根系互作对苹果生长及^(15)N-尿素吸收、利用和土壤残留的影响

在苹果/白三叶(M1)和苹果/黑麦草(M2)复合系统中,设置根系分隔(完全分隔N1、尼龙网分隔N2、不分隔N3),采用^(15) N同位素示踪技术,研究了根系互作对苹果生长及^(15) N吸收、利用,损失和土壤残留的影响。结果表明:苹果新梢旺长期,在M1中苹果各生长指标均为N3>N2>N1,在M2中趋势相反。与N1处理相比,M1中N2和N3处理苹果^(15) N利用率分别增加了11.91%和18.96%,M2中分别降低了5.76%和8.99%,苹果全氮量和^(15) N吸收量趋势相同。苹果根区土壤^(15) N丰度、总氮含量和^(15) N残留率均以N1处理最高,N3处理最低;苹果落叶期,两种复合体系中均以N3处理的苹果各生长指标最大,N1处理最低。在M1中N2和N3处理苹果根区土壤^(15) N丰度分别比N1处理增加了22.33%和34.15%,在M2中增幅分别为13.73%和21.44%,土壤总氮含量呈相同趋势。M1和M2中苹果全氮量、^(15) N吸收量和各器官Ndff值差异显著,均为N3>N2>N1。与N1处理相比,M1中N2和N3处理下苹果^(15) N利用率分别增加了19.11%和42.66%,而^(15) N损失率分别降低了13.55%和27.12%,在M2中趋势相同。苹果生长前期,黑麦草和苹果以负相竞争为主,白三叶对其促进效果亦不显著。而至苹果生长后期,两种牧草和苹果根系互作降低了苹果根区氮素损失,促进了苹果的氮素吸收利用和营养生长,且以间作白三叶效果最好。

适量稳定供钾促进苹果矮化砧M9T337幼苗生长和氮素吸收利用

【目的】钾在氮代谢中发挥重要作用,通过同位素示踪技术,研究供钾水平和稳定性对苹果矮化砧M9T337幼苗生长及氮素吸收利用的影响,以深化理解钾素水平对苹果氮素吸收利用的影响机制,为苹果生产上科学施钾提供理论依据。【方法】以苹果矮化砧M9T337幼苗为试验材料进行砂培试验,总处理周期为60天。以Hoagland营养液为基础,设置5个供钾处理,分别为持续低钾(K 0.5 mmol/L,K1)、1~30天低钾(0.5 mmol/L)和31~60天高钾(12 mmol/L,K2)、适量稳定供钾(6 mmol/L,K3)、1~30天高钾(12 mmol/L)和31~60天低钾(0.5 mmol/L,K4)、持续高钾(12 mmol/L,K5)。每3天更换一次营养液,每次在营养液中加入0.01 g Ca(15NO3)2,共加入0.2 g。于处理后第31天和第60天取样,测定幼苗生长、根系性状以及氮素吸收利用分配状况。【结果】供试苹果砧木幼苗处理第60天,以适量稳定供钾处理K3的生物量最大,根系总长、总表面积最大,根系活力也显著高于其他处理。31~60天,K2处理地上部干重增幅最大(174.8%),K4处理根系干重增幅最大(176.3%),幼苗总生物量、根系长度、根系总表面积增量最大的处理为K3(依次为12.99 g/株、1059 cm/株和1113 cm2/株)。第31天和第60天两次测定结果显示,幼苗根部NO3–吸收速率均以K3处理最大,分别为29.63和36.19 pmol/(cm^2·s);K1、K4处理幼苗根部NO3–离子流在第31天时为内流,在第60天时变为外排。整个处理期内,硝酸还原酶(NR)活性均以K3处理最高;处理41~60天,K2处理幼苗NR活性显著升高,而K4处理则显著降低。15N示踪结果表明,K3处理下苹果砧木幼苗对氮素的吸收能力最强,植株总吸氮量、15N利用率和叶片15N分配率均显著高于其他处理;处理第60天15N吸收量表现为K3>K5>K2>K4>K1。【结论】持续的低钾、高钾以及变换性的高低钾处理会抑制苹果幼苗根系生长以及氮素向地上部运移,不利于氮素的吸收利用。而持续适宜稳定地供钾可以提高根系活力和硝酸还原酶活性,保持根系较高的NO3–吸收速率,同时促进氮素由根系向叶片的运移,实现对氮素的高效吸收利用,从而促进苹果砧木幼苗的生长。

海藻提取物对干旱胁迫下苹果砧木幼苗抗旱性和养分吸收的影响

以1 a生苹果砧木M9T337幼苗为试材,设置正常供水(CK)、中度干旱(MD)、中度干旱+海藻提取物(MD+SE)、重度干旱(SD)、重度干旱+海藻提取物(SD+SE)5个处理,研究海藻提取物对不同程度干旱胁迫下幼苗的生物量、光合特性、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量和植株养分含量的影响。结果表明:在中度干旱胁迫条件下,植株总生物量较MD处理提高了15.4%,净光合速率较MD处理提高了12.1%,SOD、POD、CAT和APX活性分别较MD处理提高了4.5%、8.4%、30.6%、9.8%,可溶性蛋白和脯氨酸等渗透调节物质较MD处理分别提高了19.1%和13.1%,植株氮、磷、钾含量较MD处理分别提高了19.2%、22.7%和40.5%;在重度干旱胁迫下,叶面喷施海藻提取物后总生物量较SD处理提高了13.7%,净光合速率较SD处理提高了10.2%,SOD、POD、CAT和APX活性较SD处理分别提高了16.6%、18.1%、30.2%、8.9%,可溶性蛋白和脯氨酸等渗透调节物质含量较SD处理分别提高了14.1%和13.1%,植株氮、磷、钾含量较SD处理分别提高了12.4%、21.7%和38.4%。不同程度干旱条件下喷施海藻提取物均有良好的缓解效果,以中度干旱胁迫缓解效果更显著。

富士苹果幼树生长与氮素积累和利用动态

以6年生烟富3/SH6/平邑甜茶为试材,用整株破坏性解析的方法,研究了萌芽期至果实成熟期7个时期下的树体生长和氮素积累动态,并借助(15)N同位素示踪技术研究了树体对肥料氮的吸收利用和分配特性,以期阐明苹果树的氮积累动态和肥料氮的最大效率期,从而为科学施氮提供理论依据.结果表明:萌芽期(3月25日)至果实成熟期(萌芽后210 d)红富士苹果幼树整株干物质净积累量为4.51 kg,其中果实占66.5%,叶梢(叶片与新梢,下同)占20.2%,多年生器官占13.3%;叶梢干物质积累量在萌芽后30~60 d增长幅度较大,占其整个处理时期的42.9%;果实干物质积累量在萌芽后120~180 d增长幅度大,占整个处理时期的70%.整株氮素净积累量为29.1 g,在萌芽后30~60 d和120~180 d增长较快,分别为7.2和12.8 g,占整个处理时期的24.7%和44%;叶梢在萌芽后0~60 d氮积累速率较快,占其整个时期的69.1%;果实的氮积累量在萌芽后120~180 d最快,占其整个时期的60.8%;多年生器官的氮积累量在处理周期内呈先下降后上升的趋势,并在萌芽后60 d到达最低水平.树体在不同时期的(15)N利用率差异显著,分别在萌芽后30~60、120~150和150~180 d处于较高水平,(15)N利用率分别为2.3%、4.1%和4.0%;多年生器官在各个时期的(15)N分配率均呈现较高水平,新生器官的(15)N分配率均为先上升后下降的趋势,其中叶片新梢在萌芽后30~60 d达到最高水平,为38.4%;果实在萌芽后120~150 d和150~180 d到达最高水平,分别为15.0%和16.6%.因此,叶片和新梢氮素积累的关键时期为萌芽后30~60 d;果实氮素积累的关键时期为萌芽后120~180 d;树体对肥料氮的最大效率期为萌芽后30~60 d和120~180 d.

低钾胁迫对苹果砧木M9T337幼苗光合荧光特性及13C吸收分配的影响

以1年生苹果砧木M9T337幼苗为试材,采用叶绿素荧光分析和13C同位素示踪技术,水培条件下研究了不同供钾水平(0.02、0.5、2和6 mmol·L^-1)对幼苗光合生理特性、叶绿素荧光特性以及13C光合产物积累和分配的影响。结果表明:与正常供钾(6mmol·L^-1K^+)对照处理相比,低钾胁迫下苹果砧木M9T337幼苗各器官生物量、净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均显著下降,胞间CO2浓度(Ci)先下降后上升。低钾胁迫下幼苗叶片的光化学猝灭系数(qP)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ电子传递速率(ETR)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)均显著下降,基础荧光(F0)和非光化学猝灭系数(NPQ)显著升高,且低钾胁迫程度越大,叶绿素荧光参数变化幅度越大。随着处理时间的延长,低钾胁迫处理下的RuBP羧化酶(Rubisco)和碳代谢酶活性逐渐降低,35 d后酶活降至最低水平。13C示踪试验结果表明,低钾胁迫显著影响了碳素同化物的积累和分配。两年平均,13C标记结束6 h后0.02、0.5、2 mmol·L^-1 K^+处理的幼苗根系13C积累量分别为对照的15.59%、26.62%和59.72%;标记结束72 h后,0.02、0.5、2 mmol·L^-1 K^+处理下的幼苗叶片13C分配率高达70.44%、67.61%、66.02%,分别较对照提高14.00%、9.44%、6.87%,而根系的13C分配率为10.54%、11.84%、13.34%,分别为对照的61.87%、69.50%、78.31%。结果显示,低钾胁迫降低叶片气孔导度,破坏PSⅡ反应中心,降低光反应阶段还原力的供应以及碳同化能力,从而抑制光合作用及碳素向根系的运输,并且抑制程度与低钾胁迫时间和程度显著相关。

黄腐酸类肥料在苹果上的减肥增效效果

以7年生"烟富3/M26/平邑甜茶"为试材,研究了常规施肥(CK)、常规肥中化肥减量20%+黄腐酸类肥料(FA1)、常规肥中化肥减量10%+黄腐酸类肥料(FA2)在苹果上的施用效果,以期为高效新型肥料的推广提供依据。结果表明:与CK相比,FA1处理的叶面积、叶绿素含量、百叶质量、当年生果台副梢长度分别提高了7.46%、3.59%、9.49%、6.22%,单果质量、可溶性固形物含量、果实横径、果实纵径、果实硬度分别提高了9.57%、8.56%、5.84%、6.79%、17.31%,可滴定酸含量降低了5.00%,产量和肥料偏生产力分别提高了9.97%、12.45%。与CK相比,FA2处理的叶面积、叶绿素含量、百叶质量、当年生果台副梢分别提高了11.05%、8.11%、16.80%、17.62%,单果质量、可溶性固形物含量、果实横径、果实纵径、果实硬度分别提高了19.72%、10.60%、9.23%、11.81%、23.08%,可滴定酸含量降低了7.50%,产量和肥料偏生产力分别提高了18.21%、31.20%。说明黄腐酸类肥料可在节约化肥投入的同时,促进叶片、果台副梢的生长,改善果实品质,提高产量,其中以常规肥中化肥减量10%+黄腐酸类肥料的效果最佳。

供钾水平对苹果砧木M9T337幼苗生长、光合特性与15N、13C吸收利用的影响

以苹果M9T337幼苗为试材进行水培试验,采用15N和13C同位素示踪技术,研究不同供钾水平(0、3、6、9、12 mmol·L-1,分别以K0、K1、K2、K3、K4表示)对M9T337幼苗生长、光合特性与15N、13C吸收利用的影响.结果表明:K2处理M9T337幼苗各器官干质量、根系长度、根系表面积、根尖数和根系活力均显著高于其他处理.叶片净光合速率(Pn)随着供钾水平的升高先上升后下降,在K2处理时达到最高值,为15.5μmol CO2·m-2·s-1.处理30 d后,硝酸还原酶(NR)和碳代谢酶活性均以K2处理最高,K0处理最低.随着供钾水平的提高,各处理幼苗的13C积累量呈先升高后降低的趋势,且在K2处理时各器官13C分配率最均衡.各处理间15N吸收量和利用率差异显著,K2处理下幼苗的15N吸收量和利用率最高,分别为16.11 mg和17.9%,是K0处理的3.0倍.因此,钾素供应过低或过高均抑制幼苗根系生长和叶片光合作用,不利于植株碳氮吸收,而适宜的钾素供应水平可以提高根系活力和净光合速率,增强硝酸还原酶(NR)和碳代谢酶活性,从而促进碳氮代谢.

钾水平对富士苹果果实膨大期13C同化物向果实转运的影响

以6年生‘烟富3’/M26/平邑甜茶为试材,采用13C同位素标记技术,在果实膨大期用不同浓度钾素水溶液(K2O浓度分别为0、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%,分别用CK、K1、K2、K3、K4表示)涂抹果实周围20 cm范围内叶片,研究其对叶片叶绿素荧光参数、光合性能、糖转运蛋白基因表达、13C同化能力及13C同化物向果实转运的影响。结果表明:与其他处理相比,K3处理显著提高了叶片Rubisco酶活性、净光合速率、PSII原初光能转化效率、PSII实际光化学效率、光化学淬灭系数、山梨醇和蔗糖含量、6-磷酸山梨醇脱氢酶(S6PDH)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性及13C同化能力;提高了果柄组织山梨醇转运蛋白基因MdSOT1、MdSOT2和蔗糖转运蛋白基因MdSUT4的表达,促进了糖在果实中的卸载。13C自留量(自身叶片+自身新梢)以CK最高,为82.6%,K3处理最低,为60.5%。果实13C吸收量随钾素浓度增加呈先升后降趋势,以K3处理最高(1.31 mg·g^-1),CK最低(0.57 mg·g^-1)。表明叶施钾素水溶液不同程度提高了叶片PSII光化学效率和碳同化关键酶活性,进一步提高了叶片同化物的合成能力和向外输送能力,促进了糖向果实的定向转运。同化物向果实转运数量以1.5%K2O涂抹叶片处理(K3)最多。

氮水平对苹果叶片^(13)C光合产物和^(15)N向果实转移分配的影响

以6年生‘烟富3’/M26/平邑甜茶苹果为试材,采用C、N双标记技术,研究在果实膨大后期用不同尿素浓度水溶液(N 0%、0.6%、1.2%、1.8%、2.4%,分别用CK、N_1、N_2、N_3、N_4表示)涂抹果实周围20 cm范围内叶片对叶片^(13)C同化能力及^(13)C光合产物、^(15)N向果实转移分配的影响.结果表明:随着尿素浓度的增加,叶片的叶绿素含量、氮含量、光合速率、山梨醇和蔗糖含量、6-磷酸山梨醇脱氢酶(S6PDH)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性及^(13)C同化能力均先升高后降低,均以1.8%尿素涂抹处理最高,清水对照最低.^(13)C自留量(自身叶片+自身新梢)以清水对照最高,为81.6%,1.8%尿素涂抹处理最低,为63.5%.向外输出的^(13)C光合产物主要分布在标记果实,其次是未标记多年生枝,未标记叶片最低.果实^(13)C吸收量随着尿素浓度增加呈先升高后降低趋势,以1.8%尿素涂抹处理最高(1.21 mg·g^(-1)),清水对照最低(0.51 mg·g^(-1));果实^(15)N吸收量随着尿素浓度增加呈持续升高趋势.表明尿素水溶液叶施可不同程度地提高叶片光合产物和氮素向果实转移分配的能力,以1.8%尿素涂抹处理叶片光合产物向果实转移分配能力最强,同时避免了过多的氮素向果实的输入.

供氮水平对苹果砧木‘M9T337’幼苗生长和GS、GOGAT、AS基因表达的影响

以水培条件下苹果砧木‘M9T337’幼苗为试材,研究了低、适宜和高供氮水平下(0.5、5和25 mmol·L^-1)谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、天冬酰胺合成酶(AS)基因表达的变化。结果表明,在低氮处理下,根系中GS基因表达量上升幅度明显高于GOGAT和AS,基本趋势是先上调表达后下调表达,叶片中3个基因表达量基本趋于稳定,低氮处理1 d时GOGAT基因在根系中几乎趋于不表达。随着氮素水平的提高,根系中GS和GOGAT基因的表达呈先上调再下调表达的动态变化,叶片中GS和GOGAT基因的表达量升高,AS基因无显著变化,高氮处理下,GS和GOGAT的基因表达受到抑制,GOGAT基因在根系中表达量极低,但叶片表达量明显高于根系表达量。因此,AS和GS参与苹果根系对低氮胁迫的响应,适宜氮水平能够诱导氮代谢关键酶在氮代谢循环中发挥作用,而高氮水平则抑制氮代谢关键酶的基因表达,对植物氮代谢有负面影响。