生物复苏——大绝灭后生物演化历史的第一幕

生命史是一部生物界短期、快速剧变与长期、慢速稳定相互交替的历史。大绝灭（即集群绝灭）事件反映了全球环境的大突变，点断了地质历史中的生命记录及其发展历程，预示着生物界的演化出现了最有意义的飞跃。近年来尝试研究大绝灭后全球生物界的残存－复苏及其基本型式，并探索复苏的控制因素，标志着地质科学中一个重心的转移（即从大绝灭转向其后的生物残存与复苏的研究）。生物复苏揭示了大绝灭后生物演化历史的第一幕，其研究的重要意义远远超过人们的预想。这一热门的前沿领域需要进行高分辨率的年代地层学和科学的系统分类学研究，并从分析各种级别的分类单元入手，在深入研究居群生物学、群落生态学与生物地理学３个层次的基础上，阐明大绝灭后新生态系建立的背景、过程与特点。笔者强调以显生宙各大绝灭后复苏研究为依据，纵向对比历次大绝灭后生物残存与复苏的时限、型式、环境及其控制因素，是复苏研究中最重要的课题之一。以古生代３次大绝灭为例，初步探讨其后生物残存－复苏－辐射的基本特征。华南是全球古生代３次大绝灭后复苏研究最理想的地区之一；深入研讨华南的材料。

华东志留纪最早期的华夏正形贝动物群及其宏演化意义

志留纪最早期的腕足动物群在文献中很少记录,与标准笔石相伴者更为稀罕。江西玉山志留系底部因发现Akidograptus ascensus带的笔石而确定该处盛产志留纪初期(鲁丹早期)、多样性较高的腕足动物群。根据组成、性质与层位,它与浙江江山、常山、淳安、余杭等7个地点的同期组合可统一命名为华夏正形贝动物群(Cathay-siorthis Fauna)。它包含了不同群集,都产自细碎屑岩(如泥岩)中,其分布主要受海水深度和距华夏古陆远近的控制。这个动物群生长在奥陶纪大灭绝后的残存期,文章探讨了它的残存特征。研究揭示,奥陶纪末大灭绝对腕足动物演化的一个实质性的贡献在于制约了奥陶纪占优势的A组(正形贝/扭月贝大类群:发育铰合面、窗齿型铰齿、正扭型主突起和简单腕器官)的繁盛态势,滋生了B组(五房贝/无洞贝大类群:发育后转面、弓齿型铰齿和复杂腕器官但缺失正扭型主突起)在志留纪的优势,造成腕足动物宏演化历程中的一次重大转折。文中提出"优势替代滞后型式(Pattern of lag of dominance replacement)",专指A组类群的优势被B组类群替代的时间不是紧跟在奥陶纪末大灭绝之后,而是距大灭绝结束约4Ma之后。文中描记新属华夏正形贝(Cathaysiorthis gen.nov.)。

华南奥陶纪末生物大灭绝的肇端标志——腕足动物稀少贝组合(Manosia Assemblage)及其穿时分布

奥陶纪末生物大灭绝与冈瓦纳大陆冰盖的形成与消融密切关联的认识已被广泛接受;同时,赫南特贝腕足动物群(Hirnantia Fauna)常被视作这次大灭绝的肇端标志。本文通过对扬子区-全球环境巨变的一个缩影-相关层段的腕足类的研究,改变了后一认识。上扬子区五峰组(笔石页岩相)与观音桥层(介壳相)之间,以及下扬子区新开岭层之中的"混合相地层"(既产笔石,又产介壳相生物),代表奥陶纪最晚期沉积-生物-环境发生重大变化的过渡阶段,记录了南方大陆冰盖的形成对华南各地影响的开始;只因厚度小、研究少,该段地层及其所含化石群长期未被重视。根据半个世纪积累的材料,本文系统记述了该混合相地层的优势化石腕足类稀少贝(Manosia);根据保存腕螺构造的珍贵标本,证实它是无洞贝目的成员,暂归于无洞贝科;通过识别稀少贝组合(Manosia Assemblage)的基本特征和时空分布,探讨它的群落生态、环境及其标志意义。奥陶纪末的华南板块处于一个相对孤立的古地理位置,且稀少贝幼虫的漂浮能力不强,故未能"飘洋过海"离开华南板块一步;尽管如此,东西向从滇东北到苏南,南北向从陕南到黔北,它成为一个机遇泛滥属种,遍布于整个扬子海域,栖居于深水、低能、贫氧的底域(BA4-5)。稀少贝组合的地层历程从上奥陶统凯迪阶顶部(Diceratograptus mirus亚带)到赫南特阶下部(Normalograptus extraordinarius带中下部);其短暂的历程反映全球气候和海洋环境扰动对扬子海域不同地区造成的影响之开始。这里有一个"先浅水、后深水"的穿时过程:①在上扬子区浅水海域,它仅限于凯迪末期,几乎同时迁移到较深水域并延续到赫南特初期;②侵入到下扬子深水海域则是到赫南特早期并在中期灭绝。因此,华南奥陶纪末大灭绝的起步标志不是赫南特贝动物群本身,而是稀少贝组合的出现;大灭绝的肇端并非始于赫南特初期,而是凯迪末期。同时可能也指示大陆冰盖的形成对世界其他板块不同水深海域的影响也不是等时的。赫南特早中期扬子海域生物群分布状况演变得非常复杂。奥陶纪末生物大灭绝与全球气候和海洋环境的剧变相伴发生,是显生宙唯一一次与冰川活动有密切关联的特大事件。

华南奥陶、志留纪腕足动物群的更替兼论奥陶纪末冰川活动的影响

地史时期大规模的生物群更替与全球大环境的灾难性变化密切相关 ,尽管这种更替在性质、延续时间及等级上各个时期不尽相同。奥陶、志留纪腕足动物群的更替提供了一个重要的实例。全球广布的晚奥陶世较深水叶月贝动物群 ( Foliomena Fauna)和其后浅、凉水的赫南特贝动物群 ( H irnantia Fauna)的灭绝 ,均受控于当时的冈瓦纳大陆冰川活动及其影响效应。志留纪早期 ,以正形贝目和扭月贝目占主导地位的晚奥陶世动物群被一大批新类型 (如无洞贝目、五房贝亚目和石燕目 )所替代 ,组成典型的志留纪动物群。

论大灭绝后的幸存类型、复活效应与避难所

大灭绝后生物的幸免实质上是对灾变恶化环境的忍耐和适应生存。幸存分子能提供大灭绝规模和残存机制的部分信息。历次大灭绝后的残存与复苏有不同的形式,不同生物类群和同一类群中的不同生物对大灭绝事件更有不同的应对策略。在识别奥陶纪末大灭绝后3种幸存类型(“扩增幸存型”、“减缩幸存型”和“复活型”)的基础上,文中进一步指出,“减缩幸存型”的研究有助于理解“复活型”的含义。复活效应的识别应建筑在较高质量的化石记录基础上,但实践中寻找真正的复活生物却非易事。复活分类单元并不一定反映大灭绝的强度,其数量是受许多条件限制的;不同的大灭绝事件对不同门类(或类群)的冲击程度不一样,其复活表现形式也各不相同;并非每次大灭绝、每种生物类别都发育复活分子的。因此,复活效应和复活生物在大灭绝过程中的意义比过去想象的小得多。分析复活现象须掌握全球、而非局部地区的资料。在灾变时期,典型、常见分子是识别一个动物群的标志,而稀有分子更有助于复活效应的研究。史前避难所包含古地理、古生态、古环境和宏演化四方面因素,其识别和确定需寻找尽可能多的证据。史前“减缩幸存型”研究可能会给当今生物界研究一个有益的启示,即“濒危种”不一定完全陷入“穷途末路”之境地,而是仍有续生(或复活)的可能。

内蒙古西部额济纳旗晚奥陶世生物地理和奥陶-志留系分界

通过最近对内蒙古额济纳旗东南珠斯楞海尔罕一带 (阿拉善地块 )奥陶 志留系界线地层和生物群的野外调查和室内研究 ,首次在上奥陶统上部巴丹吉林组中发现阿什极尔中期 (midAshgill)腕足动物化石巨大全嘴贝(HolorhynchusgiganteusKiaer) ,这是该属在我国奥陶系中的首次记录。根据未成年个体的切片所发现的腹壳顶端发育中隔板构造 ,修订该属定义 ,并证明研究小个体对识别物种特征、探讨个体发育和系统演化有重要意义。分析了全嘴贝属的群落生态、生物地理和演化意义后 ,发现它在奥陶纪末大灭绝过程中 ,因居群规模和分布范围极大地缩减 ,至今未发现其化石记录 ;但在志留纪初环境好转后继续存活 ,可暂视其为复活属。根据在拐子湖组近底部发现志留系最下部Akidograptusascensus带的重要分子NormalograptuslubricusChenetLin ,确定本区的奥陶 志留系分界。阿拉善地块因不发育Hirnantia动物群 ,表明奥陶纪末期它与扬子区、西藏、滇西等富含该动物群的地区属于不同的生物地理区系 ;在阿什极尔中期可能位于热带海域 ,与祁连山、中亚、乌拉尔等地有重要联系。文中描记H .giganteus种 ,评述正常笔石类 (normalograptid)的系统分类位置并描记N .lubricus种。

古喀斯特岩岸的地质意义——以黔中贵阳乌当志留纪岩岸为例

本文记述黔中乌当地区志留纪的喀斯特岩岸,是我国前第四纪岩岸实例的首次报道。志留纪海水始于Llandovery世Aeronian晚期浸漫本区并逐级超覆在奥陶纪不同时代的地层之上,形成了一个穿时性喀斯特不整合面,这是宜昌运动和其后长期风化剥蚀、产生强烈地形高差的结果。根据地层发育及不整合面上的沉积和生物特征,肯定喀斯特岩岸在本区的存在,推断岩岸的生物生存环境、海平面升降变化以及宜昌运动对贵州中、南部古地理的强烈影响。黔中、黔南因受其影响,地壳升隆使奥陶纪沉积层在成岩作用之后、志留纪海侵之前,向今日之北方作小角度(经常小于1°)的倾斜,使当时呈水平状态的志留纪沉积向南穿时超覆在老地层之上。

中国志留系研究之今昔

一、前言一个半世纪前,两位英国先驱地质学家A.Sedgwick和R.Murchison(1835)分别创立了寒武系(Cambrian System)和志留系(Silurian System)两个系级单元。4年后,Murchison(1839)的“志留系”一书正式出版,距今恰好150年。为此,国际志留系分会和英国的有关学会在英国召开国际志留系大会,并组织野外旅行,考察英格兰和威尔士志留纪地层剖面。当年Murchison创立志留系的这些重要剖面,今日已成为国际志留系的统阶层型;Murchison在创立志留系后,直下威尔士西南角Pembroke郡的Marloos。

论志留纪的小莱采贝类——具壳线、无疹无窗贝族(腕足动物)

对志留纪ＧａｎｎａｎｉａＦｕ１９８２，ＰｒｏｔａｔｈｙｒｉｓｉｎａＺｈｕ１９７４和ＳｔｅｇｏｓｐｉｒａＦｕ１９８２等３属模式种地模标本的再研究，表明它们的基本特征，尤其是主基和腕螺（包括腕锁）构造，均与ＲｅｔｚｉｅｌｌａＮｉｋｉｆｏｒｏｖａ１９３７属一致，后者是首异名（ｓｅｎｉｏｒｓｙｎｏｎｙｍ），应予保留，前３属是次异名（ｊｕｎｉｏｒｓｙｎｏｎｙｍｓ），应该废弃。曾被国外学者视作识别泥盆纪Ａｔｈｙｒｉｓｉｎａ属（模式种为ＡｔｈｙｒｉｓｉｎａｓｑｕａｍｏｓａＨａｙａｓａｋａ）的标准的ＡｔｈｙｒｉｓｉｎａｍｉｎｏｒＨａｙａｓａｋａ１９２０，系Ｐｒｏｔａｔｈｙｒｉｓｉｎａ的模式种Ｐ．ｋｕｔｓｉｎｇｅｎｓｉｓＺｈｕ１９７４的同义名，现改归Ｒｅｔｚｉｅｌｌａ属。以上４属曾被有些学者视为ＭｏｌｏｎｇｉａＭｉｔｃｈｅｌｌ１９２１的同义名。经笔者重新研究地模标本及其系统切面后发现，Ｍｏｌｏｎｇｉａ的模式种Ｍ．ｅｌｅｇａｎｓＭｉｔｃｈｅｌｌ１９２１与ＲｅｔｚｉｅｌｌａｗｅｂｅｒｉＮｉｋｉｆｏｒｏｖａ１９３７尽管腕骨构造类型相同，但它们的主基特征有着重要区别，后者发育隔板槽和中隔板，前者缺失这两种构造，仅具低短的肌隔。因此，

内蒙古乌海中奥陶统已知最早的扭月贝类腕足动物

内蒙古乌海市以南约２５ｋｍ的桌子山地区中奥陶世（ｅａｒｌｙｌａｔｅＡｒｅｎｉｇ）三道坎组底部产一种原始的扭月贝类腕足动物，经笔者鉴定，为中华西方贝（新种）（Ｈｅｓｐｅｒｉｎｉａｓｉｎｅｎｓｉｓｓｐ．ｎｏｖ．），系统切片研究证实其为迄今所知最古老的一种扭月贝类，其双叶型主突起略突伸于铰合缘的后方、低而较弱的铰窝脊向侧后方延伸靠近铰合缘等特征都表明该种属于扭月贝科（Ｓｔｒｏｐｈｏｍｅｎｉｄａｅ）。实现从褶脊贝类向扭月贝类的演化需要在背壳内部建立这样一些形态上的演化新质：双叶型主突起，一对朝后侧方略弯曲的铰窝脊，横肌脊，以及侧隔板，所有这些构造特征，Ｈｅｓｐｅｒｉｎｉａｓｉｎｅｎｓｉｓｓｐ．ｎｏｖ．均已具备，因此，这表明了扭月贝类与褶脊贝类的分化要早于晚Ａｒｅｎｉｇ。除Ｈ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ外，世界其它地区也有早期扭月贝类的报道，但多产于Ｌｌａｎｖｉｒｎ或更新的一些地层中，如发现于挪威Ｗｈｉｔｅｒｏｃｋ组的ＴｒｏｔｌａｎｄｅｌａｌｏｋｉＮｅｕｍａｎ（ＮｅｕｍａｎａｎｄＢｒｕｔｏｎ，１９７４），英国威尔士中部Ｌｌａｎｖｉｒｎ地层中的Ｍｕｒｉｎｅｌａｓｐ．，‘Ｍａｃｒｏｃｏｅｌｉａ’ｌａｎｄｅｉｌｏｅｎｓｉｓｅｌｏｎ?

评述腕足动物门高级别分类的新方案

对Ｐｏｐｏｖ等（１９９３）、Ｗｉｌｉａｍｓ等（１９９６）用分支系统学（ｃｌａｄｉｓｔｉｃｓ）的方法提出的腕足动物门高级别分类的新方案分别作了评述；新的方案取消腕足动物的“无铰纲、有铰纲”之分，“无铰纲”彻底解体，“有铰纲”范围扩大，包括从“无铰纲”中分出的髑髅贝类（ｃｒａｎｉｄｓ）和原货贝类（ｏｂｏｌｅｌｉｄｓ）；这些新观点强烈地动摇了统治百余年的世界腕足动物高级别分类研究的基础，改变了国际腕足动物专家长期沿用的传统分类格局，反映了本世纪腕足动物门高级别分类研究领域中一个最重大的进展。还对新方案的建立背景和条件，它的优点和存在问题，以及新方案给我们的启示，进行了评述，认为Ｗｉｌｉａｍｓ等（１９９６）的新方案是一个折衷方案，其中的３个亚门级分类单元（舌形贝型、髑髅贝型、小嘴贝型等亚门）作为纲级分类单元可能更合适，他们的８个纲也宜相应地降为亚纲级分类单元。有关髑髅贝型腕足动物的系统发育位置还了解得不甚清楚，这个亚门的确立有待于对化石和现生腕足动物的深入研究以及随分支系统学的发展而作进一步的检验与修正。

亚洲志留纪Llandovery世腕足类生物地理分析──兼对亲缘关系指数公式的推荐

生物地理分析至少包含两个基础性的工作：分类学和群落生态学。综合研究亚洲５个地区（华南、哈萨克斯坦、阿尔泰、图瓦和西伯利亚）志留纪Ｌｌａｎｄｏｖｅｒｙ世腕足动物群表明，已知的生物组合几乎都在浅水、浪基面以上（ＢＡ２—ＢＡ３）的生态域范围内。这一认识可作为腕足动物地理区系分析的统一基准。各陆块深水底栖动物群之间的相似性明显大于浅水动物群之间的相似性，后者是腕足动物生物地理区系研究的最重要对象。提倡定性和定量分析的结合。尝试对比１２种计算亲缘关系指数（ＡｆｆｉｎｉｔｙＩｎｄｅｘ）（即相似系数）公式，从中选取９种来计算其值，对比它们与平均值的接近程度，并为以后的定量分析推荐５种公式（Ｊａｃｃａｒｄ、Ｏｔｓｕｋａ、Ｄｉｃｅ、ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎＲａｔｉｃ和Ｆａｇｅｒ），特别推荐Ｆａｇｅｒ公式。对其它一些亲缘关系指数公式亦作了述评。分析表明；１）上述各区Ｌｌａｎｄｏｖｅｒｙ世腕足动物群间的亲缘关系指数（大都在０．３５—０．５之间）总体差异并不悬殊，它们所处的古板块在地理位置上虽曾相互分离，但均处于热带和亚热带海域；２）西伯利亚与阿尔泰－图瓦最为接近，而图瓦与哈萨克斯坦、华南相距最远；３）华南的土著属数最多。

浙西江山晚奥陶世三分贝族—新属——Costitrimerella

Costitrimerella gen. nov. 属于无铰纲腕足动物中的三分贝族.模式种Costitrimerella costellata gen. et sp. nov. 的模式标本采自浙江江山城西约5km的坛二村北和(土弄)里上奥陶统黄泥岗组的硅质结核中.因发育良好放射状壳线、背肌台前部强烈高隆又缺失台穹构造而与本族其它15属(壳表均光滑仅饰同心生长线纹)有重要的差别,它可能代表奥陶纪晚期三分贝族的一个奇特支系.志留纪三分贝族大都被认为是浅水产物.江山黄泥岗组紫红色泥岩中含深水的叶月贝(Foliomena)腕足动物群,但未寻获三分贝族化石,而夹于泥岩中的硅质结核未见叶月贝动物群的成员,却产三分贝族的代表,其生存环境尚待深入探查.

华南奥陶、志留纪腕足动物群的更替——兼论奥陶纪末冈瓦纳冰川活动的影响

地史时期大规模的生物群更替总是与全球环境变化密切相关，但其性质、规模与等级各个时期不尽相同，如古生代与中生代的生物群更替在等级上高于古生代内部若干次生物群的更替。这样的例子大量见于海洋无脊椎动物中，如腕足类。当渡过处于浮游状态的幼虫阶段后，腕足类便开...

理论古生物学

理论古生物学旨在探求地质历史时期生物圈发展的规律,在研究生物进化型式及其控制因素的同时,从理论上探讨生物界重大变革的根本原因。近二十年来,国际上理论古生物学领域的日趋活跃和化古生物学(Palaeobiology)的蓬勃兴起,是当今古生物学进入新阶段的主要标志。 古生物学几乎是和地质学同步发展起来的。在“描述古生物学”(Palaeontography)方面,一百多年来,各国古生物学者识别和描述了难以数计的化石分类单元,建立了地史时期大部分生物门类的分类系统,使人们对生物界的演变历史有较深的了解。

地学泰斗 闪亮一生——在王鸿祯诞辰100周年学术研讨会上的发言

通过深情地回忆王鸿祯院士生平二三事,缅怀他为中国地质事业发展做出的历史贡献,追思学习他的矢志不渝与勇攀高峰的品格、提携后学与甘为人梯的奉献精神。先生之风,高山仰止,感化一代又一代地质学人。

奥陶-志留系界线地层生物带的全球对比

详述扬子区晚奥陶世晚期 (阿什极期 )至兰多维列世初期的生物带序列 ,修正部分的笔石带 ,与全球各重要地区进行对比。研究表明 ,全球奥陶系顶部赫南特亚阶及其上下地层在我国的扬子区发育最好 ,地层连续发育并广泛出露 ,生物带发育齐全 ,不但有连续的笔石带 ,而且有世界广布的赫南特贝腕足动物群 ,有望在我国建立赫南特亚阶的全球层型剖面和点(GSSP)。

对华南早古生代板溪洋的质疑

许靖华教授等近年来就中国南方大地构造的机制及演化提出了一种新的模式,在国内外引起较大的反响,有助于我国大地构造学的深入研究。笔者等考察了华南从扬子地块至珠江盆地包括板溪群的标准地区在内的早古生代地层及板溪群,发现板溪群本身确为前震旦纪地层,而扬子地块至珠江盆地早古生代在生物相和岩相两方面的连续渐变则说明二者不属于不同的古板块。基于笔者对华南大地构造的认识,提出了一个与许靖华教授等结论不同的更为简单的构造模式,并认为这一构造模式的机制与广西运动有关。

黔西赫章志留纪晚期小莱采贝动物群的发现及其古地理意义

志留系在黔西的分布范围很小,已知仅限于赫章县境内。赫章的志留系发育不全,由于缺少古生物证据,其具体时代长期难以肯定。最近在赫章草子坪志留系中发现腕足动物、三叶虫和双壳类化石群。腕足类研究结果显示,它应属于小莱采贝动物群(Retziella Fauna)和新建立的Nikiforovaena-Retziella组合。该化石层下伏紫红色泥岩地层。这段近岸、浅水、杂色碎屑岩层在岩性上与滇东曲靖的关底组类同,可部分对比,推测其时代为罗德洛世晚期(Late Ludlow),但不宜另立新名,仍称关底组为好。在讨论关底组含义之后,笔者赞同取消岳家山组的意见。对赫章志留系具体时代的确定使对华南志留纪晚期岩相古地理的传统认识得到修正,罗德洛世晚期的海侵从滇东的曲靖地区扩大到黔西的赫章一带。

从生物地层学到大地构造学——以华南奥陶系和志留系为例

生物地层学是地层学中最基本的也是应用最广泛的一个分支学科。通过多年来对华南扬子区、江南过渡带到珠江区奥陶纪和志留纪生物地层学的研究 ,不但完善了地层的精确对比 ,而且结合岩相、生物相的研究 ,还对广西运动的始末提供了准确的时限 ,从而延伸到大地构造学的研究领域中 。