禾本科植物叶片表皮结构细胞主要类型的演化与系统分类和发育途径的探讨

通过对禾本科２０３属３２８种植物的叶表皮解剖观察，对表皮各类结构细胞分别进行了演化探讨。根据结构细胞在类群间呈现的各种差异以及与外部形态、地理分布的相互印证，将禾本科分划为５亚科３超族，原来的芦竹亚科被归并到黍亚科中。同时以结构细胞在类群中显示的类型数、类型演化总体水平和类型变异趋势，对禾本科各大类群进行了系统位置的评认和亲缘关系、演化途径的推导。

禾本科植物叶片表皮结构细胞主要类型的演化与系统分类和发育途径的探讨（续）

禾本科植物叶片表皮结构细胞主要类型的演化与系统分类和发育途径的探讨（续）蔡联炳，郭延平（中国科学院西北高原生物研究所，西宁８１０００１）（河南大学生物系，开封４７５００１）３类群的系统位置及演化途径３．１竹亚科Ｓｕｂｆａｍ．ＢａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅＮ...

国产赖草属的叶表皮特征与组群划分

对国产赖草属15个种的叶片表皮进行了光镜观察,发现下表皮呈现的微形态差异可以把国产类群划分为3个群体,并参照各群体所具的外部形态特征,3个群体应分别属于前人组群划分中的3个组,即多穗组(sect.Leymus)、少穗组(sect.Aphanoneuron(Nevski)Tzvelev)和单穗组(sect.Anisopyrum(Griseb.)Tzvelev)。同时,根据叶表皮性状的递变趋势,分析了3个国产组的亲缘关系。结果表明:多穗组最原始,单穗组最高级,少穗组演化居中;单穗组与少穗组亲缘关系直接,与多穗组关系间接。

根据叶表皮特征试论国产三齿稃亚族的属间关系

根据植物叶片表皮结构,尤其下表皮特征,对国产三齿稃亚族6个属(包括1个引进属)进行了属间关系的分析。结果表明:国产三齿稃亚族中固沙草属最原始,草沙蚕属最高级,双稃草属、千金子属、三齿稃属和隐子草属演化居于其间;隐子草属可能直接起源于固沙草属,并在自身基础上派生了较为高级的三齿稃属;双稃草属与千金子属渊源关系直接,前者可能通过后者间接起生于固沙草属;草沙蚕属具有别于它属的性状级次,可能是起源于固沙草属、独树1支的顶级类群。这一结果不仅修正了前人演化理论的差误,而且为今后探讨该亚族的地理起源、散布路线提供了资料。

根据叶解剖特征试论赖草属及其相关类群间的亲缘关系

通过叶片的解剖观察,以表型系统学的原理和方法,对赖草属及其相关类群的亲缘关系进行了分析。在横切面上,赖草属及其相关6个属的结构虽然均属于狐茅型,但在各类群之间存在差异。其中,披碱草属与赖草属含有最大数量的相同性状,与赖草属的亲缘关系最近;新麦草属和偃麦草属均与赖草属的相同性状较少,该2属仅稍接近于赖草属;而大麦属、芒麦草属和鹅观草属与赖草属的相同性状更少,则此3属与赖草属的亲缘关系也相对疏远。同时,本文还对其它6属间的亲缘关系作了进一步探讨,绘制了整个7属的亲缘关系示意图,并与其外部形态特征作了对应比较,从而弥补了过去研究的不足。

鹅观草属五个类群的核型与进化

报道了鹅观草属５个类群的核型，即长芒鹅观草，核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ＋６ｓｍ（２ＳＡＴ）；短颖鹅观草，核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ（２ＳＡＴ）＋８ｓｍ（２ＳＡＴ）；短柄鹅观草，核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ（２ＳＡＴ）＋６ｓｍ；纤毛鹅观草，核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝２０ｍ＋８ｓｍ（４ＳＡＴ）；毛盘鹅观草，核型２ｎ＝４ｘ＝２８＝１８ｍ＋６ｓｍ（４ＳＡＴ）＋４ｓｔ。同时，通过核型重要性状的递变分析，揭示了鹅观草属５个类群的相对进化程度以及宏观分类中４个组的系统发育关系，表明鹅观草属的半颖组在系统发育中可能既派生了颖体短小的小颖组，又派生了颖体长大的大颖组和长颖组。

国产赖草属的分类修订

通过标本研究和野外考察,对中国赖草属(Leymus Hochst.)进行了分类修订。结果在中国共确认了3组、33种、7变种赖草属植物,其中多穗组包含4种,少穗组包含24种、7变种,单穗组包含5种,新报道的3个种和新修订的4个类群(即3个新组合和1个新名称)皆隶于少穗组。同时对赖草属的研究简史、属的形态特征和一些类群的地理分布也分别作了简要介绍。

披碱草属3个种的核型研究

首次报道了我国青藏高原3种披碱草局（Elymus）植物的核型，即短芒披减草（E．brachyaristatusA．Love），核型为2n=6x=42=32m＋10sm（4SAT），属2A类型；无芒披碱草（E.submuticus（Keng）Kengf．），核型为2n=6x=42=30m＋12sm（2SAT），属2A类型；硕穗披碱草（E．barystachyusL．B．Cai），核型为2n=6x=42=32m＋10sm（4SAT），属2B类型。

小麦属的分类研究

本文通过小麦属植物的栽培实验观察,对小麦属外部形态、叶表皮,花粉及淀粉粒的性状进行了分类价值的评价和演化趋势的探讨,从而在前人研究的基础上将该属修订处理为3组15种,即线穗组含2种,扁穗组含3种,柱穗组含10种。过去形态划分中的一些种如茹科夫斯基小麦、科尔希二粒小麦、野生二粒小麦、东方小麦和瓦维洛夫小麦等分别以新组合或新等级的形式归并到相应的种类中。

以礼草属的分类研究

以礼草属ＫｅｎｇｙｉｌｉａＹｅｎ ｅｔＪ．Ｌ． Ｙａｎｇ 是禾本科Ｐｏａｃｅａｅ 小麦族ｔｒｉｂ ． Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ 中新近建立的属，针对其存在问题，对它进行了全面清理，提出了一个新的分类系统。新系统含３ 组、２６ 种、６ 变种，其中３个组为新设立，并包括１ 新种、７ 个新等级、新组合及新异名。此外，还报道了一些类群的分布新记录。

鹅观草属4个种核型与进化的研究

报道了鹅观草属（ Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ Ｃ．Ｋｏｃｈ）４ 个种的核型，即中华鹅观草，核型为２ｎ ＝ ４ｘ ＝ ２８ ＝ ２８ｍ（２ＳＡＴ）；裸穗鹅观草，核型为２ｎ ＝ ４ｘ ＝ ２８ ＝ ２４ｍ ＋ ４ｓｍ（２ＳＡＴ）；缘毛鹅观草，核型为２ｎ＝４ｘ＝２８＝２２ｍ ＋６ｓｍ（２ＳＡＴ）；缘穗鹅观草，核型为２ｎ＝４ｘ＝ ２８＝２４ｍ（２ＳＡＴ） ＋ ４ｓｍ 。４ 个种核型的共征和自征反映了形态划分中共属分种的合理性。尤其通过核型不对称性和相对进化程度的分析，表明中华鹅观草最原始，缘穗鹅观草最进化，裸穗鹅观草和缘毛鹅观草演化居中；狭颖草系高级于缘毛草系。核型不对称性所表示的进化程度似乎与系间颖芒的发生，种间花序的增长变粗。

鹅观草属的系统发育分析

根据分支系统学的原理和方法 ,对禾本科鹅观草属进行了系统发育分析。鹅观草属传统分类上的 1 8个系被确定为终端类群 ,来自形态学、解剖学、细胞学和孢粉学的 2 3个性状被选作建立矩阵的依据 ;雀麦族中的短柄草属作为外类群被用于外部性状的极性识别 ,过去分析过的性状资料被用于微观特征的极性判断 ;采用PAUP程序对矩阵进行运算 ,共获得 6个同等简约的谱系分支图 ,其中具最低f-比值的图被选作分支分析的基础。结果表明 ,分支图上显示的组、系划分与传统分类的基本一致 ,各类群间的演化关系与过去凭借单一证据所作的零散推断也基本吻合。所不同的是半颖组各支类群不是共祖起源 ,可能具有复杂的内部组成 ;在个别系间 ,分支图展现的类群位置与宏观分析的存在差异。

鹅观草属的地理分布

鹅观草属是禾本科小麦族中的最大的属 ,现知全世界有 4组、2 0系、1 2 6种 ,分布于北半球的温带和寒带 ;中国有 4组、1 8系、79种 ,主要分布于西北、西南、华北和东北 ,是鹅观草属植物种类最为集中的区域 ;尤其青藏高原东北部的唐古特地区又是我国鹅观草属分布相对密集之地 ,有 3组、1 2系、30种 ,而且其间不同等级、不同演化水平的类群均有分布 ,该地可能就是该属的现代分布中心。同时 ,唐古特地区多汇聚有鹅观草属不同等级的原始类群和与原始类群很近缘的短柄草属植物 ,其中最原始的大柄鹅观草特产于该区 ,而该区缺乏的是高级的大颖组类群 ,故推测唐古特地区可能又是该属的起源地 ,起源时间大约在青藏高原明显增高、气候转凉的晚第三纪初的中新世。鹅观草属起源后 ,在中国境内地质活动比较剧烈的地区得到了进一步的发展和分化 ,但只有少数适应性较强的类群大概以 3条路径扩展到国外 ,并向东到达北美的巴芬岛 ,向西延伸到大西洋滨岸 。

中国以礼草属新分类群

本文报道了禾本科以礼草属二新种及二新变种，即稀穗以礼草ＫｅｎｇｙｉｌｉａｌａｘｉｓｔａｃｈｙａＬ．Ｂ．ＣａｉｅｔＤ．Ｆ．Ｃｕｉ，和静以礼草ＫｅｎｇｙｉｌｉａｈｅｊｉｎｇｅｎｓｉｓＬ．Ｂ．ＣａｉｅｔＤ．Ｆ．Ｃｕｉ，显芒以礼草Ｋｅｎｇｙｉｌｉａｈｉｒｓｕｔａｖａｒ．ｏｂｖｉａｒｉｓｔａｔａＬ．Ｂ．Ｃａｉ和毛鞘以礼草Ｋｅｎｇｙｉｌｉａｒｉｇｉａｄｕｌａｖａｒ．ｔｒｉｃｈｏｃｏｌｅａＬ．Ｂ．Ｃａｉ．

禾本科叶片表皮结构细胞的组合式样及其分类学意义

利用光学显微镜，对禾本科204属373种植物的叶片表皮进行了观察。发现禾本科叶片表皮细胸细胞在下表面上的分布式样可以划分为5个基本类型，即竹型、稻型、黍型、虎尾草型和早熟禾型，而5个基本类型所附属的植物类群分别是禾本科中的竹亚科、稻亚科、虎尾草亚科早熟禾亚科。同时分析了这5个类型的演化水平，并同类群的外部形态、地理分布相印证，表明竹亚科最原始、稻亚科次之、黍亚科演化居中、虎尾草亚科较高级、早熟禾亚科最高级；禾本科可能起源于世界的热带区域。

根据外部形态特征试论鹅观草属的亲缘演化关系

鹅观草属的一些性状是有演化意义的，其中外部形态上小穗柄、颖、芒的演化趋势不仅可以作为判断属下类群演化的依据，而且可以作为推证属间类群渊源的旁证。分析结果表明：鹅观草属中最原始的半颖组可能既派生了颖体瘦小的小颖组，又派生了颖体宽大的大颖组，并在大颖组的基础上演化产生了长颖组；鹅观草属中颖无芒的系原始，颖具芒的系进化，外稃具直伸芒的系原始于外稃无芒（包括芒尖）或外稃芒弯曲的系，高级进化系直接或间接来源于低级原始系；鹅观草属可能起源于族外的短柄草属，尤其短芒短柄草最接近鹅观草属古老祖先的起源类群；鹅观草属在小麦族中的演化水平不是太高，在系统发育的长河中其一支经小颖组衍变成了披碱草属，以至猬草属，另一支经大颖组或长颖组衍变成了以礼草属，乃至冰草属。

中国鹅观草属的分类研究

本文对中国鹅观草属Roegneria进行了分类修订,提出了一个新的分类系统。新系统包括19个新组合或新等级,并按照颖分组、芒分系的原则确认了中国该属植物4组、18系、79种、22变种,其中包括7新系、5新种和1新变种。此外,一些类群的省级分布新记录也在本文作了报道。

试谈禾本科植物生殖器官主要性状的分类价值及其适用等级

生殖器官性状一直是禾本科植物分类的主要依据 ,但由于各个性状所附实体的形态特点、着生位置、发育程度和环境饰变的差异 ,其分类价值是不尽相同的。为了克服该类性状使用上的种种弊病 ,本文特对主要宏观性状的分类价值进行了评述 ,总结了它们在应用中各自适宜的等级范围。其中象花序的类型、小穗的着生、小花和果实的形状等价值较高 ,通常适合于族级以上类群的划分 ;花序的形状、小穗的排列、果实的类型等价值偏低 ,通常适合于属、种级类群的区分 ;而花序的长短与粗细、小穗轴、内稃等价值较低 ,通常适合于种级或种级之下类群的鉴分。

以礼草属的地理分布

根据植物类群的地理分布与系统发育相统一的原理 ,本文讨论了以礼草属的分布中心、起源地、起源时间和现代分布格局的形成。以礼草属全世界约 2 6种、6变种 ,隶属于 3个组 ,主要分布于中国 ,哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、阿富汗和伊朗也有分布。其中 ,中国的青藏高原汇聚了该属的大多数种类 ,且不同等级和演化水平的类群均集居于此 ,使其成为该属的现代分布中心 ;而该属的原始类群、以及与原始类群很近缘的鹅观草属却分布在这一中心之外的天山地区 ,加之天山地区自新生代的晚第三纪再次抬升以来 ,具备了以礼草属发生和繁衍的自然条件 ,因而天山地区很可能就是该属的起源地 ,起源时间也可能在晚第三纪或第四纪初。以礼草属自天山起源后 ,扩散的途径大概有 3条 ,其中西南向途径和东南向途径从东、西两侧侵入青藏高原 ,在青藏高原得到极度发展 ,并随着高原的继续隆起 ,进一步衍生出最高级的类群短穗组 ,从而形成了以礼草属现今的分布格局。

鹅观草属部分种的叶表皮微形态特征及其分类学意义

在过去叶表皮实验的基础上 ,本文从鹅观草属不同组、系中新增解剖了 1 6个有代表性的种。根据这些种叶片反映的表皮微形态特征 ,进一步证实了鹅观草属共族分属以及属下类群划分的正确性 ,揭示了属中各主要类群的演化水平和系统发育关系。研究结果最后表明 :鹅观草属的半颖组最原始 ,在系统发育中它可能既派生了较进化的小颖组和大颖组 ,又派生了最进化的长颖组 ;在大颖组中 ,齿草系较原始 ,纤毛草系较进化 ,宽叶草系最进化 ,纤毛草系和宽叶草系可能相继起生于齿草系。并且 ,鹅观草属的这种进化关系同过去细胞学和形态学提供的证据是基本一致的。