模拟大气氮沉降对中国森林生态系统影响的研究进展

人类活动加剧了活性氮的生产和排放,并导致氮沉降日益增加并全球化。目前,人类活动对全球氮循环的干扰已经超出了地球系统安全运行的界限。中国已成为全球氮沉降的高发区域,高氮沉降已经威胁到生态系统的健康和安全,并成为生态文明建设过程中亟待理清和解决的热点问题。对国际上和中国森林生态系统模拟氮沉降研究的概况进行了综述,并从生物学和非生物学两大过程重点阐述模拟氮沉降增加对中国主要森林生态系统影响的研究进展。中国自2000年以后才开始重视大气氮沉降产生的生态环境问题,中国科学院华南植物园在国内森林生态系统模拟氮沉降试验研究上做出了开创性的贡献。模拟氮沉降研究表明,持续高氮输入将会显著改变森林生态系统的结构和功能,并威胁生态系统的健康发展,特别是处于氮沉降热点区域的中国中南部。森林生态系统的氮沉降效应依赖于系统的氮状态、土地利用历史、气候特征、林型和林龄等。最后,对未来的研究提出了一些建议,包括加强长期跟踪研究和不同气候带站点之间的联网研究,特别是在森林生态系统对长期氮沉降响应与适应的过程机制、地下碳氮吸存潜力研究、以及与其他全球变化因子的耦合研究等方面,以期为森林生态系统的可持续发展提供理论基础和管理依据。

鼎湖山主要林下层植物光合生理特性对模拟氮沉降的响应

通过模拟氮沉降试验,研究了南亚热带季风常绿阔叶林林下层3种优势树种光叶山黄皮、黄果厚壳桂和厚壳桂叶片的光合生理特性对氮沉降增加的响应.试验21个月后,氮沉降显著增加了林下层3种植物叶片的全氮含量,但对磷含量没有明显的影响.总体而言,中等强度水平的氮处理(100 kg/(hm2.a))对光叶山黄皮和厚壳桂的最大净光合速率、光饱和点以及比叶重具有明显的促进作用,表现出一定的同步性.黄果厚壳桂最大净光合速率和光饱和点则在低氮处理下(50 kg/(hm2.a))达到最大值,而比叶重在中氮处理下达到最大值.这说明比叶重对氮沉降的敏感性远滞后于最大净光合速率.然而这些生理指标在高氮处理下普遍表现出了明显的抑制作用.氮沉降对黄果厚壳桂的光合色素有影响,其余两种植物色素随氮处理水平的变化不明显.氮处理对表观最大量子效率、光补偿点没有产生明显的影响.但光叶山黄皮和厚壳桂的表观最大量子效率表现出了低氮处理有利于植物利用光能而高氮处理不利于利用光能的变化趋势.研究结果表明,尽管季风常绿阔叶林已达到氮饱和状态,但是3种植物有一定的自我调节和适应能力.黄果厚壳桂的光合指标对氮沉降的响应比光叶山黄皮和厚壳桂敏感,在低氮条件下(50 kg/(hm2.a))更能维持其生理优势;而其他两种植物则在中氮条件下(100 kg/(hm2.a))生长最好.适量氮沉降在短期内还是有利于这3种植物的生长,但高氮处理(150 kg/(hm2.a))可能已超出了植物可承受的程度,打乱了植物体内的生理进程,不利于植物的正常生长.

鼎湖山季风常绿阔叶林林下层3种优势树种游离氨基酸和蛋白质对模拟氮沉降的响应

报道了林下层3种优势树种光叶山黄皮(Randia canthioides)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)和厚壳桂(Cryptocaryachinensis)叶片游离氨基酸和蛋白质对模拟氮沉降的响应,并探讨这3种植物中重要氨基酸对氮沉降的指示作用,以及γ-氨基丁酸含量的变化对植食性动物的可能影响,为揭示氮沉降对森林植物生理生态影响及其机理,以及监测氮沉降对植被的影响等一系列问题提供初步的理论基础。结果表明,试验21个月后,3个树种叶片游离氨基酸和蛋白质的含量均发生了明显的变化。对总的游离氨基酸含量而言,光叶山黄皮和厚壳桂对氮处理的响应相似,氮处理样地的含量均高于对照,并且中氮处理显著高于对照(p<0.05),但两者在高氮处理下均出现了下降的趋势;黄果厚壳桂随着氮处理强度的增加,游离氨基酸总量呈现下降趋势。对于可溶性蛋白质含量来说,光叶山黄皮、黄果厚壳桂和厚壳桂在氮处理下都出现了增加的趋势,黄果厚壳桂和厚壳桂增加尤为明显。找出了对氮沉降响应敏感的指示剂。游离氨基酸丝氨酸、精氨酸和γ-氨基丁酸,特别是精氨酸,可以用来作为光叶山黄皮对氮沉降响应的指示剂;γ-氨基丁酸可以作为黄果厚壳桂对氮沉降响应的指示剂;丝氨酸和γ-氨基丁酸可以作为厚壳桂对氮沉降响应的指示剂。个别游离氨基酸的积累情况可被用来监测氮沉降对植被的影响。

氮沉降对森林生物多样性的影响

从3个方面论述了氮沉降对森林生物多样性影响:(1)森林植物多样性,包括乔木层植物、林下层植物和隐花植物;(2)土壤微生物多样性,主要是细菌和真菌;(3)森林动物多样性:主要包括地下土壤动物和地上草食动物。综合来看,氮沉降改变了物种组成,过量氮沉降降低了生物多样性。同时,也对氮沉降影响生物多样性的机理进行了分析。最后,还探讨了当前在氮沉降对森林生物多样性影响的研究方面存在的问题以及今后研究的方向。

氮沉降对森林土壤主要温室气体通量的影响

大气氮沉降已经并将继续对森林土壤主要温室气体(CO2、CH4和N2O)通量产生影响。综述了国内外氮沉降对森林土壤主要温室气体通量影响及其机理的研究现状。由于森林类型、土壤N状况、氮沉降量及沉降类型等不同,氮沉降对森林土壤主要温室气体通量的影响主要表现为抑制、促进和不显著3种效果。在N限制的森林中,氮沉降对土壤主要温室气体通量无显著影响,或促进土壤CO2排放;在"N饱和"的森林中,氮沉降可减少土壤CO2排放,抑制对大气CH4的吸收,增加N2O排放。分析了产生以上影响效果的作用机理,介绍了氮沉降对森林土壤主要温室气体通量影响的研究方法,探讨了该领域存在的问题及未来研究的方向。

南亚热带森林土壤微生物量碳对氮沉降的响应

研究了鼎湖山自然保护区3种森林生态系统土壤微生物量碳对氮沉降增加的响应。选取南亚热带代表性森林类型马尾松林、混交林和季风常绿阔叶林(季风林)建立野外模拟氮沉降试验样地。2003年7月开始每月进行氮处理。这些处理分别为对照、低氮处理、中氮处理和高氮处理,即0、50、100 kg N hm-2a-1和150 kg N hm-2a-1。在2004年11月和2006年6月用氯仿熏蒸浸提法分别测定土壤微生物量碳和土壤可浸提有机碳。土壤微生物量碳和可浸提有机碳含量均表现为2006年6月高于2004年11月;季风林高于马尾松林和混交林。随着氮沉降增加季风林土壤微生物量碳减少,但可浸提有机碳含量则增加,且此趋势在高氮处理下表现明显。然而,氮沉降增加对马尾松林和混交林土壤微生物量碳和可浸提有机碳含量的影响不显著。以上结果表明,氮沉降增加可能提高季风林土壤有机碳的固持能力。

氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响

工业化带来的大气氮沉降增加是影响森林生态系统碳吸存的重要因素。将森林碳库分为地上和地下两部分,从3个方面综述了国内外氮沉降对森林生态系统碳吸存影响的研究现状。(1)地上部分:氮限制的温带森林,氮沉降增加了地上部分碳吸存。氮丰富的热带森林,氮沉降对地上部分碳吸存没有影响。过量的氮输入会造成森林死亡率的上升,从而降低地上部分碳吸存。(2)地下部分:相比地上部分研究得少,表现为增加、降低和没有影响3种效果。(3)目前的结论趋向于认为氮沉降促进森林生态系统碳吸存,然而氮沉降所带来的森林生态系统碳吸存能力到底有多大依然无法确定,这也将成为未来氮碳循环研究的重点问题。分析了氮沉降影响森林生态系统碳吸存的机理,介绍了氮沉降对森林生态系统碳吸存影响的4种研究方法。探讨了该领域研究的不足及未来的研究方向。

陆地生态系统植物多样性对矿质元素输入的响应

人类活动的加剧改变了陆地生态系统矿质元素(如氮、磷、钾等)循环的速度和方向,并且对生态系统的结构和功能也产生重要影响。如今,矿质元素输入量的改变及其产生的后续效应对陆地生态系统生物多样性的影响备受学者们的关注。从4个方面综述了全球氮沉降背景下主要矿质元素输入的改变对陆地植物多样性的影响及其机理:1)矿质营养元素限制的概念、确定方法以及与植物多样性的耦合关系;2)概述了氮、磷、钾等主要矿质元素输入对陆地植物多样性的影响:主要表现为负面效应;3)探讨了矿质元素输入影响植物多样性的可能机制,包括生态系统水平上的机制(如竞争排斥、酸化铝毒、物种入侵、同质性假说,间接诱导机制等)和植物个体水平上的机制(如元素失衡和环境敏感性增加等);4)根据目前研究现状,指出了已有研究的局限性,分析了未来可能的研究方向和重点。

植物源挥发性有机物对氮沉降响应研究展望

植物排放的挥发性有机物(Biogenic volatile organic compounds,BVOCs),属于植物次生代谢物质,是植物重要的防御物质,亦是全球碳(C)素循环的一个重要组成部分。它们具有很高的化学活性,参与对流层大气化学过程,并对全球变化和碳氮(N)循环等具有潜在的影响。尽管N沉降全球化已严重干扰了生态系统的碳氮循环,并且已威胁到生态系统的健康和安全。然而N沉降对BVOCs影响的研究报道十分缺乏。综述了BVOCs影响因素的基础上,重点论述了N素对BVOCs的影响,提出了N沉降对植物BVOCs影响的趋势模型:在N素不足的系统中,N沉降的增加补充了系统所需的N素,有利于植物的生长,大量BVOCs的排放会受到抑制;在N素丰富或过量的系统中,N沉降导致系统N素过饱和或富营养化,不利于植物的生长,刺激BVOCs的排放增加。此外,还探讨了研究N沉降对BVOCs影响的可行性方法,强调开展我国N沉降对BVOCs的影响研究的重要性和紧迫性。为我国开展N沉降对BVOCs的影响研究以及加深了解生态系统CN循环及其藕合提供参考。

长期氮添加对亚热带森林土壤微生物碳源代谢多样性的影响

土壤微生物功能多样性对维持生态系统功能和稳定性具有非常重要的意义。人类活动造成全球氮沉降量激增,会引起土壤微生物群落结构和功能的改变,但是目前有关亚热带森林生态系统土壤微生物碳源利用多样性对模拟N沉降的响应还不是很清楚。依托位于鼎湖山的长达15年的长期野外模拟氮沉降试验样地平台,借助Biolog-Eco微平板技术,分析探讨了不同N添加量对季风常绿阔叶林中土壤微生物群落碳代谢功能多样性的影响差异及机制。研究结果表明:(1)与对照相比,长期低N、中N和高N量添加使土壤微生物碳源代谢活性(AWCD)分别显著降低了15.3%、32.9%和38.0%;并且显著降低了微生物碳源利用Shannon多样性指数和丰富度指数;(2)微生物对糖类、羧酸、氨基酸、胺类和酚酸类的利用随着施N水平的提高而显著降低;其中胺类最为敏感,长期高N添加下其利用强度与对照相比显著降低了80.2%;(3)主成分分析表明,不同N添加水平显著影响了土壤微生物碳源利用(P=0.001);(4)分类变异分析表明,土壤和植物因素可解释不同N水平下碳源利用差异的90.7%;(5)典型对应分析发现,土壤pH(P=0.009)是解释不同N水平添加处理间土壤微生物碳源代谢多样性差异的主要环境因子;而植被丰富度和凋落物量没有显著影响。综上所述,长期不同N添加显著影响了亚热带森林土壤微生物碳源代谢多样性,并且结果表明土壤pH是影响碳源利用多样性的主要影响因素。研究结果对于揭示全球变化影响下热带森林生态系统地下生物多样性维持机制提供了重要理论依据。

氮沉降对土壤线虫群落影响的研究进展

综述了主要陆地生态系统(草原、农田和森林)土壤线虫群落对氮沉降增加的响应格局和机制。总体上,氮沉降增加对线虫数量一般无显著影响,但增加了土壤中富集机会主义者(即低营养级的r-策略者)数量,降低了线虫群落成熟度指数(MI),表明氮沉降增加可能会使土壤食物网简化。氮沉降增加主要通过改变土壤微环境(如增加含氮离子浓度、降低土壤pH)直接影响土壤线虫群落,或者改变植物地上地下资源的输入和线虫与其他土壤动物的关系,间接影响线虫群落。最后,根据目前研究现状,指出了当前研究存在的局限性,包括研究时间和空间尺度上以及研究技术手段上的局限。建议综合多个全球环境变化因子,并结合室内试验及分子手段的方法对土壤线虫群落进行研究。

凋落物和根系输入对南亚热带季风常绿阔叶林土壤养分的影响

植被凋落物和根系输入在调节森林土壤元素生物地球化学循环中扮演着关键作用。目前仍然不清楚凋落物和根系输入对热带原始林土壤主要元素含量的调控作用。针对该研究现状,以中国南亚热带季风常绿阔叶林为研究对象,通过开展凋落物与根系输入改变的控制试验(6个处理,每处理4次重复:对照、凋落物加倍、凋落物去除、断根、断根+凋落物加倍、断根+去除凋落物),探讨了凋落物和断根处理对土壤可溶性离子、土壤酸中和能力(ANC)和阳离子交换量(CEC)的短期影响。凋落物与根系处理半年后的结果显示:(1)凋落物去除与加倍处理都显著增加了0-40 cm土壤NO_(3)^(-)含量,并且凋落物去除效应大于添加效应;去除凋落物增加了表层土壤(0-20 cm)Ca^(2+)、Mg^(2+)、Na^(+)的含量。(2)断根处理显著增加0-40 cm土壤NO_(3)^(-)和表层土壤Ca^(2+)、Mg^(2+)含量。(3)断根和去除凋落物交互处理显著增加了0-40 cm土壤NO_(3)^(-)和表层土壤Ca^(2+)、Mg^(2+)、K^(+)含量,产生了叠加效应。(4)凋落物和断根处理并没有改变土壤pH,但降低了土壤酸中和能力(除凋落物加倍外),其降低的原因主要与阳离子交换量的降低和NO_(3)^(-)含量的增加有关。这些结果表明,土壤养分离子的可利用性(尤其是NO_(3)^(-)和Ca^(2+)、Mg^(2+))和酸缓冲能力对凋落物和根系输入改变响应敏感,森林植物及其凋落物对土壤养分保留和缓冲性能具有重要调节作用。在人为干扰和气候变化加剧背景下,该研究可为森林生态系统可持续管理提供重要的理论参考。此外,植被凋落物和根系输入改变引起的长期生态学效应仍值得进一步关注。

森林生态系统土壤微生物碳利用效率对氮沉降增加的响应及其机制

大气氮沉降增加及其全球化影响了陆地生态系统碳循环模式。微生物碳利用效率是驱动土壤碳循环的重要因素,同时也是土壤碳循环模型的重要参数。然而,氮沉降对土壤微生物碳利用效率影响的结论不一致,其背后的作用机理也不清晰,这严重限制了对在大气氮沉降下土壤碳循环动态和碳储存潜力的预测。对森林生态系统土壤微生物碳利用效率的历程和方法进行了综述,并从生物因子和非生物因子两个方面归纳总结了氮沉降增加对微生物碳利用效率影响的机理。在生物因子方面,氮沉降可通过改变微生物量和群落结构以及调节微生物酶活影响微生物碳利用效率;在非生物因子方面,氮沉降可通过改变土壤氮状态、土壤化学计量学和土壤pH,以及地上植被动态(如根系分泌物、凋落物输入等)影响微生物碳利用效率。总体来看,适量氮沉降可以缓解生态系统的氮限制,提高微生物的活性,进而促进微生物碳利用效率;但过量氮沉降则会抑制微生物生长,降低微生物碳利用效率。最后,对未来研究进行了展望,强调要优化微生物碳利用效率的测定方法、从不同时间尺度和空间尺度研究多因素交互的影响等,以期为深入研究森林生态系统碳循环过程与机制提供理论支持,同时为准确评估和预测森林生态系统土壤碳库的固碳潜力提供科学依据。

开创我国“森林生态系统对氮沉降响应”研究先河——记氮沉降问题研究专家莫江明研究员

中国科学院华南植物园莫江明研究员长期从事生态系统管理、恢复生态学、森林生态系统对全球变化和人类活动的响应及其机理等研究，为全球变化背景下森林生态系统的维护、经营、管理和可持续发展做出了一定贡献。莫江明研究员于2002年10月始在广东鼎湖山建立了“森林生态系统长期氮沉降研究”样地，研究氮沉降对森林生态系统影响及其机理，开创了我国“森林生态系统对氮沉降响应”研究的先河。该样地同时也是国际上热带和亚热带区域最早开展该方面研究的长期试验样地之一。

中国第一个自然保护区在鼎湖山诞生

广东鼎湖山国家级自然保护区是1956年我国建立的第一个自然保护区，也是1980年我国第一批加入联合国教科文组织“人与生物圈计划”的世界生物圈保护区，保护着誉为“北回归沙漠带上的绿色明珠”的地带性森林植被——南亚热带季风常绿阔叶林及其生物多样性。