基于水稻大粒染色体片段代换系Z29的鉴定及QTL定位

千粒质量作为水稻产量的三要素之一,对产量的影响较大,其中千粒质量主要受水稻粒型的影响,因此挖掘新的粒型基因在生产中具有重要的意义.研究选育到1个以日本晴为受体亲本、自育优良籼稻恢复系R225为供体亲本的水稻染色体片段代换系(CSSL)Z29. Z29含有来自R225的10个代换片段,平均代换长度2.90 Mb. Z29粒长和粒宽均极显著增加,表现为大粒表型,且其籽粒变大是由颖壳细胞数量极显著增多、增大引起.利用日本晴与Z29杂交构建的次级F2群体进行QTL定位,共检测到8个粒型相关QTL.进一步利用MAS法在F3群体中选育出14个次级染色体片段代换系,包括4个单片段代换系、 5个双片段代换系、 2个三片段代换系和3个四片段代换系.结果可为目的粒型相关QTL克隆和分子机制解析奠定基础,为分子设计育种提供资源.

基于水稻长大粒染色体片段代换系Z66的粒型QTL的鉴定及其聚合分析

水稻籽粒大小是一个复杂的农艺性状,受多基因控制。染色体片段代换系是创造自然变异的有效手段,也是复杂性状研究的理想材料。本研究构建了一个新的水稻长大粒染色体片段代换系Z66,Z66以日本晴的基因组为遗传背景,含有来自R225的12个代换片段,平均代换长度为3.32Mb。然后,以日本晴/Z66创建的次级F2群体定位出12个控制水稻籽粒大小的QTL,并培育出具有目标QTL的5个新单片段代换系(S1~S5)和4个新双片段代换系(D1~D4)。其中有9个QTL(qGL3、qGL7、qGL10、qGW6、qGW10、qRLW3、qRLW10、qGWT3、qGWT10)可被单片段代换系所验证,表明这些QTL遗传稳定。此外,还利用单片段代换系鉴定到6个新的QTL(qGL9-2、qGW9-2、qRLW6、qRLW7、qRLW9-2、qGWT7)。在这18个QTL中,qGL9-2、qRLW9-1、qRLW9-2、qGW9-2、qGWT9-2可能是新鉴定的QTL。双基因聚合分析表明,不同QTL间聚合产生不同的上位性效应。如qRLW3(a=0.21)和qRLW9-2(a=0.08)聚合产生了0.10的上位性效应,使D2具有比受体日本晴、S1(qRLW3)和S4(qRLW9-2)更大的谷粒长宽比,且差异显著。qGWT3(a=3.99)和qGWT10(a=3.98)聚合产生了-5.35的上位性效应,其遗传效应(2.62)使D3的千粒重比日本晴显著增加,而比S1(qGWT3)和S5(qGWT10)显著减少。了解QTL间的互作效应可对未来基因型的表型进行预测,从而对实现智能型设计育种至关重要。

基于水稻矮秆长粒CSSL-Z688的QTL鉴定及SSSLs培育

水稻株高、粒型等性状是由多基因控制的数量性状,遗传基础复杂.水稻染色体片段代换系(CSSL)是研究复杂性状的理想遗传材料,然而目标基因的水稻单片段代换系(SSSL)的培育则需要多年多代逐步完成.以4代换片段的水稻矮秆长大粒CSSL-Z688为研究材料,鉴定出7个株高及粒型性状的数量性状基因座(quantitative trait locus,QTL);进一步培育了目标QTL的5个纯合单片段代换系和5个杂合单片段代换系,其中6个QTLs(qPH1-1,qPH1-2,qGL1,qGL12,qRLW1和qGWT1)能够被纯合单片段代换系所验证.还鉴定出11个新QTLs,分别为qPH2,qGL1-2,qGL2,qGW1,qRLW1-2,qRLW2,qRLW12,qGWT1-2,qGWT2,qGWT6和qGWT12,其中7个QTLs尚未被报道.QTL加性和显性效应表明:水稻株高、粒长、千粒质量等表型同时受到多个QTL加性和显性效应的共同影响,如来自供体西恢18的qph1-1,qPH1-2,qPH2的加性效应和qPH1-1/qph1-1及qPH1-2/qph1-2和qPH2/qph2的显性效应共同影响株高的遗传;来自西恢18的qGL1,qgl1-2,qGL2和qGL12的加性效应及qGL1/qgl1的显性效应共同影响水稻粒长的遗传;来自西恢18的qGWT1,qGWT1-2,qGWT2,qGWT6和qGWT12的加性效应及qGWT1/qgwt1,qGWT1-2/qgwt1-2,qGWT6/qgwt6,qGWT2/qgwt2和qGWT12/qgwt12的显性效应共同影响千粒质量的遗传.这些结果表明单片段代换系的构建可有效地将遗传复杂的数量性状分解为单位点进行研究,为以单片段代换系为平台的水稻分子设计育种提供了重要遗传信息.

水稻CSSL-Z481代换片段携带的穗部性状QTL分析及次级代换系培育

【背景】粮食安全是保障国家安全的重要基础,水稻是人民赖以生存的主要粮食作物,提高其产量是重要的育种目标。水稻产量由每株有效穗数、每穗实粒数和粒重等性状构成,其中,粒重与籽粒形状、充实程度等密切相关。但这些性状都是由多基因控制,遗传基础复杂。染色体片段代换系(CSSL)可将这些复杂性状的QTL较准确地分解为单个孟得尔因子研究,且与育种工作紧密衔接,因而是理想的遗传研究和育种材料。【目的】前期以4代换片段的水稻染色体片段代换系Z481精细定位了一个易落粒基因SH6,但Z481与受体日本晴间还存在多个显著差异的穗部性状。明晰控制这些差异性状的QTL在代换片段上如何分布,并分解为单片段代换系,对目标QTL的图位克隆及应用于水稻分子设计育种有重要应用价值。【方法】利用受体亲本日本晴与Z481杂交构建的次级F2分离群体以SAS9.3统计软件的混合线性模型(mixed linear model,MLM)法进行穗部性状QTL定位(P<0.05),然后,根据基因型和表型,从F2选择42个单株在F3株系利用MAS法培育单片段及双片段代换系,并利用IBM SPSS Statistics 25.0的ONE-WAY ANOVA和TWO-WAY ANOVA分析及LSD和Duncans多重比较(P<0.05)分析这些单片段代换系(SSSL)和双片段代换系(DSSL)的QTL加性和上位性效应。【结果】以日本晴/Z481构建的次级F2群体共定位出12个控制水稻穗部性状的QTL,并培育出相应QTL的11个单片段代换系(S1—S11)和3个双片段代换系(D1—D3)。其中,有8个QTL(qGL1、qGL3、qGL6、qGW1、qGW3、qRLW1、qRLW3和qRLW6)可被单片段代换系所验证,表明这些QTL遗传稳定。此外,利用单片段代换系鉴定到qGL1-2、qGL1-3、qGL3-2等33个QTL。其中,qNSB1-1等15个可能为新鉴定的QTL。且利用3个DSSL分析了非等位QTL间的上位性效应,结果表明,不同QTL聚合会产生不同的上位性效应,如qGL3(a=1.26)和qGL6-2(a=0.86)聚合产生了-0.77的上位性效应,据DSSL遗传模型,D2的粒长遗传效应(1.35)产生了更长的粒长表型;qGWT3-2(a=3.18)和qGWT6-2(a=3.39)聚合产生了-5.46的上位性效应,则D2的千粒重遗传效应(1.11)产生了更小的籽粒。【结论】Z481的4个代换片段上共携带45个水稻穗部性状的QTL,并进一步分解到11个次级单片段代换系上,单片段代换系具有比F2群体更高的QTL检测效率。利用SSSL和DSSL解析的水稻穗部性状QTL的加性效应和上位性效应,有助于根据这些遗传信息预测设计基因型的表型,从而选择合适的SSSL进行育种设计。

水稻粒型染色体片段代换系Z8的QTL定位与次级代换系选育

粒型是水稻重要的农艺性状,由多个基因调控,属于典型的数量性状,与产量密切相关.染色体片段代换系(Chromosomal Segment Substitution Line,CSSL)是研究数量性状的良好材料,能够将复杂的数量性状转化成单个的遗传因子,从而有效分离主效数量性状基因座(Quantitative trait locus,QTL)或关键基因,并准确估算其遗传效应.以粳稻日本晴(Nipponbare)为受体,优良恢复系R225为供体构建的CSSL群体中鉴定到1个水稻长宽粒代换系Z8,其携带14个来自供体亲本R225的染色体片段,平均代换长度8.41 Mb.与受体亲本日本晴相比,Z8的粒长、粒宽、长宽比、株高、一次枝梗数、二次枝梗数、千粒质量、着粒密度和每穗总粒数等性状均增加(p<0.01或p<0.05),有效穗数、穗长和结实率均降低(p<0.01),而每穗实粒数和单株产量的差异无统计学意义.扫描电镜检测表明,Z8籽粒外颖壳表皮细胞长度、宽度分别增加了33.14μm和5.20μm(p<0.01),而单位面积细胞数目则减少了3.4个(p<0.01),表明Z8籽粒变宽、变长可能是由于籽粒外颖壳细胞纵向和横向增大所致.利用日本晴/Z8构建的次级F2分离群体对粒长、粒宽等10个农艺性状进行QTL定位,共鉴定到33个QTLs,其中粒长、粒宽和长宽比各6个,千粒质量4个,株高和穗长各3个,每穗实粒数2个,一次枝梗数、二次枝梗数与结实率各1个,贡献率在2.04%~88.67%之间.结合QTL定位与分子标记辅助选择(MAS),从F3家系中鉴定到2个含目标性状QTL的双片段代换系,4个三片段代换系,3个四片段代换系,14个五片段及以上代换系.目标性状的QTL定位以及次级代换片段的成功选育,为进一步研究目标性状的遗传机理提供了良好的理论参考和材料支撑.

嘌呤合成途径基因VAL1超表达水稻光合调控生理机制研究

以提高作物产量为目的的高光效研究已成为作物育种学和栽培学共同关注的热点问题.针对寡日照限制我国特别是西南地区水稻产量提升这一问题,以前期研究获得的嘌呤合成途径基因(VAL1)水稻植株(VAL1-OE)为材料,从确定光能利用效率提升的限制因子入手,利用其光合色素质量分数和光合速率均显著提高这一特点,开展水稻光合调控生理机制研究.结果表明:VAL1-OE水稻叶片叶绿体发育和光合相关基因,如捕光复合体II叶绿素a/b结合蛋白基因(LhcpII),编码PS I P700叶绿素a脱辅基蛋白A1基因(psaA),PS II D1蛋白基因(psbA),细胞色素f脱辅基蛋白基因(petA),细胞色素b6-f复合体小亚基基因(petG),核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶大亚基基因(rbcL),核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶小亚基基因(RbcS)和叶绿体ATP合成酶α亚基基因(atpA),这些编码基因转录水平均显著上调.此外,VAL1-OE水稻叶片比叶质量、光合色素质量分数显著增高.在低光和高光条件下,电子传递速率(ETR)、净光合速率(A)和光能利用效率(LUE)均显著高于野生型水稻叶片,但VAL1-OE水稻单株面积较低,干物质累积和产量未显著增加.研究结果显示:超表达VAL1水稻优化叶片光能吸收、电子传递和碳同化是提高光合作用和光能利用效率的关键.光合面积较小成为制约VAL1超表达水稻获得更多干物质累积和产量的主要因素.以VAL1超表达水稻为基础,在实现高光合能力的同时,培育高叶面积表型材料,提高光合作用面积是进一步提高该水稻材料干物质累积量和产量的突破口.

水稻功能叶性状的遗传分析

以籼型水稻13个不育系和19个恢复系为材料，按NCⅡ交配设计配制两套杂交组合（7×10和9×9），在四川泸州和重庆北碚两个不同的生态环境下，研究水稻剑叶、倒2叶和倒3叶的遗传特征。剑叶宽、倒2叶长和宽、倒3叶长的遗传变异是由加性和显性效应共同引起的，但叶宽是加性效应占主导地位，而叶长则以显性效应为主，剑叶长的遗传变异主要由显性效应引起，倒3叶宽的遗传变异则主要由加性效应引起。功能叶各性状的加性效应与环境互作不显著，而叶长的显性效应与环境互作均达到显著或极显著水平。两套组合中叶宽的狭义遗传率均大于叶长，其中最大的是倒2叶宽，分别为58．65％和48．19％。叶长和叶宽均表现出不同程度的中亲优势或负向超亲优势，其中，叶长和叶宽的中亲优势率变幅为4．46％（倒3叶宽，第1套）～27．53％（倒3叶长，第2套），而6个功能叶性状的杂种优势指数则均大于100％。

不同遗传背景下杂交籼稻功能叶与产量构成因素的相关性

为明确水稻功能叶与产量构成因素间的相关性,以不同遗传背景下籼稻的10个不育系和16个恢复系为亲本,按照NC II设计配制两套双列杂交组合,对水稻12个功能叶性状与8个产量性状构成因素进行了相关分析,结果表明:3片功能叶叶长与叶面积、剑叶宽、倒2叶宽等性状之间均存在极显著正相关,功能叶夹角之间也存在极显著正相关,但不同遗传背景对夹角性状与9个形态性状之间的相关性则存在明显差异,在第1套组合中,其相关系数均为负值,且相关均不显著;而第2套组合则相反。8个产量构成因素中,单株穗数与平均穗长、着粒密度、穗实粒数以及穗着粒数之间存在极显著负相关,平均穗长与穗着粒数、结实率与单株产量呈显著或极显著正相关,遗传背景对产量组成上有较大影响,在第1套组合中单株产量主要由结实率、单株穗数以及穗实粒数等性状决定,而在第2套中则主要由穗实粒数和结实率等性状决定。在功能叶与产量构成因素的相关中,叶长、叶面积、剑叶宽、倒2叶宽与着粒密度、穗实粒数以及穗着粒数等3个性状之间存在显著或极显著正相关。12个水稻功能叶性状与8个产量构成因素之间的主成分分析表明,在不同的遗传背景下,产量构成因素均主要受叶面积和叶夹角影响,两种不同遗传背景中其累积贡献率分别为69.8%和84.0%。

水稻黄绿叶突变体ygl4(t)的鉴定与基因定位

叶绿素相关突变体是水稻功能基因组学研究的一类重要突变源,对于揭示水稻叶绿素生物合成机制以及构成光合系统蛋白复合体的相关研究都具有重要意义.利用EMS诱变籼稻恢复系缙恢10号,得到一个新的全生育期黄绿叶突变体ygl4(t),表型分析结果显示,该突变体的剑叶长、有效穗与每穗粒数与野生型(WT)差异无统计学意义,而株高、千粒质量、结实率等7个性状均显著或极显著低于WT.此外,叶绿素a(Chla)质量分数,净光合速率(Pn),蒸腾速率(Tr)与WT差异无统计学意义,而叶绿素b(Chlb)质量分数,总叶绿素(Chl)质量分数,Chla/Chlb的比值,气孔导度(Gs)与胞间CO2浓度(Ci)显著或极显著低于WT.突变体叶绿体内基粒片层减少,排列不规则,致使叶绿体在发育进程中受到抑制.遗传分析表明,该性状受1对隐性核基因控制,YGL4(t)被位于水稻第10染色体RM1162与RM7093之间,物理距离约400kb.序列分析表明,编码叶绿素a氧化酶(chlorophyll a oxygenase)基因OsCAO1在终止密码子下游第12个碱基由G置换成T,推测OsCAO1即为YGL4(t)的候选基因.该研究为YGL4(t)基因功能研究奠定了基础.

携带空心莲子草DNA片段的水稻导入系耐旱生理评价

以8个导入了空心莲子草DNA的水稻导入系和2个对照品种(原受体6527和巴西陆稻)为材料,采用裂区试验设计,在干旱胁迫条件下测定其剑叶的超氧化物歧化酶、丙二醛、电导率、脯氨酸、叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量等生理指标,并进行主成分分析和逐步回归分析。结果表明,导入系H8的产量、综合评价值和耐旱指数明显大于对照,其耐旱性强。主成分分析和最优回归方程分析均表明丙二醛、脯氨酸、叶绿素和电导率等对水稻耐旱性有显著影响,可作为水稻耐旱性生理评价的重要参考指标。

稻米蛋白质含量快速活体测定的定标研究

应用近红外透射光谱技术（NITS），采用偏最小二乘法（PLS）建立重庆地区稻米活体蛋白质含量（PC）定量分析数学模型。结果表明，糙米和精米蛋白质含量预测数学模型的定标标准误偏差（SEC）、交叉检验标准误差（SECV）、定标相关系数（RSQ）和交叉验证相关系数（1-VR）分别为0．252、0．247；0．256、0．278；-0．953、0．946；0.951、0.940；近红外预测值与化学值误差范围分别为-0．61～0．18、-0．39～0．46，相关系数分别为0．984、0．978，均达到极显著相关。利用该模型能够对育种材料的蛋白质含量进行快速非破坏性活体测定．可大大提高育种选择效率。

油菜F_2无性系群体稳定性的SSR检测

为了研究F2 无性系群体作为可重复作图群体的效率,将油菜F2 种子进行组织培养,以试管苗茎尖、子叶和下胚轴为材料,分别进行快繁培养,获得F2 无性系群体。以各F2 试管苗子叶DNA(原供体)作为模板,用100对覆盖油菜全基因组的SSR引物进行扩增,从中选取20对扩增多态性高且带纹较强的引物,对03H109F2 无性系群体进行SSR扩增反应。比较再生植株和原供体间的SSR标记带,结果表明茎尖再生后代的变异率为0. 0059%,接近自然变异率,而子叶和下胚轴再生后代的变异率分别为0. 5271%和0. 2095%,因此认为以茎尖再生所构建的F2无性系群体可以作为可重复作图群体。

基于不同分析策略的杂交稻米碾磨品质的分子预测

糙米率、精米率和整精米率是决定稻米碾磨品质的重要性状,在育种中对其进行有效预测具有十分重要的意义。用9个不育系与9个恢复系及其所配制的81个双列水稻杂交组合为材料,利用有多态性的174对SSR标记筛选与F1糙米率、精米率和整精米率相关的阳性位点和增效位点,分别用二组法和三组法对F1碾磨品质性状值进行预测。结果表明:1)采用二组法,利用增效位点对糙米率、精米率和整精米的预测相关系数分别为0.553(P<0.01)、0.613(P<0.01)和0.772(P<0.01),预测效果明显优于阳性位点;2)利用增效位点,固定不育系进行预测,3个碾磨品质性状的相关系数与显著性水平明显高于固定恢复系的结果,表明不育系对碾磨品质的影响大于恢复系;3)固定不育系时三组法预测杂交稻米糙米率、精米率和整精米率杂种优势的相关系数依次为0.466(P<0.05)、0.564(P<0.01)与0.688(P<0.01),比二组法分别降低了17.7%、8.0%和10.9%,固定恢复系时两种方法预测效果基本一致;4)对于水稻碾磨品质的分子预测,固定不育系的预测效果最佳,二组法的预测效果显著优于三组法。在3个碾磨品质指标中,整精米率预测效果最好,其次为精米率,糙米率较差。

油菜无性系性状的稳定性鉴定

以甘蓝型油菜茎尖进行快繁培养,获得119个F2无性系株系,研究该群体作为可重复作图群体的效率。田间性状考察发现:该群体后代再生植株在苗期、蕾薹期株系内生长整齐一致,一植株在叶片大小、形状和茎等性状发生变异,并表现为败育;株系内植株花期较一致,10个株系表现为初花期提前。变异系数分析发现:R0代在一次有效枝起点上表现出的差异最大,变异频率为44.54%;主花序长和角果长度的变异最小(变异频率均为0);株高、一次有效分枝数和主花序有效长虽有一定变异,但变异的频率都很小;可能受环境和管理的双重影响,F2无性系群体的R0代单株在有效果数、主序有效果数和每果粒数上表现出了较大的变异。

两个水稻叶色突变体的光合特性研究

以恢复系缙恢10号为对照,对它的两个叶色突变体ygl5和pygl1在孕穗期的光合、荧光特性和叶绿体超微结构进行了研究。结果表明,两个突变体叶绿体内基粒数量明显少于对照,叶绿素含量也大幅下降,其中ygl5表现为叶绿素总体缺乏,pygl1表现为叶绿素b严重缺乏;ygl5和pygl1的Pn、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率、表观量子效率和羧化效率都显著高于对照,而CO2饱和点、CO2补偿点和光呼吸速率则低于对照;其Fv/Fm、ΦPSII和qP均显著高于对照,表明突变体ygl5和pygl1具有较高的光能捕获效率和转换效率。

EMS诱变水稻矮生资源的鉴定评价

用甲基磺酸乙酯(EMS)处理水稻优良籼型恢复系缙恢10号,获得了24份半矮化突变体,其中4份较为特别。与其他半矮化突变体相比,d11和d24的包穗程度较轻,分别为-2.7和-2.6cm,农艺性状变化较小,有效穗与原始材料相比无变化;缙恢10号对GA3敏感,d9和d18对GA3钝感,d9是全节间缩短型突变体,d18则为顶节缩短型突变体,其平均穗颈长仅为0.31cm,整个穗子被完全包裹在剑叶叶鞘中,包穗度为-24.4cm。遗传分析表明,d9、d11、d18和d24的半矮化性状均受单隐性核基因控制,为水稻矮化基因资源的丰富和GAs信号传导途径的深入研究创造了条件。

用单片段代换系(SSSLs)研究水稻株高及其构成因素QTL加性及上位性效应

株高是典型的数量性状,易受遗传背景和环境等因素的影响。单片段代换系和双片段聚合系减少了个体间遗传背景的干扰,是鉴定QTL和研究QTL上位性的新型遗传材料。本研究采用随机区组试验设计方法以初级单片段代换系间杂交衍生的16个次级单片段代换系和15个双片段聚合系分析了株高及其构成因素QTL的加性效应及加性×加性上位性效应。共鉴定出11个QTL,其中3个株高QTL,1个倒1节间长QTL,2个倒2节间长QTL,2个倒3节间长QTL和3个倒4节间长QTL,分布于第4、6和10染色体上。鉴定出23对双基因互作,其中7对为没有显著效应的座位间互作,16对为有显著效应的QTL与没有显著效应的座位间互作。结果表明,QTL加性效应和QTL间的上位性效应都是株高及构成因素的重要遗传组成。通过单片段代换系杂交衍生的次级单片段代换系和双片段聚合系可提高QTL鉴定和上位性分析的灵敏度。

水稻叶尖早衰突变体lad的形态、生理分析与基因定位

叶片作为植物的主要光合作用场所,研究其早衰机制对提高作物的经济产量具有非常重要的意义。本研究报道了一个来自EMS诱变优良恢复系缙恢10号的新水稻叶尖早衰突变体lad(leafapexdead),其叶尖在第5片叶抽出前呈正常状态,当第5叶完全抽出之后前5叶的叶尖变黄并最终枯死;随后的叶子在完全抽出后,叶尖也逐渐变黄并枯死。对该突变体的生理生化分析发现,其叶绿素含量、可溶性蛋白含量明显下降,SOD酶活性异常。其株高、叶长、粒数等也都显著降低。经遗传分析,该突变性状受1对隐性单基因控制,利用分子标记将该基因定位于第11染色体SSR标记SWU11-19和SWU11-5之间,遗传距离为13cM,并且与SSR标记SWU11-25和SWU11-27共分离。本研究结果为该基因的进一步克隆和功能研究奠定了良好基础。

水稻新型卷叶突变体rl12(t)的遗传分析和基因定位

叶片是水稻光合作用的重要器官,适度卷曲有利于改善群体光照、提高光能利用率,卷叶基因是培育理想株型的重要资源。本研究利用EMS诱变优良恢复系缙恢10号,获得了一个水稻新型卷叶突变体,该性状受一对显性基因控制,表现为新叶不卷,老叶全卷,而成熟叶片叶上部约1/3卷曲、中下部正常,叶绿素含量极显著高于对照,暂被命名为rl12(t)。利用SSR标记将该基因定位于第10染色体SWU-1和SWU-2之间,遗传距离分别是1.5cM和0.2cM。目前,类似于rl12(t)卷叶突变体表型未见报道,RL12(t)是唯一一个在第10染色体被分子定位的显性卷叶主基因。研究结果为该卷叶基因的克隆和功能分析奠定了基础,对于揭示卷叶机理及应用于株型改良具有重要的意义。

水稻细卷叶突变体nrl2_(t)的遗传分析和基因定位

研究调控水稻叶片发育基因对水稻功能基因组学和株型改良有着重要的意义。本研究从籼稻恢复系缙恢10号的EMS突变体库中发现一个水稻新型突变体,命名为nrl2(t)。该突变体叶片卷曲、变细、伸长,茎秆变细,抽穗期提前,叶绿素含量增高,孕穗期剑叶生长素含量降低,而幼穗中生长素含量有所提高。遗传分析表明该性状受一对隐性基因控制。利用SSR标记将该基因定位于第3染色体SSR标记s3RM1和s3RM3之间,物理距离约为114kb。研究结果为该基因的克隆及进一步揭示细叶卷曲形成的分子机理奠定了基础。