。宁夏已有6种与种植冬小麦有关的"一年两熟、全免耕"轮作模式试验成功,并引进印度"涡轮式免耕快乐播种机",且已研制成功适于宁夏引黄灌区的小麦免耕播种机。

宁夏小麦种质资源穗发芽抗性鉴定及相关分子标记的有效性评价

为鉴定宁夏小麦种质资源的穗发芽抗性,挖掘抗穗发芽种质资源,筛选在宁夏引黄灌区生态条件下能有效鉴定小麦穗发芽抗性的分子标记,测定了185份小麦种质资源的发芽指数(GI)、整穗发芽率(SGR),并利用5个穗发芽相关基因的KASP标记Phs646、Phs666、TaMFT、TaDAR和Vp1B1-83对参试材料进行基因型检测,分析基因型与GI、SGR的相关性。结果表明,185份小麦种质资源GI的平均值为16.74%,变化范围为0~77.35%;SGR的平均值为40.84%,变化范围为0.38%~99.69%;有22份种质资源的GI和SGR均小于5.0%。5个分子标记中,Phs646、Phs666与GI和SGR显著相关(P<0.01);标记Vp1B1-83与SGR显著相关(P<0.01),与GI相关不显著;TaMFT和TaDAR与GI和SGR都不相关。表明分子标记Phs646、Phs666可用于宁夏引黄灌区小麦穗发芽抗性的分子鉴定,Vp1B1-83可作为该地区穗发芽抗性分子鉴定的参考标记。结合穗发芽抗性鉴定和分子标记检测结果,筛选出冬育5号、宁春22号、Bastian、毛火麦、山麦、白秃子、白毛火麦共7份具有低GI和SGR值及较高穗发芽抗性基因频率的种质资源。

宁春4号与河东乌麦杂交F_2品质性状及其分子标记分析

在明确宁春4号与河东乌麦各自品质性状的基础上,以宁春4号与河东乌麦杂交F_2 331个单株为材料,进行品质性状及其分子标记分析,以期为宁夏回族自治区小麦品质性状改良发掘可利用的育种中间材料和QTL。结果表明,籽粒含水量、硬度、沉降值、蛋白质含量、面筋含量在F_2均出现较大分离,籽粒蛋白质含量、面筋含量、硬度、沉降值的群体平均值分别为14.71%、32.03%、50.98%、34.77 mL,均超过高亲亲本(依次为12.72%、24.06%、48.64%、17.96 mL),超高亲比例分别达82.94%、90.48%、66.27%、99.60%;含水量的群体平均值(10.72%)介于高亲亲本(10.75%)与低亲亲本(10.01%)之间,超中亲比例达77.78%,超高亲比例达46.63%。蛋白质含量分别与面筋含量和沉降值、含水量与硬度、面筋含量与沉降值均呈极显著正相关。类群Ⅱ、Ⅲ的蛋白质含量、面筋含量和沉降值均较高,为优质类群。利用分子标记检测到携带Bx17、Psy-A1基因的单株分别为233、294株,同时携带Bx17和Psy-A1基因的单株为206株;利用新开发的5个SSR标记共发掘出8个品质性状QTL位点,涉及5A、1B、5B、7B、5D等5条染色体,加性效应为-2.93～1.86,表型贡献率为3%～5%,LOD值最大为9.40,其中,1B和5D染色体存在品质性状QTL富集区。

宁夏国外小麦种质资源考察、引进和利用

国外小麦种质资源引进在宁夏小麦引种中发挥着重要的作用。碧玉麦、阿勃、墨卡(卡杰姆F-71)、WC-20(宁春37)、9186(宁冬6号)等国外小麦品种在宁夏生产上直接利用。宁夏春小麦的品质杂交选育始于1953年,利用国外小麦种质资源先后培育出斗地1号、宁春4号等50余个春麦品种。1990年宁夏国外冬麦种质资源的引进带动了宁夏引黄灌区冬麦北移和耕作改制的研究,也引发了宁夏冬麦品种杂交选育的研究。宁夏引黄灌区冬小麦品种的杂交选育的工作始于1991年,经过15年的努力,杂交选育出第一批冬麦品种宁冬10号、宁冬11号,2010年在冬麦生产上取代了明丰5088,不仅实现了宁夏引黄灌区冬小麦品种第3次更新、实现了小麦品种的5次更新,而且使宁夏小麦生产水平跃上新台阶,有力地促进宁夏引黄灌区耕作制度改善和种植业结构的调整。

2个小麦品种的遗传性状分析及分子标记筛选

为了明确宁春4号与河东乌麦各自的遗传性状,从农艺性状、品质性状、抗病性、分子标记等方面对2个品种进行鉴定。结果表明:相较于河东乌麦(Ⅰ和Ⅱ),宁春4号株高最低(86.70 cm),穗下茎长和穗长均最长(分别为36.60 cm、10.95 cm),穗粒质量和千粒质量最高(分别为1.95 g、46.61 g),小穗数、穗粒数和经济系数居中;而河东乌麦(Ⅰ和Ⅱ)较宁春4号有效穗均增多(分别为5.10个、6.60个),且表现为田间高抗白粉病、中抗条锈和叶锈病。在主要品质性状上,宁春4号籽粒饱满指数大(0.71)、含水率较高(10.23%)、面团稳定时间较长(9.45 min),其籽粒硬度、吸水率及淀粉回升终点值居中;而河东乌麦(Ⅰ和Ⅱ)蛋白质含量、面筋含量、沉降值均较高(平均值分别达16.21%、35.76%、40.27 m L),面团形成时间较长(2.38 min)。在2个品种上共筛选出具有多态性的SSR、ISSR标记分别为127个、7个;同时,12个已报道相关基因的标记得以鉴定,其中2个品种均携带有Wx-A1a/b、Wx-B1a/b、Wx-D1a/b、Dy12、Pm2、Pm4、Pm6、Sr31基因,宁春4号还携带有Psy-A1基因,河东乌麦(Ⅰ和Ⅱ)携带有Pm16、Yr2和抗赤霉病QFhs.ndsu-3BS基因。

宁夏小麦种质资源粒重基因KASP标记检测及验证

为挖掘高粒重小麦种质资源,连续2年在宁夏引黄灌区生态条件下测定了209份小麦种质资源的千粒重、粒长、粒宽和粒厚4个籽粒相关性状,同时用4个粒重相关基因TaGW2-6B、TaGASR、TaGS-D1和TaCWI-4A的KASP标记对参试材料进行基因型检测。结果表明,宁夏小麦种质资源籽粒表型性状较丰富。千粒重、粒长、粒宽和粒厚分布范围分别为29.73~56.25 g、5.82~7.57 mm、2.87~3.83 mm和2.74~3.55 mm。4个基因标记分别将参试材料区分为两种单倍型:TaGW2-6B将参试材料区分为Hap-6B-1和Others两种单倍型,其中优异单倍型Hap-6B-1的频率为62.44%;TaGASR将参试材料区分为H1c和H1c/H1g两种单倍型,其中优异单倍型H1c频率为93.10%;TaCWI-4A-1523将参试材料区分为Hap-4A-C和Hap-4A-T两种单倍型,其中优异单倍型Hap-4A-C频率为76.41%;TaGS-D1将参试材料区分为Ta GS-D1a和TaGS-D1b两种单倍型,其中优异单倍型TaGS-D1a频率为86.50%。TaGW2-6B与千粒重显著相关,与粒宽和粒厚极显著相关;TaGASR与千粒重和粒长极显著相关,与粒宽显著相关;TaCWI-4A与千粒重、粒宽和粒厚显著相关。宁夏小麦种质资源粒重基因主要包括7种优异单倍型组合,其中,Hap-6B-1+H1c+Hap-4A-C+TaGS-D1a组合对千粒重、粒宽和粒厚有显著的正向调控作用,Hap-4AC+TaGS-D1a组合对粒长有显著的正向调控作用。因此,在宁夏引黄灌区生态条件下TaGW2-6B、TaGASR和TaCWI-4A能够较好地区分小麦粒重大小,可用于粒重性状选择。在209份参试材料中,共筛选到14份千粒重大于50 g的高粒重材料,其中有9份材料聚合了4个粒重相关基因的优异单倍型。

密度、播种深度对宁夏引黄灌区早熟冬小麦的影响

针对宁夏引黄灌区冬小麦经济效益低、熟期、越冬等因素制约冬小麦发展问题,为生产中合理密植、播种深度提供依据,通过早熟冬小麦种植密度、播种深度(简称播深)2项指标探讨越冬性、物质形成及产量表现。结果表明,密度对生育期影响不大,播深对生育期影响较大。密度D_4(750万株/hm^2)、播深H_3(7 cm)出苗率和成穗数最高,越冬率表现较好。株高随密度的增大而升高,随播深增加而降低;穗粒数、穗粒质量随密度增大呈现先下降后上升趋势,产量呈现先上升后下降趋势,随播深增大均呈现先上升后下降趋势。相关分析表明产量的增加与千粒质量最为密切。适宜的密度和播深促进干物质积累,密度过大、播种过深或过浅不利于干物质积累;低密度、浅播促进冬小麦生育前期叶绿素含量增加,高密度、深播促进生育后期叶绿素含量增加。由此得出,宁夏引黄灌区早熟冬小麦较合理的种植密度为750万株/hm^2,播种深度为7 cm。

氮肥和密度对宁冬11号分蘖成穗及产量的影响

采用裂区设计，研究不同施氮量和播种密度对宁冬11号分蘖成穗及穗部结实特性的影响。结果表明，施氮量为90-270kg／hm2时，随着施氮量增加，宁冬11号冬分蘖力、成穗率、有效穗数及产量均增加，当施氮量达到360kg／hm2时全部降低；施氮量对结实小穗数、穗粒质量的影响呈单峰曲线，分别在180kg／hm2和270kg／hm2时达到峰值。随着播种密度增加，分蘖成穗率、结实小穗数、穗粒质量均降低，且对结实小穗数和穗粒质量的影响显著。宁夏引黄灌区冬小麦品种宁冬11号在适宜播期的最佳肥密组合为施氮量270kg／hm2，播种密度600万／hm2。

氮肥运筹对宁冬11号地上部干物质积累运转及产量的影响

采用随机区组设计,研究不同氮素水平下"宁冬11号"地上器官光合产物积累、运转及对产量的影响。结果表明,小麦叶片、茎鞘、穗部光合产物积累量均随氮素水平的不同而存在差异。地上部总干物质积累量均在成熟期达到最大值,表现为N4>N3>N2>N1(N1、N2、N3、N4分别表示施氮量为90、180、270、360kg/hm2,下同),但籽粒产量表现为N3>N4>N2>N1,主要是由于N4处理无效分蘖增加,群体密度增大,田间通风透光性降低及田间水分供应不足,结实率降低、穗粒数减少造成收获指数降低所致。N1、N2处理由于收获穗不足而导致产量不高。进一步分析表明,籽粒产量的最终形成是由花前干物质积累量、运转率和花后干物质积累量共同作用的结果。增加氮肥施用量能延长绿叶功能期、增加灌浆时间,有利于光合产物的形成,但过量施氮使小麦成熟期推迟6d,这对宁夏引黄灌区冬麦后复种和种植业结构调整及增加农民收入十分不利。因此,宁夏引黄灌区冬小麦生产中中高肥力田块氮肥用量以270kg/hm2为宜。

宁夏引黄灌区麦稻水旱轮作二熟制双免耕的土壤培肥效应

为评价麦稻水旱轮作二熟制双免耕的土壤培肥作用,采用常规测定法、比重计法、Biology-ECO法分别对参试的土壤养分、质地、微生物功能多样性等进行检测。结果表明,与传统耕作相比,连续4年冬小麦-水稻全免耕轮作后,0～40cm土壤有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷含量分别增加11.9%、17.1%、9.2%、26.5%、19.1%,全钾、速效钾含量分别减少0.9%、10.2%,0～20cm土层的土壤粘粒、砂粒比例明显增加,粉粒比例明显减少。免耕冬小麦成熟期的土壤微生物功能多样性代谢活性显著高于传统耕作。0～20和20～40cm土壤层次内反映微生物功能多样性的4种指数(Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、丰富度和Simpson优势度指数)在冬小麦整个生长季节中的变化趋于一致,即在分蘖期和拔节期传统耕作高于连续4年免耕处理,在灌浆期和成熟期连续4年免耕处理高于传统耕作处理。连续4年免耕0～40cm土壤肥力明显优于连续3年双免耕的肥力。免耕对提高土壤肥力,尤其是对促进冬小麦中、后期生长有利。