变水条件下不同抗旱性的冬小麦品种苗期根系活力及其水分状况的变化

变水条件下，冬小麦上层根系（0～10cm）的活力小于下层根系（10～30cm）的活力。水分亏缺初期，下层根系活力逐渐增加且处理高于正常条件下的，后期则明显低于正常条件下的。处理和正常条件下的叶水势值均低于根系，处理的叶含水量则均高于根系，显示上层根系水分亏缺时下层根系活力增加，从而补偿上层根系的吸水能力。但这种补偿只能在一定时间内（10d左右）起作用。

对冬小麦品种穗发芽抗性的初步研究

１９９２～１９９５年用室内保湿法对１５００份小麦材料进行穗发芽抗性鉴定，从小麦穗上发芽与收获后的种子发芽的比较把小麦收获前穗发芽分为低、中、高３种敏感型；白粒品种穗发芽抗性低于红粒品种；数量遗传分析表明，小麦穗发芽率的广义遗传力高于６０％。

小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析

为探讨干旱胁迫条件下小麦旗叶光合性状的变化及其对产量的影响，以小麦RIL群体（旱选10号×鲁麦14）F8代的305个株系及其亲本为材料，分析雨养和灌溉两种水分条件下，开花期和灌浆期旗叶叶绿素含量和叶绿素荧光动力学参数的变化情况、相关关系、遗传力、基因数目以及不同性状与产量的关系。结果表明，在两种水分条件下，RIL群体性状多数表现超亲现象，变异系数为1．12％～67．05％。雨养条件下抗旱亲本旱选10号的旗叶叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数比水地品种鲁麦14表现稳定。两种水分条件下，两个生育时期的旗叶叶绿素含量极显著正相关，而荧光动力学参数相关性表现复杂，Fm与Fv、Fo/Fm与Fv/Fm之间相关性最高，相关系数大于0．994。在所有性状中，叶绿素含量的遗传力最高；多数性状在雨养条件下的基因数目多于灌溉条件的，控制灌浆期‘帆的基因数目最多，达34对。灰色关联度分析显示，灌浆期Fm、Fv及F0与Fm曲线之间的面积对产量影响较大，可以作为选择抗旱高光效小麦的重要评价指标。

小麦幼苗根系性状的QTL分析

以小麦DH群体(旱选10号×鲁麦14)为材料,在水分胁迫及非胁迫两种条件下考察水培幼苗的单株根数、最大根长、根鲜重、根干重、根茎鲜重比及根茎干重比等根系性状。应用基于混合线性模型的复合区间作图法分析幼苗根系性状的QTL,以及基因与环境的互作。共检测到11个加性效应QTL和15对上位性互作QTL,分布在除5A、4B、2D、6D和7D以外的所有染色体上。其中3个加性效应QTL和2对上位性效应QTL控制根数;3个加性效应QTL和3对上位性效应QTL控制最大根长;2个加性效应QTL和2对上位性效应QTL控制根鲜重;2个加性效应QTL和3对上位性效应QTL影响根干重;2对上位性效应QTL控制根茎鲜重比;1个加性效应QTL和3对上位性效应QTL与根茎干重比有关。同时还分别检测到1个加性效应QTL、3对上位性效应QTL与水分环境的互作效应。对应用分子标记辅助选择幼苗抗旱优良根系性状的可能性进行了讨论。

小麦种质资源抗旱性鉴定评价

培育抗旱节水小麦品种是保障我国粮食安全的重要途径之一,优异抗旱种质资源筛选及抗旱性评价方法的研究对于提高抗旱育种效率具有关键作用。本研究采用反复干旱法和田间直接鉴定法分别鉴定323份小麦种质苗期和成株期的抗旱性。结果表明,随着干旱次数的增加幼苗存活率逐渐下降,而其变异系数和广义遗传力增加。成株期单株产量抗旱系数与综合抗旱性度量值D显著正相关(R2=0.609),采用综合抗旱性度量值D有利于区分干旱对不同种质产量的影响力。苗期反复干旱存活率(DS)与单株产量的抗旱系数及综合抗旱性度量值D均无显著相关。基于反复干旱存活率筛选得到28份苗期强抗旱种质,基于单株产量抗旱系数和综合抗旱性度量值D分别得到25和30份成株期强抗旱种质,其中,9份种质用2种评价方法均表现强抗旱;21份种质在苗期和成株期均表现抗旱或强抗旱。本研究为小麦抗旱性评价方法及抗旱亲本的合理选择提供理论指导和信息支撑。

利用关联分析发掘小麦自然群体旗叶叶绿素含量的优异等位变异

为揭示小麦自然群体干旱胁迫条件下旗叶叶绿素含量的变化,筛选相关标记的优异等位变异,以262份小麦种质资源组成的自然群体为材料,分别种植在北京的2个试验地点,均设雨养和灌溉处理,于开花期和灌浆期检测旗叶叶绿素含量。以分布于21条染色体的169个SSR标记检测所有材料的基因型,利用STRUCTURE2.3.2软件分析群体结构,用TASSEL软件的MLM(mixed linear model)方法对小麦自然群体的旗叶叶绿素含量进行关联分析。在此基础上,将携带某等位变异的所有材料表型均值与携带无效等位基因(null allele)材料表型均值比较,估计等位变异的表型效应,鉴别优异等位变异。共检测到2048个等位变异,每位点2～37个等位变异,平均12个。每位点的标记多态性信息量(PIC)为0.008～0.936,平均0.628。在22个标记位点共检测出40个(次)与旗叶叶绿素含量极显著的关联,其中11个标记位点有2次以上的关联,Xwmc419-1B和Xgwm501-2B分别有3次关联。在Xcfa2123-7A、Xgwm232-1D和Xgwm429-2B位点分别检测到效应值大于4.0的等位变异。

小麦抗旱品种的遗传多样性分析及株高优异等位变异挖掘

为了解北方冬麦区小麦抗旱品种的遗传多样性,筛选株高相关标记的等位变异,选用117个均匀分布于小麦各条染色体的SSR标记,对136份小麦抗旱品种进行分析。共检测到1484个等位变异,平均每个标记12.6个等位变异,变化范围为2～42个,供试材料的多态性遗传信息含量(PIC)变化范围为0.016～0.941,平均为0.640。聚类分析把同一地区或育种单位育成的品种、具有共同亲本的姊妹品种聚为一类,部分相近年代选育的品种也分别聚在一类,国外材料的基因导入对育成品种的遗传基础产生了影响。关联分析表明,在旱地条件下与株高显著相关的标记有19个(P<0.01),其中6个极显著相关(P<0.001);在水地条件下与株高显著相关的标记也有19个,其中7个极显著相关。水、旱两种条件下共检测出与株高极显著相关的标记9个,分别是Xbarc125(7D)、Xbarc168(2D)、Xgwm126(5A)、Xgwm130(2B)、Xgwm212(5D)、Xgwm285(3B)、Xgwm495(4B)、Xgwm95(2A)和Xwmc396(7B),其中Xgwm285的220bp、Xgwm495的181bp、Xgwm212的99bp和Xbarc125的167bp等位变异是与矮秆关联的优异等位基因。

冬小麦不同基因型幼苗形态性状遗传力和抗旱性的研究

用植物根系喷雾试验箱培养冬小麦茶淀红×MY9094、轮抗7号×山农215953的四个亲本及其两个杂种F2，研究两叶到六叶期幼苗形态性状的遗传力及幼苗形态性状与抗旱性的关系。结果表明：幼苗的抗旱性与根干重呈显著正相关。幼苗的根数、根长及株高等性状遗传力随叶龄增加而增加。因此，育种上以4—6叶幼苗的形态性状筛选抗旱品种或选择杂种材料为宜。

干旱胁迫下小麦脯氨酸积累相关基因的染色体定位

对于旱胁迫和对照条件下中国春 - Hope代换系和中国春 -长穗偃麦草代换系的叶片脯氨酸含量进行了测定 ,通过方差分析表明 :普通小麦可能在 4 B、 5A和 5D染色体上有控制干旱胁迫下脯氨酸积累的基因存在 ,6B和 6D染色体上可能有抑制脯氨酸积累的基因存在。在测定中国春 -长穗偃麦草代换系的叶片脯氨酸含量后 ,确定小麦 5A和 5D染色体上有干旱胁迫下促进脯氨酸积累的基因存在 。

北方冬麦区小麦抗旱种质资源遗传多样性分析

遗传多样性分析对于作物资源评价和利用具有重要的意义。本研究以我国北方冬麦区136份小麦抗旱种质资源为材料,分析10个农艺性状及其耐旱指数的相关性,以及抗旱种质的遗传多样性。结果表明:在雨养和灌溉条件下,穗叶距的变异系数最高,分别为42.1%和37.2%,单穗总小穗数的变异系数最低,为6.4%和5.7%;不同水分条件下,植株稳产性主要受单株穗数、有效小穗数及穗下节长的影响;性状耐旱指数的多样性指数在1.95到2.07之间变化,平均值为2.02;根据性状耐旱指数将供试材料分为7个类群,其中第I、第III类群材料表现为对水分条件不敏感,而第II类群材料更适于在干旱条件下种植。材料之间的抗旱性差异可以作为抗旱育种中亲本选配的依据。

小麦苗期水分利用效率及其相关性状的QTL分析

以小麦DH群体(旱选10号×鲁麦14)为研究材料,采用复合区间作图法,对小麦幼苗在水分胁迫及非胁迫条件下的水分利用效率(WUE)及其相关性状的QTL进行定位,并对比分析QTL的加性效应。两种水分条件下共检测到14个具显著加性效应的QTL,分布在2A、3A、4A、5A、6A、7A、1B、3B、3D染色体上,可解释表型变异的范围在6.36%-19.73%。其中,非胁迫(对照)条件下检测到10个QTL,包括2个单株WUE的QTL,5个地上部WUE的QTL,1个根系WUE的QTL及2个总耗水量的QTL;水分胁迫条件下上述性状各检测到1个QTL。对于同一性状没有检测到在两种水分条件下均位于同一标记区间的QTL,表明不同水分环境条件下同一性状的QTL表达模式是不同的。论文也讨论了可能用于标记辅助选择的QTL及其分子标记。

小麦TaSnRK2.10的多态性及与农艺性状的关联

【目的】蔗糖非发酵蛋白激酶(SnRK)是一类丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,在植物信号传递途径中发挥着重要作用。研究小麦TaSnRK2.10的多态性,开发其功能标记,并进行标记-表型性状关联分析,为利用分子标记进行遗传改良和种质创新提供依据。【方法】以30份多态性较高的六倍体普通小麦及其野生近缘种的二倍体和四倍体为材料,通过测序分析TaSnRK2.10-A的序列多态性;利用中国春缺-四体材料对该基因进行染色体定位;利用RIL群体(偃展1号×内乡188)对基因进行遗传定位;根据TaSnRK2.10-A序列多态性,开发分子标记,以262份普通小麦构成的自然群体为材料分析基因单倍型与表型性状的关联特性。【结果】克隆了小麦TaSnRK2.10的A、D基因组序列,在由30份多态性较高的小麦材料组成的自然群体中,没有检测到来自D基因组的TaSnRK2.10-D序列多态性;TaSnRK2.10-A全长4 688 bp,包括启动子1 934 bp、5′-UTR 343 bp、编码区2 319 bp及3′-UTR 92bp。在基因全长序列中共检测到15个SNP、2个InDel。其中,启动子区有8个SNP,5′-UTR有2个,编码区有5个。位于编码区的5个SNP中,2个存在于外显子,其中一个是非同义突变。2个InDel均位于编码区。根据序列多态性分别设计了启动子区的分子标记PM1和PM2,以及基因编码区的分子标记GM1和GM2。利用中国春缺-四体材料将TaSnRK2.10-A定位于小麦染色体4A,利用RIL群体将TaSnRK2.10-A定位在染色体4A的标记Xwpt7001和WMC48之间,与2个侧翼标记的遗传距离分别为5.1 cM和25.7 cM。利用开发的4个分子标记,将自然群体的262份材料分为4种单倍型,分别与千粒重、单株穗数和每穗小穗数显著相关或极显著相关,HapⅡ和HapⅢ是提高千粒重的优异单倍型。4 184 bp位点为C时,为高千粒重的优异等位变异。【结论】小麦TaSnRK2.10-A位于染色体4A。HapⅡ和HapⅢ是提高千粒重的优异单倍型,HapⅣ是提高单株穗数的优异单倍型,4 184 bp位点的胞嘧啶(C)是优异等位变异。

普通菜豆PvP5CS2基因对逆境胁迫的应答

为了探索逆境条件下脯氨酸积累的分子遗传机理,改善作物的抗逆能力,应用实时荧光定量PCR(RT-qPCR)技术和水杨酸法分别检测干旱、高盐(200mmol L-1NaCl)和冷(4℃)胁迫条件下普通菜豆幼苗叶和根中脯氨酸合成酶基因PvP5CS2表达量和脯氨酸含量的变化。结果显示,3种胁迫条件下普通菜豆幼苗叶和根中PvP5CS2的转录水平快速上升,干旱处理4d,叶中PvP5CS2表达量达到最大值;高盐处理下,叶和根中PvP5CS2的表达高峰分别出现在2h和6h;冷胁迫下,叶和根中的表达高峰都出现在2h;随着胁迫时间的延长,PvP5CS2基因的转录水平逐渐下降。普通菜豆在逆境胁迫下,幼苗叶和根中脯氨酸大量积累,积累高峰出现在PvP5CS2基因表达高峰之后。这些结果说明,PvP5CS2基因的表达受干旱、高盐和冷胁迫诱导,脯氨酸积累受PvP5CS2基因转录水平的调控。PvP5CS2基因在洋葱表皮细胞中的瞬时表达结果显示PvP5CS2蛋白定位在细胞核和膜上。

小麦抗旱相关基因TaGSTF6的多态性

【目的】研究TaGSTF6基因多态性与抗旱性的关系。植物谷胱甘肽-S-转移酶(GSTs)是一类重要的受逆境胁迫诱导表达的酶类,能减少干旱等逆境胁迫导致的体内活性的氧积累,在植物的抗旱反应中发挥重要作用。【方法】以86份抗旱性不同的普通小麦品种和7份粗山羊草为材料,检测TaGSTF6基因的核苷酸序列长度及碱基组成多态性,并预测氨基酸序列多态性。【结果】Northern分析结果表明,小麦幼苗中TaGSTF6基因受水分胁迫诱导表达。序列多态性分析发现在长达113.6 kb的核苷酸序列中有47个单核苷酸变异位点,其中23个SNP,24个InDel,二者的频率分别为1SNP/4 940bp和1InDel/4 734bp,粗山羊草中SNP和InDel出现的频率明显高于普通小麦;仅在11份材料中预测到氨基酸序列多态性。根据核苷酸序列变异可能导致的氨基酸变异把基因编码区的变异分为两类:核苷酸转换或颠换导致的单个氨基酸变异;碱基缺失导致的移码突变或翻译提前终止,其中大多数变异属于移码突变。【结论】尽管小麦基因组庞大,重复序列多,但在功能基因TaGSTF6中SNP的分布频率非常低;虽然TaGSTF6受水分胁迫诱导表达,但其结构多态性分析未能揭示其多态性与小麦抗旱性之间的直接关系。

小麦灌浆期抗旱性鉴定指标的综合评价

为了给在不同水分条件下有效地利用生理性状评价小麦抗旱性提供依据,在雨养和灌溉两种水分条件下,于灌浆期测定了76份小麦材料的叶绿素含量(Chl)、叶绿素荧光动力学参数(Fo、Fm、Fv、Fv/Fo、Fv/Fm)、叶片相对含水量(RWC)、离体叶片失水速率(RWL)、渗透势(OP)和冠气温差(CTD),用主成分分析法将不同生理性状集成为几个相互独立的综合指标,根据综合指标对群体抗旱性(抗旱指数,DRI)和单株抗旱性(pDRI)的贡献,利用隶属函数分析法分别求出雨养(DS)和灌溉(WW)条件下的群体和单株抗旱性综合评价值(D值)DDRIDS、DpDRIDS、DDRIWW、DpDRIWW。结果表明,雨养条件下单株DpDRIDS与pDRI显著相关(r=0.371,P<0.005),依DpDIRDS对小麦材料抗旱性的分级结果与群体DRI和单株pDRI的分级结果吻合度均为55.3%;灌溉条件下单株DpDRIWW与DRI和pDRI也显著相关(r分别为0.246和0.303,P<0.05),对材料抗旱性分级的吻合度分别为64.5%和67.1%。因此认为,与群体在雨养条件下DDRIDS和灌溉下DDRIWW相比,DpDRIDS和DpDRIWW更适合于不同水分条件下小麦的抗旱性评价,但只能作为抗旱性评价的参考,不能代替抗旱指数DRI。根据D值与单项指标间的最优回归方程,不同水分条件下生理指标对小麦抗旱性的贡献不同,其重要程度在雨养条件下依次为:Fo2>OP>CTD1>Chl1>RWC>CTD2>RWL>Fv1;灌溉条件下为:Chl2>Fo1>CTD1>CTD2>RWL>RWC>Fv2(叶绿素含量、叶绿素荧光动力学参数右下脚的1和2分别指旗叶和倒二叶;冠气温差的1和2分别指灌浆早期和灌浆中期)。因而,有选择地检测这些生理性状有助于提高小麦抗旱性的鉴定效率。

变水处理条件下小麦幼苗的甜菜碱代谢与抗旱性的关系

在缓慢土壤水分胁迫-复水的变水处理条件下,小麦幼苗地上部分相对含水量在80％～70％时,甜菜碱含量及甜菜碱醛脱氢酶活性最高,相对含水量大于80％或小于70％,甜菜碱的含量和甜菜碱醛脱氢酶活性都降低,并且两者变化是“同步”的。水分胁迫时,小麦幼苗迅速积累甜菜碱,抗旱型小麦增加6～8倍,水分敏感型增加4倍。积累甜菜碱与小麦抗旱性密切相关,积累的甜菜碱在维持细胞质与其内（液泡）外环境的渗透平衡中起主要作用。小麦幼苗中甜菜碱的最大含量比脯氨酸和可溶性糖最大含量出现得早;甜菜碱含量高、最大含量出现较晚的小麦基因型,幼苗抗旱性较强。

小麦TaPK7基因单核苷酸多态性与抗旱性的关系

以抗旱性不同的45份六倍体小麦和5份小麦的二倍体近缘种为材料,通过测序检测TaPK7基因的单核苷酸多态性,研究了TaPK7基因多态性与抗旱性的关系,旨在为发掘利用小麦抗旱基因资源奠定基础。50份材料TaPK7序列总长220448bp,其中有64个SNP和9个InDel,二者的频率分别为1SNP/3445bp和1InDel/24494bp。编码区的核苷酸多样性π值小于非编码区,可能是由于编码区承受的选择压力较大。同义突变(Ka)与非同义突变(Ks)比值是0.415,表明该基因受负向选择影响,属于相对保守基因。在编码区检测到16个单核苷酸突变,多存在于抗旱材料中。共检测到21种单倍型,其中5种为强抗旱材料单倍型,2种为干旱极敏感材料单倍型,11种中等抗旱材料单倍型,另外3种单倍型中同时包括抗旱材料和干旱敏感材料,初步揭示了TaPK7基因的单核苷酸多态性与抗旱性相关。

小麦幼苗根系形态与反复干旱存活率的关系

以 3 5个不同栽培类型的小麦品种 (系 )作为试验材料 ,根据其 6叶幼苗的根系形态性状进行聚类分析 ,供试材料的根系类型分为 3种 :大根系、小根系和中间型根系。具有中间型根系的材料反复干旱存活率最高 ,这些材料的根系特点是单株根数 7～ 8.5条 ,最大根长 2 0～ 2 2 cm,根总干重 44～ 48mg,其中 1 0 cm以下根干重占 3 6 %～ 45 % ,根冠比范围在 0 .2 2～0 .2 4。一些水地栽培的育成品种苗期抗旱性较强 ,旱地栽培的育成品种苗期抗旱性差异较大 ,个别旱地栽培的地方品种在土壤水分胁迫条件下反而比在正常水分条件下的根系发育更好 。

用株高旱胁迫系数分析小麦发育中的抗旱性动态

以小麦DH群体(旱选10号×鲁麦14)为材料,根据雨养(DS)和灌溉(WW)条件下5个年点环境中5个发育时期的株高估算反映材料发育过程中抗旱能力的旱胁迫系数(DS|WW),分析抗旱性的动态关系。结果表明,在不同年点环境间,不同发育时期的条件旱胁迫系数(CDS|CWW)、非条件旱胁迫系数(UDS|UWW)间存在显著差异,但发育中后期的抗旱性在部分年点环境中趋于一致。各个年点不同发育时期DS|WW间的10个相关系数,UDS|UWW间除Ch05环境的5个相关系数不显著外,其他所有相关系数均达显著水平;而CDS|CWW间仅3～6个相关系数显著,相邻发育时段之间的抗旱性关系密切。同时,任一时期的UDS|UWW总与其前面至少一个时段的CDS|CWW呈显著正相关,表明某发育时期的抗旱性可归因于该时期之前的一个或几个时段的抗旱性。通径分析结果表明,出苗至拔节期(CDS1|CWW1)、抽穗至开花期(CDS5|CWW5)的抗旱性对成熟期株高具有重要作用。

不同水分条件下小麦生理性状与产量的灰色关联度分析

为了解干旱胁迫条件下小麦冠层温度、旗叶光合性状的变化特点及其对产量的影响,以小麦回交导入系(IL)群体[(鲁麦14×晋麦47)×鲁麦14]BC3F5代的160个株系及其亲本为材料,分析了雨养和灌溉条件下,开花期和灌浆期冠层温度、冠气温差、旗叶叶绿素含量和叶绿素荧光动力学参数等性状的相关性以及不同性状与产量的灰色关联度。结果表明,在两种水分条件下IL群体多数性状表现超双亲,性状变异系数为1.19%～48.30%,性状均值偏向轮回亲本鲁麦14;雨养条件下抗旱亲本晋麦47的冠层温度及叶绿素荧光动力学参数比水地品种鲁麦14表现稳定,IL群体的性状稳定性(D值)超过轮回亲本。两种水分条件下,荧光动力学参数之间相关性表现复杂,Fv与Fm、Fo/Fm与Fv/Fm之间相关性最高,相关系数大于0.991。灰色关联度分析结果表明,两个发育时期的Fv/Fm和灌浆期的冠层温度对产量的影响较大,可以作为选择抗旱高光效小麦的重要评价指标。