马尾松遗传改良的成就、问题和思考

经过３个连续５年的协作攻关研究，马尾松遗传改良和良种生产获得了重大进展。本文简要介绍在地理变异和种源选择、生产群体和育种群体建设、无性繁殖和无性系育林、工业用材树种定向选育、育种策略和一些基础性研究等方面的主要成就，对种源研究和推广、育种区划分、优良基因资源保护和利用、建园技术和种子生产、造纸材定向选育、抗性育种、遗传参数估算、基因型与环境互作、早期选择、育种计划和方案制定等诸多领域中存在的问题进行重点阐述和分析，并提出作者对这些问题的相应看法，希望能为我国马尾松遗传育种一些领域未来研究方案的制定，提供某种有益的启示。

造林密度对不同马尾松种源生长和木材基本密度的影响

利用设置在福建武平的12年生马尾松种源与初植密度互作试验林,研究5个优良种源生长、形质和木材基本密度对初植密度的反应及其互作效应。结果表明:马尾松不同种源对初植密度的反应存在较大的差异,并因性状而异。种源胸径和活枝下高对初植密度反应最为敏感,树高次之,树干通直度和木材基本密度反应最小。广西岑溪、广东信宜、江西崇义和福建武平属于胸径对初植密度敏感的种源,皆表现在2.5m×2.0m初植密度下生长量最大,广东高州种源胸径生长对初植密度的敏感性则较小;5个参试种源活枝下高的初植密度效应差异显著,皆随着初植密度增加而升高;除发现江西崇义种源树干通直度和福建武平种源木材基本密度在不同初植密度间存在一定差异外,马尾松种源树干通直度和木材基本密度的初植密度效应不显著。初植密度对胸径、活枝下高、树干通直度和木材基本密度的种源分化影响不显著,仅树高生长在1.5m×2.0m和2.5m×2.0m2种初植密度下种源差异明显。统计分析可知:马尾松生长、形质和木材基本密度的种源和初植密度互作效应较小,初植密度不影响种源生长和材质材性的相对表现,然而因区组×种源×初植密度互作效应明显,应在给定初植密度下为不同优良种源确定适宜的立地条件。

马尾松实生种子园的遗传分析和育种值预测

利用５年生１３９个马尾松天然林优树自由授粉家系的测定材料，研究生长性状和雌、雄球花量的遗传变异，估算家系和家系内个体的育种值。该子代测定林是实生种子园的一部分。研究结果表明，高、径生长和雌、雄球花量在家系间存在着极显著的差异，多数家系的生长量都大于当地的试验对照。性状的家系遗传力较高，而单株遗传力较低。雌、雄球花量所受的遗传控制与生长性状相近。遗传相关分析表明，开花性状似独立于生长性状。利用最佳线性预测给出了估算家系亲本和家系内个体育种值的指数方程，两者的预测精度分别为０．６５２２和０．４２１５。根据指数方程估算家系和家系内个体的育种值，以作为实生种子园疏伐去劣的依据。最后就实生种子园的疏伐去劣原则进行了论述。

马尾松优良种源对磷肥的生长反应和肥效持续性

利用闽西地区缺磷立地上的10年生马尾松种源与磷肥交互作用试验林,研究优良种源施用磷肥10年内的生长反应特性和肥效持续性差异。结果表明:5个马尾松优良种源对施用磷肥的生长反应差异显著,进一步证实广东信宜和福建武平是2个耐低磷优良种源,而广西岑溪种源早期生长对磷肥敏感而后期敏感性较小,广东高州和江西崇义2种源在造林头几年的磷肥效应主要体现在树高生长上,10年生时则体现在胸径和材积生长上,应依据种源对磷肥生长反应特性差异科学施用磷肥。各参试种源的肥效大小有异,但都较为明显且持续时间较长。较之树高生长,径生长的肥效高、持续稳定,而高磷处理的肥效大于中磷处理,意味着施用磷肥与应用良种一样皆是营造马尾松速生丰产用材林的重要技术途径。种源与磷肥交互效应虽然在生长早期显著,但在进入快速生长期后则未显现,说明施用磷肥不会改变种源间的相对生长表现。施用磷肥能促进种源间树高生长的分化,但径生长的种源分化却明显减弱。施用磷肥能显著降低各种源林分内个体生长的异质性。

马尾松优良种源对初植密度的早期生长反应

在马尾松中心产区之一的闽西地区,利用5个马尾松优良种源在肥力中等立地上设置的种源与密度互作9年生试验林测定材料,初步研究优良种源生长对初植密度的反应式样和互作效应。结果表明,5个参试优良种源对初植密度的反应差异很大,江西崇义和福建武平种源生长对初植密度反应敏感,广西岑溪和广东高州种源生长对初植密度反应较小,而广东信宜种源的生长反应则一般。比较分析发现,广西岑溪、广东高州、广东信宜3个南部种源在1.5 m×2.0 m初植密度下树高和胸径生长量大、单位面积蓄积量高,适宜较高初植密度短周期经营,但也可在2.0m×2.5 m较稀初植密度下实现大径材培育目标。江西崇义和福建武平两个中部种源在2.0 m×2.0 m中等初植密度下生长表现最好。马尾松种源生长分化与初植密度有关,在较密和较稀初植密度下种源生长分化较大,密植似可提高早期选择效果。研究还发现,种源×初植密度、区组×种源×密度互作显著,应针对不同立地和种源设计不同的初植密度,实现优良种源与初植密度的优化配置。

施用磷肥对马尾松种源生长和木材基本密度的影响

利用设置在福建武平的12年生马尾松Pinus massoniana种源与磷肥互作试验林,研究磷肥对5个优良种源生长、形质和木材基本密度的影响及其间的互作效应。结果表明:马尾松不同种源对磷肥的反应差异较大,且因性状而异。福建武平马尾松种源属于生长对磷肥不敏感的耐低磷型优良种源;广东高州种源的磷肥生长效果好、持续期长,属磷肥敏感型优良种源;广东信宜、广西岑溪和江西崇义种源对磷肥的生长反应因性状和林龄而有较大的波动,12年生时胸径或树高生长的磷肥效应显著(P<0.05)。相对于生长性状,马尾松种源树干通直度和木材基本密度受磷肥的影响较小。研究发现:未施磷肥的低磷条件下,福建武平种源较其他种源表现出明显的生长优势,其胸径、树高生长量最大,江西崇义种源的生长表现相对较差;当施用磷肥后,两广种源及江西崇义种源与福建武平种源的生长差异缩小,广西岑溪和广东高州种源生长量则超过了福建武平种源。木材基本密度和树干通直度在3种磷肥处理下的种源间差异较小,仅见在低磷条件下江西崇义种源的木材基本密度显著低于其他4个种源(P<0.05)。统计分析还表明,马尾松树高和木材基本密度存在一定的种源与磷肥互作,并依据各处理因素的主效应及其间的交互效应,为纸浆材和锯材选出最佳组合。

马尾松优良种源树高生长对不同磷投入水平的反应

利用 5个马尾松优良种源 ,在肥力较低的缺磷立地上布设种源与磷肥互作试验林 ,研究优良种源对不同磷投入水平的树高生长反应。结果显示 :5个优良种源对磷肥量的反应式样差异很大 ,有的种源对磷投入非常敏感 ,有的不敏感。不同种源对磷肥量的反应以及磷的时效性也很不相同。依据各种源对磷投入的不同反应初步制定了相应的幼林施肥原则。研究发现树高生长在种源间的遗传差异与磷环境有关 ,适当施以磷肥就可显著提高马尾松种源试验效果。与种源效应和磷肥效应相比 ,虽然种源与磷肥互作效应较小 。

不同磷营养环境下马尾松优良种源的抽梢行为

在研究马尾松优良种源树高生长对不同磷投入水平遗传反应的基础上 ,进一步研究优良种源与磷环境有关的抽梢行为和机理。试验林按种源 ( 5个 )和磷肥两因素完全随机区组设计 ,设置磷不投入 (P0 )、低投入 (P1,10 0g·株 - 1钙镁磷肥 )和高投入 (P2 ,4 0 0g·株 - 1钙镁磷肥 ) 3种磷肥处理 ,3年生时的结果表明不同种源的抽梢次数与磷环境关系较小 ,年梢生长对磷投入的敏感性因种源不同而异。不同种源年梢长度对施用磷肥的反应可由其固定生长量和自由生长量的变化来解释。与磷环境有关的性状遗传分析显示 ,随着磷环境的改善 ,种源间抽梢长度和自由生长量的差异增加 ,而固定生长量的差异则减小 ,抽梢次数变化不大。磷环境不仅影响抽梢性状的遗传差异 ,而且影响抽梢性状间的遗传相关关系。低磷胁迫下 (P0 ) ,年抽梢长度与其固定生长量呈显著负相关(r=- 0 .6919) ,与自由生长量呈显著正相关 (r=0 .9914)。施用磷肥后 ,年抽梢长度仅与自由生长有关 ,固定生长和自由生长间不存在相互制约关系。