不同浓度NaCl胁迫对扁蓿豆苗期生长及生理指标的影响

采用盆栽法研究不同浓度NaCl(0,50,100,150,200,250,300 mmol·L^(-1))胁迫对扁蓿豆(Melilotoides uthenica)苗期生长及生理指标的影响。结果表明:相同胁迫天数下,随盐浓度的升高扁蓿豆株高、叶面积、茎粗均呈降低趋势,根冠比呈增大趋势。胁迫第14.21和28 d,150~300 mmol·L^(-1)浓度下株高显著低于对照(P<0.05);300 mmol·L^(-1)浓度下,叶面积、茎粗均显著低于对照(P<0.05),根冠比显著大于对照及其他各浓度处理(P<0.05)。即盐胁迫下,扁蓿豆各生长部位对盐敏感性不同。扁蓿豆叶绿素、丙二醛(MDA)、叶片相对水分含量和相对电导率在不同胁迫时期,不同盐浓度影响有差异。胁迫第14 d时200~300 mmol·L^(-1)浓度处理、胁迫第21d和28 d时100~300 mmol·L^(-1)浓度处理均使扁蓿豆MDA含量显著高于对照(P<0.05);胁迫第14 d时250~300 mmol·L^(-1)浓度处理、胁迫第21 d时200~300 mmol·L^(-1)浓度处理、胁迫第28 d时150~300 mmol·L^(-1)浓度处理均使其叶片相对水分含量显著低于对照和其他浓度处理(P<0.05)。可见,随着胁迫时间的延长,抑制扁蓿豆幼苗生长的临界盐浓度值在减小,即盐胁迫对扁蓿豆幼苗的抑制程度与盐浓度、胁迫时间成正比。

聚乙二醇模拟干旱胁迫对国槐种子萌发和幼苗生理特征的影响

国槐(Sophora japonica)是我国北方常见的造林绿化树种,在园林绿化植物的人工栽植环境中,了解其抗逆生理响应与抗逆能力强弱,以期为国槐人工栽植幼苗保育工作提供参考依据。本试验以国槐种子和3月龄国槐幼苗为研究对象,采用聚乙二醇(PEG6000)模拟干旱胁迫环境,分析在不同质量浓度PEG6000溶液(0,100,200,300g/L)条件下,国槐种子萌发生长情况与幼苗生理指标。结果表明:(1)种子的萌发和生长随着PEG6000溶液浓度的增加而受到明显的抑制,但100g/L浓度下,胚根长度及芽苗鲜重均有一定的增加;(2)国槐叶片相对电导率为16.75%～-59.44%,且随PEG6000溶液浓度的增大呈先下降后上升的趋势,PEG6000溶液浓度为300g/L时,其相对电导率最高,并与其余各组存在显著差异(P<0.05);(3)国槐叶片游离脯氨酸含量为0.17～3.85μg/gFW,且随着PEG6000溶液浓度的增加显著升高(P<0.05),溶液浓度为300g/L时,游离脯氨酸含量为对照组的23.25倍;(4)叶片丙二醛浓度为0.83～0.95μmol/L,且随着PEG6000溶液浓度的增加而增大,各组与对照组之间均有显著差异(P<0.05);(5)植株体温随着PEG6000溶液浓度的增加而升高,植株平均温度变化范围为25.54℃～29.81℃,且叶片状态从饱满至萎蔫。综上,0～300g/L的PEG模拟干旱胁迫范围内,高于100g/L浓度胁迫时国槐种子萌发生长受到明显的抑制,300g/L的干旱胁迫使得植株幼苗生理状态受损严重。

沙埋和种子处理对樟子松贮藏种子萌发出苗的影响

樟子松是我国北方荒漠化地区生态环境建设的重要树种,近年来樟子松人工林出现不同程度的衰退问题,自然更新障碍则是限制樟子松人工林发展演替的关键因子。为探究樟子松人工林自然更新的限制因子,通过不同沙埋深度及不同种子处理方法等室内发芽试验,对樟子松种子萌发出苗的影响进行研究。结果表明：1）在沙埋深度为0-3.00 cm范围内,无沙埋时樟子松种子萌发出苗能力最强,随着沙埋深度的增加,种子萌发出苗能力不断降低,沙埋深度显著影响种子的萌发和出苗;2）4℃低温冷藏保存的种子比常温保存和-18℃低温冷冻保存的种子,在萌发出苗上更具优势;3）种子经25～30℃温水浸种24 h处理后,在出苗率和出苗时间等方面优于55-60℃热水浸种和不浸种处理,表现为樟子松种子较为适宜的处理方式。其研究可为解决樟子松人工林自然更新障碍问题提供参考和借鉴,并为樟子松人工育苗提供技术支撑。

呼伦贝尔沙区4种生境土壤真菌群落结构和多样性

【目的】揭示呼伦贝尔沙区4种生境土壤真菌群落结构与多样性及其影响因素,探究不同生境对土壤真菌的影响。【方法】选择裸沙地、草地、樟子松人工林和樟子松天然林4种生境土壤真菌为研究对象,采用野外调查、ITS高通量测序结合RDA分析,比较分析不同生境土壤真菌种群特征。【结果】呼伦贝尔沙区土壤共检测到真菌5门22纲73目28科257属。其中,裸沙地和草地土壤优势真菌门为子囊菌门,樟子松人工林和天然林中优势真菌门为担子菌门。优势属共31属,裸沙地、樟子松人工林的优势属分别是被孢霉属和丝膜菌属,草地和天然林土壤中的优势属分别为被孢霉属和Archaeorhizomyces、红菇属和Geminibasidium。其中裸沙地和草地、樟子松人工林和天然林的土壤真菌进化分支更为接近。草地土壤真菌物种丰富度和个体数最高,分布最为均匀;裸沙地其次;樟子松天然林和人工林物种丰富度、个体数和多样性指数较低,分布也较为集中。土壤真菌群落分布的主要影响因子是土壤含水量,优势真菌属分布受多种环境因子影响,土壤孔隙度、含水量、有机质分别是被孢霉属、Archaeorhizomyces、丝膜属的主导影响因子,全磷则是红菇属和Geminibasidium的主导影响因子。【结论】呼伦贝尔沙区4种生境土壤真菌主要由子囊菌门和担子菌门组成,其中裸沙地和草地、樟子松人工林和天然林土壤真菌群落结构相似度较高。多类型草本植物使真菌种类增多且分布更为均匀,樟子松在一定程度上降低真菌数量和种类,并使其分布更为集中。不同生境的不同植被可以改变土壤性质,而土壤水分、营养元素及孔隙结构等土壤环境因素会直接影响4种生境土壤优势真菌属的代谢过程和功能特征,因此4种不同生境真菌群落结构及多样性呈显著差异。

沙地樟子松菌根化幼苗对干旱胁迫的生理响应

外生菌根可以有效促进林木水分吸收,提高林木抗旱能力,维持森林生态系统稳定性。沙地樟子松是一种典型的外生菌根依赖型树种,为比较分析沙地樟子松菌根化幼苗抗旱能力,以点柄乳牛肝菌(Suillus granulatus)(Sg)、口蘑属真菌(Tricholoma sp.)(Ts)和褐环乳牛肝菌(Suillus luteus)(Sl)3种重要外生菌根真菌侵染后的菌根化幼苗为研究对象,通过室内控制试验设置土壤饱和含水率80%(水分充足)、40%(湿润)、20%(水分适宜)、10%(轻度干旱)和5%(重度干旱)5个水分处理梯度,测定干旱胁迫下沙地樟子松幼苗的生理特征参数。结果表明:(1)Sl处理组主要通过提高抗氧化酶活性减轻自由氧对细胞的伤害,进而抵御干旱胁迫。在轻度干旱时,超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性达到最大值425.16 U·g^(-1)和202.73 U·g^(-1)。(2)Sg处理组既可以提高抗氧化酶活性抵御干旱胁迫,又通过积累脯氨酸调节细胞渗透压减缓干旱胁迫的影响。在轻度干旱时,超氧化物歧化酶活性和可溶性糖含量达到最大值397.01 U·g^(-1)和199.50μg·mL^(-1)。(3)Ts处理组主要通过提高最大光化学效率抵御干旱胁迫。在水分正常和轻度干旱胁迫时,叶片最大光化学效率显著高于对照组(P<0.05)。发生干旱胁迫时,菌根化幼苗能够通过提高抗氧化酶活性、调节渗透物质含量和提高叶片光化学效率等方式保障沙地樟子松正常生理活动,抵御干旱胁迫,但不同外生菌根真菌提高沙地樟子松耐旱性的途径存在差异。研究结果可为深入理解外生菌根生态功能和沙地樟子松菌根化造林技术研发提供理论依据。

科尔沁沙地樟子松根内真菌群落结构和功能群特征

【目的】揭示科尔沁沙地樟子松根内真菌群落结构和功能群特征,为樟子松人工林经营管理提供依据。【方法】以科尔沁沙地不同林龄(26、33和43年)樟子松人工林为研究对象,利用Illumina MiSeq高通量测序和FUNGuild平台比较分析樟子松根内真菌群落结构和功能群,并探究土壤理化性质对根内真菌多样性和功能群结构的影响。【结果】1)科尔沁沙地樟子松根尖样品共获得832个OTUs,不同林龄沙地樟子松根内真菌多样性无显著差异。2)樟子松根内真菌隶属于5门16纲54目84科165属,且子囊菌门和担子菌门占绝对优势。樟子松根内真菌优势属包括鞘孢属、肉座菌属和Phialocephala。随着林龄的增加,优势属比例下降,常见属比例增加,稀有属比例则相对稳定。3)在樟子松根系中,病理营养型真菌比例随林龄增加而降低,共生营养型真菌比例则随林龄增加而急剧增加,主要表现为乳菇属、糙缘腺革菌属和须腹菌属等外生菌根真菌相对丰度增加。4)土壤理化性质和根内真菌多样性无显著相关性,不同真菌营养型中仅共生营养型真菌相对丰度与土壤含水量显著负相关。【结论】科尔沁沙地樟子松根内真菌物种组成丰富,功能群类型多样,不同林龄根内真菌功能群结构波动主要为病理营养型和共生营养型,土壤理化性质对根内真菌物种多样性的影响不显著。

呼伦贝尔沙地樟子松根内真菌群落结构与功能群特征

为揭示呼伦贝尔沙地樟子松根内真菌群落结构和功能群特征,以呼伦贝尔沙地樟子松天然林和不同林龄人工林为研究对象,采用野外调查和分子生物学相结合的方法,鉴定并分析沙地樟子松根内真菌群落结构和功能群特征。在呼伦贝尔沙地樟子松根尖样品中共获得520个真菌OTUs,隶属于5门87科197属,其中担子菌门(Basidiomycota)和子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度较高,分别为54.98%和39.27%。天然林优势菌属为双子担子菌属(Geminibasidium)、红菇属(Russula)和Phialocephala,人工林优势菌属为乳牛肝菌属(Suillus)、Phialocephala和口蘑属(Tricholoma),其余菌属的相对丰度随林龄的变化波动较大。沙地樟子松人工林根内真菌α多样性指数随林龄增长均呈降低趋势,成熟林根内真菌α多样性指数显著低于沙地樟子松近熟林、中龄林和天然林(P<0.05)。沙地樟子松天然林与人工林根内真菌群落结构变异性较小。其中,天然林与成熟林根内真菌群落结构差异较大,与近熟林根内真菌群落结构最接近。共生营养型真菌比例随林龄增长而逐渐增大,腐生营养型和病理营养型真菌比例随林龄增长逐渐减小;天然林与近熟林共生营养型真菌的占比较为接近,腐生营养型真菌在天然林中占比较大。沙地樟子松根内真菌群落结构复杂,物种丰富多样,外生菌根真菌和未定义腐生菌为主要功能类群,部分真菌在不同林分的生态策略存在差异。

沙地樟子松人工林叶片-枯落物-土壤有机碳含量特征

【目的】有机碳在生态系统物质循环和全球碳循环中扮演着重要的角色,沙地樟子松是我国北方风沙区农田防护林和防风固沙林的重要造林树种之一,通过对不同生物气候带沙地樟子松人工林叶片、枯落物、土壤有机碳含量及相关性的分析,阐明沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤连续体有机碳分布特征。【方法】本研究以呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地中龄、近熟和成熟3个龄组沙地樟子松人工林为研究对象。在测定叶片、枯落物和土壤有机碳含量的基础上,采用单因素方差分析和LSD多重比较法分析不同地区和龄组叶片、枯落物和土壤有机碳含量的差异性,采用双因素方差分析气候带和林龄对有机碳含量影响的显著性,并采用Pearson相关系数分析不同生物气候带叶片、枯落物和土壤有机碳含量相关性。【结果】(1)研究区沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量分别在604.06~675.69 g/kg、343.02~538.51 g/kg和0.72~11.73 g/kg之间;(2)随着林龄的增加,沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量均呈现先增加后减小的趋势,即近熟林>中龄林>成熟林;(3)气候带和林龄对沙地樟子松人工林叶片有机碳含量影响不显著(P>0.05),对枯落物和土壤有机碳含量影响差异显著(P<0.05),且不同组分有机碳含量呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关关系。【结论】沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤连续体中存在有机碳的运输和转换。沙地樟子松能够通过自身结构与功能适应环境变化,其叶片表现出较高的环境适应能力。研究结果有助于进一步揭示沙地樟子松人工林碳循环过程,并为沙地樟子松人工林经营管理提供理论支撑。

半干旱-亚湿润干旱沙区樟子松根内真菌群落结构和功能时空动态特征

研究揭示呼伦贝尔沙地樟子松天然林和不同引种地(呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地)不同林龄(中龄林、近熟林和成熟林)人工林根内真菌群落结构和功能时空动态特征及其对环境变化(气候因子和土壤理化性质)的响应,阐明樟子松根内真菌生态功能及其与林木生长的互作关系.结果表明:(1)樟子松人工林根内真菌多样性指数均显著高于天然林(P<0.05),且毛乌素沙地人工林最高;樟子松根内真菌群落存在明显的地理分布,但林龄影响不存在显著差异(P>0.05).(2)与樟子松人工林相比,天然林外生菌根真菌比例更高(50.49%),主要包括Acephala、小菇属(Mycena)和乳牛肝菌属(Suillus);樟子松天然林主要指示菌种为Acephala,呼伦贝尔沙地人工林为肉齿菌属(Sarcodon),科尔沁沙地人工林为红菇属(Russula)和美口菌属(Calostoma),毛乌素沙地人工林为地孔菌属(Geopora)、Mallocybe和棉革菌属(Tomentella).(3)在樟子松天然林和人工林中,指示菌种主要受到有效氮、有效磷和林龄的影响,而与土壤含水量、pH值和全氮含量相关的指示菌种数量较少;地理位置和环境因子共解释了樟子松根内真菌群落变化的43.25%.地理位置和环境变化共同塑造了半干旱和亚湿润干旱沙区樟子松根内群落结构和功能的空间动态特征,林龄对塑造根内真菌群落时间动态变化的贡献较小,但根内真菌群落也存在一定的时间异质性;天然林共生营养型真菌比例更高,有利于樟子松林木健康生长,不同引种地人工林共生、腐生和病理营养型真菌比例变化趋势不同,腐生和病理营养型真菌增加可能对林木生长和健康状况存在消极影响.研究结果可为樟子松人工林经营管理提供理论依据.

非生物逆境中外生菌根对宿主植物抗逆性的增强作用

外生菌根是广泛存在于乔木树种根际的一种互惠共生体,具有增强植物抗逆能力的重要作用。文中系统总结分析了在典型非生物逆境胁迫(干旱、重金属、土壤盐碱化与酸化)下外生菌根对宿主植物抗逆性的影响,认为外生菌根能够有效增强宿主植物抵抗逆境胁迫的能力,其主要作用机理是物理屏障、改善植物营养健康状况、调节植物组织代谢和根际微环境并改善逆境环境、调节逆境功能蛋白表达;系统阐述了外生菌根在调节宿主植物抗逆性方面的研究成果、研究不足以及未来研究展望,以期为完善外生菌根在宿主植物抗逆性增强作用方面的研究和推动其在生态环境建设与经济生产中发挥优势作用提供参考。

呼伦贝尔沙地樟子松外生菌根真菌多样性

沙地樟子松是我国北方重要的防风固沙造林树种,也是一种典型的外生菌根依赖型树种。为揭示呼伦贝尔沙地樟子松外生菌根真菌多样性,以中龄、近熟、成熟3个龄组沙地樟子松人工林和沙地樟子松天然林为研究对象,采用野外调查和分子生物学相结合的研究方法,鉴定分析沙地樟子松外生菌根真菌种群特征。研究结果表明:(1)呼伦贝尔沙地樟子松外生菌根真菌共有10个OTU属于子囊菌,48个OTU属于担子菌,隶属于21科25属。(2)天然林优势菌为糙缘腺革菌属Amphinema、丝膜菌属Cortinarius和乳牛肝菌属Suillus,人工林优势菌为乳牛肝菌属,其余菌种相对丰度随着林龄变化波动较大。(3)天然林与人工林外生菌根真菌种群Shannon、Simpson和Pielou指数存在显著差异(P<0.05),人工林间alpha多样性指数差异不显著(P>0.05)。(4)呼伦贝尔沙地樟子松天然林和人工林外生菌根真菌种群组成存在较大差异,其中近熟林的外生菌根真菌群落组成与天然林的最为接近。

毛乌素沙地樟子松外生菌根真菌多样性特征

【背景】外生菌根真菌(ectomycorrhizal fungi,ECMF)侵入林木根系形成外生菌根,是樟子松(Pinus sylvestris var.mongholica)适应环境变化和环境胁迫的重要途径。【目的】深入理解沙地樟子松人工林外生菌根真菌群落组成和多样性。【方法】以毛乌素沙地3个林龄(27、33和44 a)沙地樟子松人工林为研究对象,采用rDNA ITS区段PCR扩增测序方法鉴定分析沙地樟子松外生菌根真菌群落组成并计算多样性指数。【结果】毛乌素沙地樟子松共获得56个外生菌根真菌OTU,隶属于2门3纲8目15科21属,优势属为棉革菌属(Tomentella)、地孔菌属(Geopora)和阿太菌属(Amphinema)。27 a人工林外生菌根真菌丰富度指数最高,33 a人工林ECMF的α多样性指数最高,但不同林龄之间不存在显著差异(P>0.05)。不同林龄沙地樟子松ECMF群落组成存在差异,地孔菌属、棉革菌属、Delastria和Mallocybe的动态变化是造成群落组成差异的主要原因。【结论】毛乌素沙地樟子松人工林外生菌根真菌群落组成较为丰富,该研究区的群落组成可能比多样性更能体现外生菌根真菌群落随林龄的动态变化,伴随着林木的生长成熟,部分功能性外生菌根真菌的动态变化可能与沙地樟子松人工林退化存在密切联系,有待进一步研究。

陕西榆林沙区樟子松根内真菌群落结构和功能群特征

樟子松Pinus sylvestris var.mongolica是我国北方沙区生态环境建设的重要树种之一,但衰退问题严重。根内真菌与樟子松生长密切相关,可能是影响樟子松衰退的重要因素。为揭示根内真菌群落结构和功能群特征,以陕西榆林沙区中龄(27a)、近熟(33a)、成熟(44a)3个龄组樟子松人工林为研究对象,采用野外调查与分子生物学相结合的研究方法,鉴定分析樟子松根内真菌群落结构和功能群。结果表明:(1)樟子松根尖样品共获得855个OTUs,不同林龄樟子松根内真菌多样性不存在显著差异(P>0.05)。(2)根内真菌隶属于6门18纲48目87科197属,子囊菌门Ascomycota和担子菌门Basidiomycota比例高达97.31%,优势属为青霉属Penicillium和Archaeorhizomyces。(3)随林龄增加,樟子松根系中病理营养型和腐生营养型真菌比例先增加后下降,而共生营养型真菌比例先下降后上升。榆林沙区樟子松根内真菌物种组成丰富,功能群类型多样,外生菌根真菌为主要功能群,近熟林腐生营养型真菌相对丰度高于共生营养型真菌,可能是樟子松退化的潜在原因。

三种外生菌根真菌对沙地樟子松幼苗生长的影响

沙地樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)是典型的外生菌根依赖型树种,外生菌根真菌在其生长过程中发挥着重要作用。为揭示褐环乳牛肝菌(Suillus luteus,Sl)、点柄乳牛肝菌(S.granulatus,Sg)和口蘑属真菌(Tricholoma sp.,Ts)3种重要外生菌根真菌对沙地樟子松幼苗生长的影响,以3种外生菌根真菌侵染的沙地樟子松幼苗为研究对象,未侵染为对照组,开展室内盆栽实验测量幼苗植株和根系生长量。研究结果表明:1)Sl处理组单株生物量、基径、根尖总数、总根长、总根表面面积、根系活力最高,且显著高于Ts处理组和对照组(P<0.05)。2)Sg对幼苗生长的促进作用与同属Sl相似,但植株和根系生长量低于Sl处理组,且无显著差异(P>0.05);Sg处理组单株生物量、根尖总数、总根表面面积、总根长均显著高于CK处理组(P<0.05)。3)Ts处理组幼苗株高最高,显著高于对照组(P<0.05);垂直根长最长,但与其他实验组不存在显著差异(P>0.05)。3种外生菌根真菌侵染沙地樟子松幼苗后,有利于促进幼苗植株和根系生长,但不同外生菌根真菌对幼苗生长的影响存在差异。研究成果可为深入了解外生菌根真菌生态功能和沙地樟子松菌根化造林技术研发提供理论依据。

沙地樟子松人工林叶片-枯落物-土壤氮磷化学计量特征

为揭示沙地樟子松人工林N、P分配格局及化学计量特征,以呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地、毛乌素沙地不同龄组(中龄林、近熟林和成熟林)沙地樟子松人工林为研究对象,测定分析其叶片、枯落物和土壤N、P含量及化学计量比.结果表明:研究区3个龄组沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤N、P含量分别为0.17～49.02和0.11～3.01 g·kg^(-1),N/P为0.51～19.74,均表现为叶片>枯落物>土壤,且N含量和N/P在3个组分间存在显著差异,叶片P含量显著高于枯落物和土壤.不同地区或林龄对沙地樟子松人工林各组分N、P含量及N/P有一定的影响,但地区和林龄的交互作用对沙地樟子松人工林各组分N/P无显著影响.随着林龄的增加,沙地樟子松各组分N、P含量也增加,在成熟林达到最大值,而N/P没有表现出明显的规律.沙地樟子松人工林N、P含量及N/P在3个组分间呈显著正相关关系.呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地樟子松叶片N/P在14.53～15.57,说明这两个地区沙地樟子松人工林的生长可能受N、P的共同限制;毛乌素沙地樟子松叶片N/P在18.56～19.71,说明该地樟子松人工林生长可能受P限制,且林龄对沙地樟子松N、P养分限制的影响不显著.建议在沙地樟子松人工林抚育管理时,依据当地实际情况适当添加N肥或P肥,以提高沙地樟子松林的生产力.研究结果有助于进一步了解N、P在沙地樟子松人工林叶片-枯落物-土壤系统中的相互作用与制约规律,并为沙地樟子松人工林经营管理提供科学依据.

呼伦贝尔沙地樟子松人工林土壤颗粒多重分形特征

为揭示呼伦贝尔沙地樟子松林土壤颗粒多重分形特征,阐明樟子松林对沙地土壤的影响,以呼伦贝尔沙地24 a、33 a和42 a樟子松人工林为研究对象,以裸沙地为对照组,利用激光衍射技术测定土壤粒径组成,计算广义维数谱D(q)~q曲线和D_0、D_1、D_2、D_1/D_0、D_0-D_2等多重分形参数。结果表明:1)研究区土壤颗粒组成以砂粒为主,粉粒、黏粒含量较少,粒径呈非均匀分布。2)土壤粒径具有多重分形特征,D(q)在q<0稀疏区时更敏感。樟子松人工林土壤颗粒异质性随着林龄的增加而增大,裸沙地土壤异质性最小。3)细颗粒含量和D_2、D_1/D_0值表现出正相关关系(p<0.05),和D_0-D_2值表现出负相关关系(p<0.05)。多重分形维数可用作反映沙漠化地区土壤质地的指标。樟子松林可以促进土壤细颗粒含量增加,对土壤质地具有改良作用。