非酒精性脂肪性肝病进程中低氧的作用及其机制研究进展

非酒精性脂肪性肝病(non-alcoholic fatty liver disease,NAFLD)是全国范围内普遍发病的慢性非传染性肝脏疾病,也是肝硬化肝癌的前期阶段,严重威胁着人类健康。高原低氧条件下机体各器官系统受到不同程度影响,而肝脏组织缺氧程度进一步加重,呈现出高原地区NAFLD的患病率显著高于平原地区。目前NAFLD发病机制观点不一,而且高原低氧促进NAFLD进展机制尚不明确。本文从高原低氧对肝实质细胞和间充质细胞的影响角度入手,整合、梳理相关研究报道,并探索高原低氧在NAFLD慢性病进展中发生、发展的可能机制,为NAFLD的预防、诊治提供新思路。

食物中的铁在改善雄性小鼠低氧性肺动脉高压心室重构中的作用

目的探究食物中的铁在改善雄性小鼠低氧性肺动脉高压(HPH)心室重构中的作用。方法将雄性小鼠随机分为常氧对照组(暴露于海拔为2260 m的环境中)、低氧对照组(暴露于模拟海拔为5000 m的低压氧舱)、低氧高铁组(暴露于模拟海拔为5000 m的低压氧舱),每组10只。采用右心导管插入术测量右心室收缩压(RVSP),采用相关公式计算右心室肥厚指数(RVHI),采用HE染色法观察心室组织及肺小动脉的变化并计算血管壁面积占血管总面积的百分比(WA%)和血管壁厚度占血管直径的百分比(WT%),采用Western Blot法测定右心室组织中肉毒碱棕榈酰基转移酶1(carnitine palmitic acyltransferase,CPT1A)、铁蛋白(ferritin,FTN)、转铁蛋白受体(transferrin receptor,TFR)、膜转铁蛋白(ferroportin,FPN)含量,采用UPLC-Orbitrap质谱系统的非靶向组学分析法对常氧对照组、低氧对照组、低氧高铁组小鼠的心室作组学分析。结果与常氧对照组比较,低氧对照组的RVSP、RVHI和WA%、WT%均升高(P<0.05);FPN蛋白表达水平降低(P<0.05),TFR、FTN、CPT1A蛋白表达水平无统计学差异;心室肌细胞排列紊乱,纤维化更明显。与低氧对照组比较,低氧高铁组小鼠的RVSP、RVHI和WA%、WT%明显下降(P<0.05),FPN蛋白表达水平升高(P<0.05),TFR、FTN、CPT1A蛋白表达无统计学差异;心室肌纤维化程度减轻。与常氧对照组比较,低氧对照组小鼠右心室组织中绝大部分肉碱衍生物及中、长链脂肪酸代谢水平无明显变化;低氧高铁组中绝大部分肉碱衍生物及中、长链脂肪酸代谢水平降低,尤其是不饱和脂肪酸。结论可能通过食物中的铁增强心肌脂肪酸氧化能力而改善HPH心室重构。

对西部地区高校医学双语教学的思考

作为我国西部地区医学高校,青海大学积极响应号召并在医学基础学科“医学生理学”课程中开展双语教学,为学科教育及医学人才培养提供平台。过去三年,青海大学积极在临床、护理等专业采用中英双语教学,已取得了一些经验和成果。在前期教学实践的结果上,以西部和少数民族为主的学生占比为特色,从双语教学的实施阶段思考和梳理双语教学的经验和教训,也为今后促进高校开展双语教学、进一步提高学生学习水平和进一步加深“双一流”教学建设等方面提供一些经验。

铁稳态在高原低氧性肺动脉高压中的研究进展

高原低氧性肺动脉高压是机体暴露高原极端环境时发生的复杂的病理生理及临床综合征,也是低氧性肺动脉高压(hypoxic pulmonary hypertension)中的重要类型之一,严重者可引起右心衰竭甚至过早死亡,因此是危害高原居民及急进高原者健康的主要疾病之一。包括高原低氧性肺动脉高压在内的低氧性肺动脉高压确切发病机制仍未完全明确,目前尚缺乏用于干预、治疗低氧性肺动脉高压的有效药物。近年来研究显示,各类型的肺动脉高压患者中普遍存在铁缺乏现象,且铁一方面通过调控低氧诱导因子的活性,影响其靶基因表达;另一方面参与线粒体铁硫簇的生物合成,影响细胞活性氧生成,从而调控低氧性肺动脉高压的发生和进展。更有趣的是,铁和低氧之间存在重要的分子对话机制。因此,铁稳态(iron homeostasis)可能参与和调节低氧性肺动脉高压的发生发展,同时调控铁代谢也有可能成为干预低氧性肺动脉高压的潜在靶点。故本文就铁稳态、铁代谢紊乱与低氧性肺动脉高压,以及干预铁代谢调控低氧性肺动脉高压的可能机制予以简要综述,以期为低氧性肺动脉高压的预防及临床治疗提供新的思路。

西部多民族高校生理学双语混合式梯度教学实践

生理学双语教学有助于培养具有国际视野的高层次拔尖创新医学人才,符合国家“双一流”建设、新医科建设和“三全育人”的综合改革要求,但在具体实施过程中需要因地制宜、结合学校学生的特点与能力水平个性化地开展,以达到更理想的课程满意度和授课效果。青海大学医学院基础医学部生理学教研室通过2020—2022年连续三年实施临床医学专业本科生生理学双语教学,摸索出了一套适合西部地区多民族高校的生理学双语混合式梯度教学实施方案。文章主要从教学定位与总体设计、教学改革措施和改革成效等方面阐述教学改革经验,以期为其他西部高校与地方院校实施双语教学提供参考。

高密度脂蛋白在肺动脉高压中的作用研究

肺动脉高压(pulmonary arterial hypertension, PAH)是一类恶性进行性肺血管疾病,其主要病理生理学特征为肺血管持续性异常收缩及重构,引起肺血管阻力(pulmonary vascular resistance, PVR)和肺动脉压力(pulmonary artery pressure, PAP)升高,最终导致不同程度右心功能衰竭,甚至死亡^([1])。

高原鼠兔脑红蛋白基因的克隆与组织表达

克隆高原鼠兔脑红蛋白(Neuroglobin,NGB)基因编码区并检测其在成年高原鼠兔脑组织和其他组织中的表达,同时探讨高原鼠兔低氧适应的分子生物学机制。从高原鼠兔脑组织中提取总RNA,通过RT-PCR获得高原鼠兔NGB cDNA,将其与pGEM-TEasy载体连接,构建重组质粒,蓝白斑筛选阳性克隆并进行鉴定和测序;制备地高辛标记的RNA探针并采用原位杂交法(In suit hybridization,ISH)分析脑红蛋白基因在高原鼠兔脑组织中的分布;采用RT-PCR和蛋白印记(Westernblot)检测高原鼠兔不同组织中脑红蛋白的表达含量。将含有目的片段的阳性克隆经测序和Blast分析,显示其部分编码序列与GenBank中绵羊、大鼠等同源性很高(大于84%),表明本实验所克隆的序列为脑红蛋白基因;原位杂交结果显示NGB在青藏高原土著动物高原鼠兔脑部分布较为广泛;高原鼠兔不同组织中都有NGB mRNA表达,NGB基因并不是中枢神经系统所特有的,睾丸和肾上腺也有较高的表达。NGB基因在高原鼠兔脑组织和其他组织中分布较为广泛,推测NGB mRNA可能在高原鼠兔机体较为广泛的区域中发挥着作用,同时为高原低氧适应相关基因的研究提供了实验依据。

藏药七十味珍珠丸对老年痴呆模型大鼠学习记忆和超氧化物歧化酶、丙二醛的影响

目的观察藏药七十味珍珠丸对老年痴呆模型大鼠学习记忆的影响并讨论作用机制。方法将40只SD大鼠随机分为对照组、AD模型组、尼莫地平阳性对照组、七十味珍珠丸组。颈背部皮下注射D-半乳糖及侧脑室注射Aβ25-35制作老年痴呆大鼠模型,用七十味珍珠丸灌胃(1.65g/kg)治疗,通过Morris水迷宫测试各组大鼠的学习记忆能力,采用比色法测定大鼠血清中SOD活力、MDA含量。结果七十味珍珠丸能够显著增强AD模型大鼠的学习记忆能力,并能显著提高大鼠血清中SOD活力(P<0.01)。结论藏药七十味珍珠丸通过降低自由基水平发挥抗老年痴呆模型大鼠的新的药效学作用。

藏羚羊大脑皮质cDNA文库的构建

目的:构建藏羚羊大脑皮质组织的cDNA文库并鉴定文库质量。方法:提取藏羚羊大脑皮质组织总RNA,经oli-gotex试剂盒纯化得到mRNA。利用SMART技术,使用含有SfiIB酶切位点的oligo(dT)引物和含有SfiIA酶切位点的SMARTIV寡核苷酸在PowerScript逆转录酶作用下运用mRNA5′末端的模板转换方法合成cDNA第1链。利用LDPCR扩增cDNA,经SfiI(ⅠA和ⅠB)酶切后,通过CHROMASPIN-400柱进行分级分离去除<500bp的片段,再同经SfiI酶切的λTripIEx2载体连接,体外包装后转染到大肠杆菌XL1-Blue宿主菌中,进行文库滴度和重组率的测定,然后扩增文库并随机挑取10个噬菌斑行PCR反应鉴定插入片段大小。结果:构建的cDNA文库滴度为1.8×109pfu/L,重组率>98%,文库扩增后滴度达8×1012pfu/L,插入片段长度在750～6000bp之间,平均长度为4250bp。结论:文库具有良好的质量,为进一步筛选、克隆藏羚羊大脑皮质组织特异表达基因奠定了基础。

高原世居健康藏族和汉族人外周血线粒体I、II、III、IV和V复合物相关编码基因mRNA表达量比较

目的比较高原世居健康藏族和汉族人外周血线粒体I、II、III、IV和V复合物相关编码基因mRNA表达量,初步了解藏族人线粒体复合物编码基因mRNA的表达差异。方法本研究采用实时定量PCR方法,检测青海玉树地区健康藏族男性和汉族男性外周静脉血线粒体复合物I、II、III、IV、V编码基因NDUFA1、SDHA、UQCRC1、COX6A2、ATP6V0D2mRNA表达量,并行比较研究。结果发现复合体IV中的基因COX6A2和复合体V中的ATP6V0D2基因的表达量之间存在差异,藏族人COX6A2和ATP6V0D2基因表达量均高于汉族人,而其他编码基因无差异。结论藏族人线粒体复合物编码基因mRNA的表达差异主要集中在线粒体电子传递链的细胞色素氧化酶复合体IV的COX6A2和复合体V的ATP6V0D两个基因。

CYP2E1 DraⅠ基因遗传多态性与青海省胃癌人群易感性的相关性研究

背景与目的：胃癌是青海省最常见的恶性肿瘤和致死病因之一，生活环境中的前致癌物质需要经过体内代谢酶代谢并转化为致癌物质，CYP2E1是人体内重要的I相代谢酶，已知CYP2E1在不同人种、不同地区存在基因多态性，本研究旨在探讨CYP2E1 DraI基因遗传多态性与青海地区人群胃癌易感性的相关性。方法：采用病例对照分子流行病的研究方法，并用数字表法随机选取世居青海的胃癌患者120例（胃癌组）和与之匹配的同期世居青海的健康体检者120例（对照组），应用PCR-RFLP技术对两组人群CYP2E1 DraI位点的不同基因型及等位基因进行检测，分析其在两组间的分布特征。结果：CYP2E1基因DraI位点各不同基因型（包括C／C、C／D、D／D）在胃癌组和对照组中的分布频率分别为58．33％、35．00％、6．67％和58．33％、38．34％、3．33％，两组差异无统计学意义（P分别=1．00、0．59、0．24）；CYP2E1基因DraI位点的等位基因（C和D）在胃癌组和对照组中的分布频率为75．83％、24．17％和77．50％、22．50％，两组差异无统计学意义钟=0．19，P=0．67）；CYP2E1基因DraI多态性位点突变基因型（C／D、D／D）与高／高中分化胃腺癌的发生相关（X^2=4．49，P=0．03，0R=3．5，95％CI：1．04-11．80），是青海地区发生高／高中分化胃腺癌的危险因素；CYP2E1 DraI野生纯合子（C／C）与低分化胃腺癌的发生相关（X^2=3．97，P=0．049，0R=0．54，95％CI：0．29-1．00），是发生低分化胃腺癌的危险因素。结论：CYP2E1 DraI基因遗传多态性与青海地区人群不同分化程度胃腺癌易感性存在一定相关性，携带CYP2E1 DraI野生型纯合子（C／C）者易发生低分化胃腺癌，携带突变纯合子（D／D）和突变杂合子（C／D）者易发生高分化及高中分化肖腺癌。

藏羚羊和藏系绵羊左心室收缩功能的比较研究

目的:探讨藏羚羊适应高原低氧环境的左心功能特点。方法:捕捉海拔4 300 m藏羚羊9只、藏系绵羊10只运至格尔木(海拔2 800 m)实验基地。测定二者的心脏/体重比(HW/BW)、右心室/(左心室+室间隔)重量比[RV/(LV+IVS)];应用心导管技术测定心率(HR)、收缩压(SBP)、舒张压(DBP)、左室等容收缩期心室内压力上升最大速率和左室等容舒张期心室内压力下降最大速率(±dp/dt)。以格尔木市的氧浓度(21.1%)为基线,分别给予更低浓度氧14.6%、12.5%(分别相当于海拔5 300 m、6 300 m)的低氧吸入15 min后重复测定以上指标。应用透射电镜观察心肌超微结构。结果:藏羚羊HW/BW显著高于藏系绵羊(P<0.01),基础状态下藏羚羊SBP低于藏系绵羊(P<0.05),+dp/dt与藏系绵羊比无显著差异,吸入14.6%和12.5%的低氧气体后藏羚羊+dp/dt分别升高至145.1%和148.1%,而藏系绵羊分别降低至68.4%和70.5%(P<0.05);电镜下观察藏羚羊心肌超微结构与藏系绵羊比较,其心肌细胞线粒体较为丰富。结论:藏羚羊心脏对高海拔低氧环境的适应,是通过增加心脏器官的重量及心肌细胞线粒体的含量来实现,其心肌收缩功能的适应性特征为:在静息状态下以较低的左心室心肌收缩力来降低氧耗量以此适应高原低氧环境,而以海拔更高的较低氧浓度为应激条件下,左心室心肌收缩力明显升高。提示:藏羚羊作为高原适应性动物,经过漫长的自然选择其心脏对高原低氧环境的适应不同于藏系绵羊。

藏羚羊肌红蛋白(MGB)基因编码区的克隆与分析

为了探讨藏羚羊低氧适应的分子生物学机制,从藏羚羊(Pantholops hodgsonii)骨骼肌组织中提取总RNA,通过逆转录聚合酶联反应(RT-PCR)技术扩增出MGB基因编码区cDNA片段,并与pGEM-T Easy载体连接构建重组质粒,转化DH5α菌。扩增培养后鉴定阳性质粒并进行序列测定,结果与NCBI数据库进行比较。结果显示,MGB基因编码区由465bp组成,编码154个氨基酸。其序列与绵羊、牛、猪、人、小鼠、大鼠的同源性分别是98%、97%、90%、86%、82%、81%。推测出的氨基酸序列与绵羊、牛有98%同源性,而与猪、人、小鼠及大鼠分别有89%、85%、80%、79%的同源性。与NCBI数据库登录的绵羊的MGB cDNA序列比较发现,藏羚羊MGB基因的21位和78位密码子分别发生了突变(GGT→GAT和GAA→AAG),其对应的氨基酸分别由甘氨酸变为天冬氨酸及谷氨酸变为赖氨酸。至此,成功克隆出藏羚羊MGB基因编码区,为进一步揭示藏羚羊低氧适应的分子机制打下基础。

慢性高原病患者血清GC-TOF-MS代谢组学的初步研究

目的:研究慢性高原病患者气相色谱飞行时间质谱(GC-TOF-MS)代谢组学的变化,并鉴定血清代谢图谱的内源性代谢物,探讨青海玉树世居藏族居民潜在的差异性代谢标志物。方法:收集10例青海玉树世居藏族慢性高原病患者(CMS组)和10例世居高原健康藏族居民(control组)血清,利用GC-TOF-MS代谢组学和多元回归分析方法,如主成分分析法(PCA)、偏最小二乘法判别分析(PLS-DA)和正交偏最小二乘法判别分析(OPLS-DA)模式识别分析各代谢物的变化。结果:PCA、PLS-DA和OPLS-DA模式判别分析结果显示,两组血清代谢组均表现出明显聚类型分布。CMS组血清中延胡索酸、肌苷、植烷酸、2,2-二甲基丁二酸、β-酮己二酸、异亮氨酸、甘氨酸、丝氨酸、L-半胱氨酸、瓜氨酸、三甲基赖氨酸、1-磷酸葡萄糖和核糖水平显著高于control组;CMS组血清中下降的代谢物有硫酸、草酸、谷氨酰胺和来苏糖。结论:慢性高原病患者和高原健康藏族居民血清代谢物水平有显著性差异,这些血清代谢物的改变可能参与了慢性高原病的发生与发展。

牦牛和柴达木黄牛颈动脉体的组织微细结构比较

目的比较牦牛和柴达木黄牛颈动脉体(CB)的组织微细结构特征。方法选择健康成年牦牛和柴达木黄牛各5头,采用组织学染色、免疫组织化学SP法和透射电子显微镜技术,观察CB的显微及超微结构特征,并运用显微体视学方法比较两种动物CB中Ⅰ型细胞(明细胞、暗细胞)、Ⅱ型细胞和血管的体积密度(Vv)、面密度(Sv)、比表面(δ)、面数密度(NA)。结果牦牛和柴达木黄牛CB均由实质和间质构成,实质由大量的圆形或椭圆形的小球密集组合而成,小球内有丰富的实质细胞。牦牛Ⅰ型细胞数量多于柴达木黄牛,但其胞质内含的线粒体和特有的电子致密核心囊泡(EDCV)相对小而多。柴达木黄牛小球之间的结缔组织及内含的间质细胞明显多于牦牛,而牦牛CB中血管数量多于柴达木黄牛,而且管腔较大。牦牛CB明细胞的Vv、Sv、NA显著大于柴达木黄牛(P<0.01);牦牛δ小于柴达木黄牛(P>0.05)。牦牛暗细胞的Vv、Sv显著小于柴达木黄牛(P<0.05),两组中NA和δ差异不显著(P>0.05)。两种动物CB中Ⅱ型细胞的Vv、Sv、NA、δ差异均不显著(P>0.05)。牦牛微血管的Vv、Sv、NA显著大于柴达木黄牛(P<0.01),而δ显著小于柴达木黄牛(P<0.01)。结论牦牛CB形成了固有的组织细胞成分和血管网形态特征以增强对高原低氧环境的适应能力。

CYP2E1 RsaⅠ基因多态性与青海地区人群胃癌易感性研究(英文)

目的探讨CYP2E1 RsaⅠ基因遗传多态性与青海地区人群胃癌易感性的相关性。方法采用病例对照分子流行病的研究方法,随机选取世居青海的胃癌患者(病例组)120例和与之匹配的同期世居青海的健康人(对照组)120例,应用PCR-RFLP技术对胃癌患者和健康人CYP2E1 RsaⅠ位点的不同基因型及等位基因进行检测,分析其在两组间的分布特征。结果CYP2E1基因Rsa I位点不同基因型(包括c1/c1、c1/c2、c2/c2)在病例组和对照组中的分布频率分别为64.17%、32.50%、3.33%和65.83%、30.00%、4.17%,各基因型在两组中的分布频率无显著性差异(P值分别为0.79、0.68、0.73);CYP2E1基因Rsa I位点的等位基因(c1和c2)在病例组和对照组中的分布频率为80.42%、19.58%和80.83%、19.17%,各等位基因在两组中的分布频率无显著性差异(x2=0.01,P=0.91);CYP2E1基因Rsa I位点野生型(c1/c1)基因与中低分化胃腺癌的发生相关(x2=3.93,P=0.05,OR=0.13,95%CI:0.02～1.00)。结论 CYP2E1 RsaⅠ基因遗传多态性与青海地区人群胃癌易感性存在相关性,携带CYP2E1 RsaⅠ野生型纯合子(c1/c1)是青海地区发生中低分化胃腺癌的危险因素。

青海土族人群HLA-A、B、DRB1基因多态性分析

目的:分析青海土族人群人类白细胞抗原(Human leukocyte antigen,HLA)A、B、DRB1的基因多态性特点。方法:应用聚合酶链反应-直接测序分型(Polymerase chain reaction sequence-based typing,PCR-SBT)法对土族人群中47名健康无血缘关系的个体进行HLA-A、B、DRB1基因座高分辨分型。并将青海土族人群的HLA-DRB1基因与国内其它少数民族人群进行比较。结果:检出HLA-A、B、DRB1的基因型数和等位基因数分别为34、41、42和17、28、30。这3个基因座分布均符合Hardy-Weinberg平衡定律(P>0.05)。且HLA-DRB1基因座等位基因频率分布与蒙古族有相似之处,表现在基因频率较高的DRB1*04,DRB1*07,DRB1*09,DRB1*12等位基因。结论:青海土族人群具有独特的HLA-A、B、DRB1基因频率分布特征,且青海土族HLA-DRB1等位基因频率分布与蒙古族有相似之处。

高原肺动脉高压症动物模型的建立及生理机能反应的初步研究

目的建立高原病动物模型并对相关生理机能反应进行初步研究。方法将30只Wistar大鼠随机分成15天和30天2个组后运至海拔4300m处饲养。分别在第15天和第30天进行Pap、RV/(LV+S)比值等测定。另外,随机选取12只大鼠作为较低海拔(2260m)对照组,10只高原鼠兔作为高海拔(4300m)对照组。结果30只Wistar大鼠经15天和30天饲养后,两个实验组Pap、RV/(LV+S)比值分别为42.80±6.09、0.50±0.06(15天);50.0±10.20、0.50±0.08(30天),显著高于高原对照组(21.88±6.09,0.32±0.03)和较低海拔组(24.50±8.06,0.30±0.01),P值均小于0.01。15天和30天组HAPH患病率分别为87%和100%,但体循环压没有显著差别。结论通过对Wistar大鼠各项生理指标的测定,认为在海拔4300m地区饲养15天就可完全建立高原肺动脉高压症的动物模型,并进一步说明低海拔动物与高原特有动物具有对低氧环境的不同生理反应机制。

青海地区汉、藏族青年^(18)F-FDG PET/CT棕色脂肪显像差异性及高原适应机制分析

目的初步探讨青海地区汉、藏族青年^(18)F-FDG PET/CT棕色脂肪显像差异性,并行高原适应机制分析。方法选择健康藏、汉两族青年人,分别于寒冷刺激前后行^(18)F-FDG PET/CT扫描,测量棕色脂肪SUV max和体积等指标。并将所有受检者寒冷刺激前后棕色脂肪PET/CT显像情况与各指标进行相关性分析。结果 1.所有受检者PET/CT棕色脂肪SUV max均不同程度增高,两民族间寒冷刺激前后比较,汉族△SUVmax为4.48±1.46,藏族为7.74±2.05。棕色脂肪体积汉族为7.62±3.20 cm3,藏族为12.93±3.63 cm^3,藏族显著高于汉族,差异具有统计学意义(P<0.05)。2.汉、藏受检者寒冷刺激前后棕色脂肪PET/CT显像情况与各指标进行相关性分析结果示,棕色脂肪△SUVmax与体重指数、体脂含量呈负相关(P<0.05)。结论藏族受检者棕色脂肪活性和体积高于汉族可能是藏族具有较强高原适应力的生理基础之一。

PTEN、CPT1A、COX4在高原鼠兔脂代谢相关组织中的表达和意义

目的检测PTEN、CPT1A及COX4在高原鼠兔脂代谢相关组织中的表达水平,探讨其在能量代谢及环境适应过程中可能的作用。方法同一时间从青海门源地区捕捉20只高原鼠兔,运用western blotting法检测白色脂肪、棕色脂肪、肝脏、肌肉组织中PTEN、CPT1A及COX4蛋白的表达水平。结果 Western blotting显示,PTEN、CPT1A及COX4蛋白表达存在显著的组织水平差异。PTEN在肝脏高表达,而在棕色脂肪、白色脂肪和肌肉组织中表达相对较少(P=0.001);CPT1A与COX4在四种组织中的表达呈现一致的趋势,即在肝脏、肌肉、棕色脂肪组织中高表达,而在白色脂肪组织中表达很少甚至不表达(P<0.001)。结论 PTEN可能参与肝脏脂代谢过程。CPT1A主要参与脂肪酸β氧化,与肝脏脂肪酸氧化、骨骼肌能量摄取以及棕色脂肪产热供能有关。为高原鼠兔在高寒环境中生存提供能量。COX4作为线粒体氧化呼吸链末端的酶,促进线粒体氧化呼吸作用,通过肝脏脂肪酸氧化提供能量,促进骨骼肌能量摄取,并诱导棕色脂肪产热供能,进而调节机体能量代谢平衡。