不同地理种群野生大黄鱼部分生长相关性状间的通径分析

大黄鱼(Larimichthys crocea)不同地理种群的多样性体现在形态性状上,依据不同地理种群选育出的大黄鱼的形态特征也略有不同。为给养殖大黄鱼的品种选育和人工增殖放流过程中的苗种选择提供表型性状参考依据,分别从广东湛江、福建厦门和浙江舟山3个地点采集野生大黄鱼,测定其全长、体长、体高和尾柄高,并对表型性状进行相关性分析、通径系数分析和逐步回归分析。结果表明,3个地理种群的大黄鱼体质量间的变异系数介于17.44%~19.79%;不同种群间各表型性状的相关系数也均达到极显著水平(P<0.01);对湛江、厦门和舟山种群起主要作用的表型性状分别有2个(体长、体高)、3个(全长、体长和体高)和2个(全长、体长);3个种群对体质量有重要影响的个体表型特征复相关系数(r)分别为0.962、0.915和0.964。经多元回归方程的建立,去除与体质量相关性不显著的表型性状,得到的回归方程中的形态指标和通径分析结果相同。

低鱼粉饮食中添加半胱氨酸对卵形鲳鲹幼鱼脂质和蛋白质代谢的影响

为研究半胱氨酸对低鱼粉引起的卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)幼鱼[(10.05±0.05)g]代谢紊乱的影响,采用动植物蛋白(鸡粉、大豆浓缩蛋白、发酵豆粕等)部分替代鱼粉制作卵形鲳鲹基础饮食,分别添加0(C0组,对照组)、0.30%(C1组)、0.60%(C2组)、0.90%(C3组)和1.20%(C4组)半胱氨酸制成5种等氮等脂饲料。56 d的饲养实验结果显示:1)半胱氨酸通过激活S6K/PI3K/TOR/4E-BP1通路,提高卵形鲳鲹蛋白质合成代谢能力。补充0.6%~0.9%半胱氨酸通过上调肌肉核糖体蛋白S6激酶(S6K)、雷帕霉素靶蛋白(TOR)、磷脂酰肌醇-3-激酶(PI3K)和4E结合蛋白1(4E-BP1)基因的mRNA水平,增加肌肉和血清总蛋白(Total protein,TP)含量与肌肉粗蛋白含量,降低血氨(Serum ammonia,SA)、肌肉和肝脏尿素氮(Urea nitrogen,UN)含量,促进肌肉蛋白质沉积。2)补充0.6%~0.9%半胱氨酸通过下调肌肉中过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)基因的mRNA水平,降低乙酰辅酶A羧化酶(ACC)、脂肪酸合成酶(FAS)基因的mRNA水平与酶活水平,抑制脂肪合成代谢;同时,上调肌肉中过氧化物酶体增殖物激活受体α(PPARα)基因的表达水平,使激素敏感性脂肪酶(HSL)和肉毒碱棕榈酰转移酶1(CPT1)基因高表达并伴随酶活提高,进而促进肌肉中脂肪酸β氧化反应,减少蛋白质因分解供能所带来的消耗,促进肌肉中蛋白质沉积。

黄鳍棘鲷MSTN1基因多态性与生长性状的关联分析

一、前言黄鳍棘鲷(Acanthopagrus latus),在分类学上隶属于鱼纲(Pisces),鲈形目(Perciformes),鲷科(Sparidae),棘鲷属(Acanthopagrus),广泛分布于红海、阿拉伯海、印度洋、西太平洋沿岸和中国台湾、福建、广东、广西沿海。黄鳍棘鲷通常在靠近岸边的海域和河口湾生活,为杂食性鱼类,是国内一种重要经济鱼类。

华贵栉孔扇贝MEF2Cs基因克隆及表达特征分析

肌细胞增强因子(Myocyte enhancer factor-2,MEF2)是一种肌肉特异性转录因子,对脊椎动物肌纤维的形成和发育具有重要的调控作用。为了研究MEF2对华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)闭壳肌肌纤维形成和发育的调控作用,实验克隆了华贵栉孔扇贝MEF2C和MEF2C-like c DNA序列,解析了其在不同组织和发育时期的表达调控规律,分析了盐度对其表达调控的影响。结果表明,MEF2C和MEF2C-like基因开放阅读框(Open Reading Frame,ORF)长为1 302 bp和1 158 bp,分别编码433和358个氨基酸。氨基酸序列比对分析显示MADS和MEF2结构域高度同源,系统进化分析显示华贵栉孔扇贝和长牡蛎具有较近的亲缘关系。在不同组织和发育时期,华贵栉孔扇贝MEF2C和MEF2C-lik mRNA具有相似的表达规律,均在D型幼虫期及闭壳肌中显著高表达。在不同日龄的华贵栉孔扇贝闭壳肌中,MEF2Cs mRNA在60和120日龄表达水平显著升高。MEF2Cs mRNA在盐度为28时表达量最高,说明可能在此盐度下更适合华贵栉孔扇贝生长。

黄鳍棘鲷放流苗种的遗传质量评估

【目的】评估黄鳍棘鲷(Acanthopagrus latus)增殖放流苗种的遗传质量。【方法】对黄鳍棘鲷放流苗种和自然群体的遗传多样性水平、遗传分化和近交程度等进行对比分析。【结果】放流苗种群体的等位基因数目NA(均值为9.917)大于自然群体NA(均值为8.083);而放流苗种群体的观测杂合度HO(均值为0.646)、期望杂合度HE(均值为0.694)和多态信息含量PIC(均值为0.654)均小于自然群体的HO(均值为0.651)、HE(均值为0.707)和PIC(均值为0.659)。此外,放流苗种群体和自然群体之间的存在一定的遗传分歧,遗传分化指数FST为0.011,但分歧程度不高,且近交程度系数均值F和FIS均大于自然群体的对应系数。【结论】黄鳍棘鲷放流苗种存在一定遗传质量缺陷,不能满足增殖放流要求,可能会自然群体产生负面影响。

企鹅珍珠贝早期养殖生长性状的增长规律及生长曲线拟合研究

该研究对海南新村港养殖17个月的企鹅珍珠贝(Pteria penguin)苗种生长性状进行测量,利用von Bertalanffy、Gompertz和Logistic 3种生长模型对其生长性状的增长规律进行拟合,通过Levenberg-Marquardt迭代法求出各模型中3个生长参数,综合各参数的最优值,得出不同生长性状拟合效果最佳的生长模型。结果表明,Gompertz模型为企鹅珍珠贝各生长性状的最优生长模型。根据生长参数得出壳长、壳高、壳宽和体质量的生长极限值分别为93.519 mm、90.641 mm、39.075 mm和157.755 g,生长拐点分别为2.86个月、4.04个月、5.63个月和9.61个月;各生长性状间的绝对生长速度在不同生长期内差异较大,但随着月龄的增大均呈现先增加后降低的趋势;性状间相对生长速度存在差异并随月龄的增长逐渐趋于0。研究结果可为企鹅珍珠贝的养殖生态研究、遗传育种及插核育珠提供理论依据和参考资料。

水土流失定量监测中的DEM精度评价新方法

提出了由像元坡度评价法和数值评价法组成的DEM精度评价新方法 ,介绍了它在两类DEM实验区应用的结果 ,显示了它在DEM精度评价中具有准确可靠、快速直观、评价客观、精度数值符合DEM实际的特点 ,并能醒目突显DEM的局部错误 ,使其能用DEM构建文件改正后建成较高精度的DEM。该评价新方法 ,已在江苏全省和密云水库流域DEM建成中得到充分应用和证明。

基于DNA条形码技术对江门沿岸海域夏季鱼卵的鉴定

以江门沿岸海域夏季采集到的鱼卵研究对象,利用DNA条形码技术分析鉴定鱼卵种类。本研究获得鱼卵个体有效线粒体COI序列信息217个,测序成功率为68.5%。经BOLD数据库比对分析,成功鉴定鱼卵5目14科19属20种(未知种2种);种内遗传距离为0~0.006,平均遗传距离为0.002,种间遗传距离为0.149~0.325,平均遗传距离为0.255,种间遗传距离为种内遗传的128倍;鱼卵样品以鲈形目数量最多,占51.8%;鲱形目次之,占24.8%;其中鱼卵优势种为黄斑鲾(Photopectoralis bindus)、日本鳀(Engraulis japonicus)、大甲鲹(Megalaspis cordyla)、粗鳞鮻(Chelon subviridis)、金钱鱼(Scatophagus argus)、龙头鱼(Harpadon nehereus)、亚洲(Sillago asiatica)。本次调查川山群岛东部海域获得鱼卵数量、鱼卵种类数均最多,是江门沿岸海域日本鳀、龙头鱼的主要产卵场;黄茅海、镇海湾西部水域均未获得鱼卵,可能与水域环境变化及陆源污染导致产卵环境破坏、亲体量减少有关。该研究结果揭示了江门沿岸海域夏季鱼卵分布格局,为其制定有效的产卵场保护措施提供依据,同时表明DNA条形码技术能有效地对鱼卵进行种类鉴定,可被广泛地应用于我国沿海海域鱼卵鉴定工作。

基于DNA条形码技术的永暑礁泻湖鱼卵鉴定研究

为了解南海珊瑚礁鱼类的产卵时间、产卵地点和种类分布,本研究以南海永暑礁泻湖鱼卵为研究对象,根据形态学特征和DNA条形码序列信息对其进行种属鉴定分析。71个鱼卵样品根据形态学特征分为圆形和椭圆形2种类型,圆形鱼卵44个,椭圆形鱼卵27个。利用DNA条形码技术扩增测序获得了30个鱼卵样品的线粒体COI条形码序列,经BOLD数据库比对分析显示30个鱼卵样品均可鉴定到种,分属于1个目,7个科,13个种。双斑栉齿刺尾鱼有10个鱼卵,白尾栉齿刺尾鱼有4个鱼卵,为该海域的优势种类,其余各种类均为1~2个鱼卵。根据线粒体COI序列计算种内的K2P(Kimura-2-parameter)遗传距离为0.002,同一个属种间的遗传距离为0.004~0.132,而同一个科不同属间的遗传距离为0.117~0.185。该研究结果表明DNA条形码技术可以作为鉴定南沙群岛珊瑚礁海域鱼卵的有效方法,能被广泛应用于南沙群岛珊瑚海区域鱼卵和仔稚鱼的鉴定工作。

红罗非鱼MyoD基因克隆及序列分析

MyoD基因是MRFs家族中的一员,能调控肌肉细胞活性和增殖,在肌肉形成过程中起正调控作用。采用同源基因克隆和RACE方法获得红罗非鱼Myo D基因的c DNA序列。开放阅读框长903 bp,编码300个氨基酸,其中第1-114个氨基酸为碱性结构(Basic domain),第109-165个氨基酸为螺旋-环-螺旋结构(Helix-Loop-Helix domain),第199-213个氨基酸为周期蛋白依赖性蛋白激酶4(CDK4)结合区域,第233-249为Helix III结构,无信号肽序列。Myo D蛋白的二级结构为螺旋-环-螺旋二聚体。基于Myo D构建的鱼类系统进化树显示红罗非鱼,尼罗罗非鱼和奥利亚罗非鱼聚为一支。

不同脂肪源对卵形鲳鲹肠道微生物菌群的影响

为确定脂肪源种类对卵形鲳鲹肠道微生物结构和组成的影响,本研究通过高通量测序技术分析不同脂肪源对卵形鲳鲹肠道微生物菌群结构、多样性和差异性的影响。以鱼油、磷虾油、豆油、玉米油,1∶1鱼油-豆油、1∶1鱼油-玉米油、1∶1磷虾油-豆油和1∶1磷虾油-玉米油为主要脂肪源,配制了8种等氮等能的饲料投喂640尾卵形鲳鲹。测序结果显示,在卵形鲳鲹肠道内共获得1087662个序列,运算分类单元稀释曲线趋于平缓表明测序深度已经基本覆盖到样品中所有的物种。在门水平上,主要注释到拟杆菌门、厚壁菌门、变形菌门和软壁菌门4个门,且变形菌门为优势菌群。不同脂肪源对ACE指数、Chao1指数、香农-威纳指数和辛普森多样性指数具有显著影响,磷虾油组和1∶1鱼油-豆油组具有较高的肠道微生物丰富度和多样性。主坐标分析和主成分分析表明,不同脂肪源对肠道菌群结构影响显著,这可能与脂肪酸种类和含量有关。本试验结果显示,不同脂肪源对卵形鲳鲹肠道微生物菌群具有显著影响。

牛磺酸对卵形鲳鲹肠道微生物及免疫功能的影响

为了探讨牛磺酸对卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)肠道微生物菌群结构和免疫功能的影响,试验以鱼粉、发酵豆粕和玉米蛋白粉为基础蛋白源配制了牛磺酸质量分数分别为1.3 g·kg^(-1)(T0)、4.4 g·kg^(-1)(T1)、7.4 g·kg^(-1)(T2)、10.5 g·kg^(-1)(T3)、12.7 g·kg^(-1)(T4)的等氮等脂饲料。将750尾卵形鲳鲹(81.0±0.5)g随机分为5组(每组150尾,分为3个平行),试验为期56 d。高通量测序结果显示在卵形鲳鲹肠道内共获得87707条序列,能够注释到数据库的OTUs数目为5130(95.32%),在门水平上,变形菌门、软壁菌门、螺旋体门为优势菌群。Alpha和Beta多样性分析表明,T2组中的肠道微生物丰富度和多样性最低,T1和T4组间物种组成差异较大(P<0.05)。随外源性牛磺酸的添加,血清溶菌酶活性显著提高,补体C4和免疫球蛋白含量显著增加(P<0.05);各试验组ToTLR-1、ToTLR-2、ToTNF-α和ToIL-1β基因表达量显著降低(P<0.05);T1、T2和T4组的ToNFkB P65基因表达量显著低于对照组(P<0.05);T3和T4组ToIL-10基因表达量显著高于对照组(P<0.05)。该试验结果显示,外源牛磺酸对卵形鲳鲹肠道微生物菌群和免疫功能具有显著影响。

卵形鲳鲹AQP1a分子特征及其对急性盐度胁迫的表达响应

水通道蛋白(aquaporin,AQPs)是由内在膜蛋白组成的超家族,介导水分子的跨膜运输,对渗透压调节具有重要作用。为研究AQP1a在急性盐度胁迫下对卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)的渗透压调节作用,该研究获得AQP1a基因。基因全长1 078 bp,开放阅读框786 bp,编码261个氨基酸,具有MIP家族特有序列(HINPAVTLG)和2个天冬酰胺-脯氨酸-丙氨酸蛋白基序。q RT-PCR结果显示,AQP1a在11个被测组织中均有表达,在性腺中的表达量最高,其次是鳃和肠,在肌肉中表达量最低。在急性盐度胁迫下,当转入淡水时,AQP1a在鳃的表达量在第4小时显著上升,而在肾和肠中没有显著变化;当转入盐度10和20海水时,鳃中AQP1a的表达量在第2和第4小时显著升高,然后下降趋于稳定;转入盐度10海水时,肠中AQP1a的表达量均上升,肾中AQP1a的表达量呈先上升后下降趋势;转入盐度20海水时,肠中AQP1a的表达量仅在第4、第8和第48小时显著上升,肾中AQP1a的表达量在第12小时达到最大;转入盐度40海水中,鳃中AQP1a的表达量明显下降,相反,在肾和肠中AQP1a的表达量均明显上调。这些结果反映了AQP1a在不同组织中的功能特异性,证实了AQP1a在卵形鲳鲹盐度适应中起重要作用。

卵形鲳鲹MHCⅡβ基因的克隆与表达分析

为探究卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)主要组织相容性复合体(major histocompatibility complex,MHC)的结构和作用,利用RACE技术克隆获得MHCⅡβ基因的全序列,其长度为1 472 bp,开放阅读框(ORF)747 bp,编码248个氨基酸,分为信号肽区、肽结合区、Ig样区、跨膜区、胞质区。通过NJ法构建的系统进化树分析显示卵形鲳鲹独立聚为一支,与其他鱼类亲缘关系较近,与两栖类和哺乳类的亲缘关系较远。利用同源性比对发现其与大口黑鲈(Micropterus salmoides)亲缘关系较近,同源性达到79%。qRT-PCR分析表明MHCⅡβmRNA在卵形鲳鲹13个组织中均有表达,在脾和头肾中表达量较高,在鳍中表达量最低。感染美人鱼发光杆菌(Photobacterium damselae)3 h后,卵形鲳鯵MHCⅡβmRNA在肠中显著上调表达;感染12 h后在肝中上调表达;感染24 h后在脾和头肾中显著上调表达,以上研究表明MHCⅡβ基因参与了卵形鲳鲹的免疫反应。

尖翅燕鱼早期胚胎发育及仔稚鱼形态观察

为了提高尖翅燕鱼(Platax teira)的卵孵化率和苗种成活率,并为人工催产和苗种繁育提供理论依据,观察分析了尖翅燕鱼受精卵胚胎发育和仔稚鱼发育的时序特征,对其形态学指标进行测量,推算出仔稚鱼阶段生长特性的回归方程。结果显示,尖翅燕鱼受精卵为浮性卵,直径(1.29±0.09)mm,卵壳较坚韧,呈黄色透明的球状,单个油球,无黏性。在孵化温度(26±0.3)℃、盐度34~36和pH 7.8±0.5条件下,整个胚胎发育经历7个阶段共27个时期,耗时27 h 45 min。初孵仔鱼全长(3.120±0.349)mm,呈透明状,体表散布着大量分枝叶黄素,先后经历仔鱼期(0~17 d)和稚鱼期(17~25 d),25 d后进入幼鱼期。此时幼鱼鳍棘和鳍条已发育完全,其典型特征为头部、躯干部和尾部各有3条黑色条带,身体呈银白色。统计模型显示,尖翅燕鱼早期阶段生长速度较缓,7日龄后生长加速;8日龄仔鱼出现残食和攻击行为。

卵形鲳鲹Kiss1基因组结构特征及饵料类型对其表达的影响

Kiss基因编码的kisspeptin多肽是脊椎动物重要的神经激素,在调控机体生长发育、能量代谢和生殖活动中发挥重要作用。为了明确卵形鲳鲹Kiss1 (ToKiss1)基因序列及饵料类型对其表达的影响,实验利用RACE方法克隆分析了ToKiss1基因结构特征,荧光定量PCR (qRT-PCR)方法研究了饵料类型对ToKiss1 mRNA表达调控的影响。结果显示,ToKiss1基因全长2 768 bp,由3个外显子和2个内含子组成。ToKiss1基因cDNA全长505 bp,开放阅读框312 bp,编码104个氨基酸,包括信号肽序列和典型的kisspeptin-10结构域"YNLNSFGLRY"。卵形鲳鲹ToKiss1蛋白三级结构由2个α螺旋和无规则卷曲构成。qRTPCR表达分析结果显示,ToKiss1 mRNA在卵形鲳鲹脑、肠道、胃、脾脏、肌肉和心脏中均有表达,在脑中的表达量最高。饵料类型显著影响ToKiss1 mRNA在卵形鲳鲹肠道组织中的表达,颗粒饲料组表达量最高,其次为冰杂鱼组,冰鱿鱼组表达量最低,但饵料类型对肝脏组织中ToKiss1 mRNA的表达无显著影响,表明ToKiss1在卵形鲳鲹消化吸收过程中发挥了重要调控作用。该研究首次探讨了饵料类型对硬骨鱼肝脏和肠道组织中Kiss1 mRNA表达的影响,为深入研究硬骨鱼类Kiss1基因摄食调控生理机制奠定了基础。

DNA条形码在篮子鱼科鱼类种类鉴定和系统进化分析中的应用

为建立篮子鱼科鱼类物种快速鉴定方法,该研究扩增获得了篮子鱼科10种鱼类的46条线粒体COⅠ基因序列,结合从BOLD和GenBank上筛选出的12种27条篮子鱼科COⅠ基因序列,分析篮子鱼科鱼类的COⅠ基因片段序列特征、种间和种内遗传距离及分子系统进化关系。结果表明,19种73条篮子鱼科COⅠ基因序列的平均碱基组成为T:28.9%、C:28.7%、A:24.6%、G:17.8%。G+C的含量(46.5%)低于A+T的含量(53.5%),碱基组成表现出明显的偏倚性;篮子鱼科鱼类的种间平均遗传距离为0.098,是种内平均遗传距离(0.002)的49倍;基于19种篮子鱼科鱼类的COⅠ序列的系统进化分析结果显示,19种篮子鱼中仅单斑篮子鱼(Siganus unimaculatus)和狐篮子鱼(S. vulpinus)聚类在一起,形成1个分支,剩余17种(89.5%)篮子鱼相同种内个体各自聚为一支,形成17个独立的分支。结果表明基于COⅠ基因的DNA条形码技术可应用于篮子鱼科物种鉴定。

黄鳍棘鲷精子冷冻保存方法探究

黄鳍棘鲷(Acanthopagrus latus)是中国具有重要商业价值的海水鱼类之一,对其精子开展冷冻保存可为黄鳍棘鲷育种提供一定的技术支持,可有效预防其种质资源衰退,保持其养殖业的可持续发展。该研究以黄鳍棘鲷精子为实验材料,对其精子冷冻保存的稀释液、葡萄糖浓度、抗冻剂种类及浓度、精子与保护液稀释比例和降温程序等进行了筛选优化。结果表明,以含10 g·L^(−1)葡萄糖、5%乙二醇的MPRS溶液与精子按1∶2的比例稀释,4℃平衡30 min,液氮面上5 cm熏蒸5 min,最后投入液氮保存2 h,将黄鳍棘鲷冷冻精子于37℃水浴解冻后活性最好,精子活力、运动时间和寿命可分别达到(85.17±3.66)%、(9.16±7.70)s和(94.29±9.55)s。

基于卵形鲳鲹基因组重测序的InDel标记挖掘与耐低氧性状关联分析

卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)是高耗氧率的鱼类,低氧极易导致其死亡。筛选其耐低氧性状InDel分子标记并挖掘影响耐低氧性状的功能基因,可为选育具有较强耐低氧能力的卵形鲳鲹提供有益指导。利用全基因组重测序技术分析了卵形鲳鲹基因InDel差异,挖掘卵形鲳鲹与耐低氧性状显著关联的InDel位点,并探讨了与耐低氧性状相关的候选基因。结果表明,测序共获得693.48 Gb数据,其中Q30的平均值为90.8%,注释分析发现了共2574178个InDel位点。敏感组50尾卵形鲳鲹所特有的InDel共249395个,其中2209个位于外显子上,在核苷酸切除修复信号通路和细胞黏着分子中存在变异基因。将InDel位点与耐低氧性状关联分析发现,3个InDel位点(InDel 22883061、InDel 24919481和InDel 14451779)接近显著性阈值,注释分析获得了9个候选基因。筛选到的InDel位点对后期分子标记选择育种的选择和鉴定有重要价值,注释到的候选基因为卵形鲳鲹耐低氧的机理研究提供了基础和依据。

卵形鲳鲹脂肪酸延长酶(Elovl4-like)基因特征与功能研究

长链脂肪酸延长酶(elongases of very long chain fatty acids, Elovls)是长链多不饱和脂肪酸(long chain polyunsaturated fatty acid, LC-PUFA)生物合成途径中的关键限速酶,能够延长PUFA的碳链。为探究Elovl4在卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus) PUFA生物合成中的功能,该研究克隆了卵形鲳鲹Elovl4基因的cDNA序列,命名为ToElovl4-like,其开放阅读框(ORF)为792 bp,编码263个氨基酸。生物信息学分析结果表明,编码的氨基酸包含Elovl家族的显著结构特征如组氨酸盒子、多个跨膜区和ER滞留信号等。序列比对结果显示,卵形鲳鲹Elovl4-like基因高度保守,且该基因编码的蛋白序列与其他鱼类的相似度为73%~86%,其中与大西洋鳕(Gadus morhua)的相似度最高(86%)。系统进化分析表明,Elovl4主要聚为Elovl4a、Elovl4b和Elovl4-like 3类。其中ToElovl4-like与其他鱼类的Elovl4-like亲缘关系最近。实时荧光定量PCR表明ToElovl4-like基因在各组织中均有表达,其中在性腺和脾中mRNA表达量最高,在脑中mRNA表达量最低。酵母异源表达分析表明,ToElovl4-like可以分别将亚油酸(18:2n-6)、二十碳五烯酸(20:5n-3)延长为二十碳二烯酸(20:2n-6)和二十二碳五烯酸(22:5n-3)。研究结果为了解鱼类长链多不饱和脂肪酸(LC-PUFA)的生物合成提供了理论基础。