环境变化背景下北极生物的多样性、分布及其适应性

生物个体是对气候变化和紫外线B(UV-B)辐射变化产生反应的基础,而且这种反应会在各种时间尺度上发生。北极地区的动物、植物以及微生物种类的多样性从表面上看是低的,而且从北方针叶林到极地荒漠逐渐减少,但其原始物种却很丰富。与这种物种多样性随纬向梯度减少的趋势相反,一些空间分布范围很广的单一优势物神的优势度则呈增长趋势。全球气候变暖可能会减少该地区的物种多样性,并限制到这些物种的分布范围,尤其是在该地区生物分布的北部边缘,一些极地特有的动物和植物种类会面临着灭绝的危险。最有可能侵入苔原地带的物种是那些目前生存在极地外缘的北方地区生物。许多植物都具有自身的特征使它们能够在以下环境中生存;短暂的无冰雪覆盖的生长季节,低的太阳高度角,永久冻结地带及低的土壤温度,贫乏的养分获取条件以及极少的物理扰动。以上这些特征有些可能会限制当地物种对气候变暖的反应,但其最主要的因素是这些物种与那些潜在的入侵物种相比缺乏竞争能力。北极地区陆生动物拥有许多适应特性,这使它们能够适应北极地区剧烈的温度变化。许多动物通过冬眠或迁移来逃避极地地区的恶劣天气和资源短缺。北极地区动物生存的生物环境则相对简单:几乎没有天敌、竞争者、疾病、寄生生物,但同时食物资源也很短缺。极地陆生动物可能对由气候变化带来的温暖而干旱的夏季非常不适应,这种变化将会影响到动物的迁移路线、途中栖息地,并会改变冬季积雪的状况和冻融的循环过程。气候变化还会改变动物繁殖和发育的季节,并会引来新的竞争者、捕食者、寄生生物以及疾病等。极地微生物也能很好地适应该地区的气候:一些微生物甚至在-39℃的低温下还能进行代谢活动。蓝藻细菌和藻类生物有着很广泛的适应策略,这能够使它们避免(至少可以减少)紫外线的伤害。微生物能够忍受许多环境条件,而且其生长周期很短,这些特点将使它们能很快适应新的生存环境。与此形成对比的是,极地植物和动物很可能通过改变其分布范围而不是积极的生物进化来适应环境的变暧。

近期和长远时段内北极生态系统功能受到的影响

长期以来,就营养物质和碳循环而言,北极生态系统降低了初级生产力;能量,水和温室气体交换的水平已引起了局部和区域性的小幅度降温。大气CO_2中的碳沉积在广袤而寒冷的有机土壤中,冰雪覆盖的低矮植被产生高的反射率,都影响了局部气候。然而,北极生态系统功能的许多方面都对气候变化及其产生的生物多样性影响敏感。当前的北极气候导致了低的有机物质分解速率,因此,尽管有机物和元素输入量较低,但北极生态系统还是趋向于积累有机物和元素,土壤中氮和磷等可利用元素结果成为促进碳固定以及生物量和有机物进一步积累的关键性限制因素。气候变暖可能增加特别是土壤中的碳和元素的周转,起初可能导致元素的丢失,但最后会慢慢的恢复。在北极生态系统中,单个物种和物种多样性已经明显地影响了元素的输入和滞留,另一方面,从长远来看,尽管CO_2和紫外线增加对植物组织化学、分解和氮固定的影响可能变得重要,但对整个生态系统来说, 影响可能很小。碳循环的示踪气体主要形式是CO_2和CH_4,大多数碳以CO_2的形式损失,这些CO_2是由植物和土壤生物产生。来自潮湿苔原生态系统以CH_4形式释放的碳大约是CO_2形式的5%,而且在没有任何其他变化的情况下,对变暖作出响应。冬天过程和植物类型也影响CH_4释放和能量在生物圈和大气之间的交换,因为反射率从冬末到夏天存在很大的变化,在冬末,雪反射了入射的大部分光线,在夏天,生态系统吸收了入射的大部分光线,所以在所有的陆地生态系统中,北极生态系统在能量交换方面表现出巨大的季节性变化。植被深刻地影响北极生态系统水和能量交换。在冰雪覆盖期间,反射率从苔原、森林苔原、落叶林、常绿林依次降低。灌木和树增加了雪的深度,反过来又使冬天的土壤温度增加,因此,由气候变化而引起的未来植被方面的变化很可能深远地改变区域的气候。

在物种水平上生物对气候和紫外线B辐射预期变化的响应

控制实验表明,不同物种对每个环境因子变化变量产生的响应也存在着差异。植物往往对营养元素的变化反应最为强烈,尤其是氮素的增加。夏季增温实验表明,木本植物对温度的升高表现出了积极的响应,而地衣、苔藓类植物的丰富度却因增温而降低。物种对增温的响应主要受水分有效性和雪覆盖程度控制。在气候保持湿润的情况下,伴随着夏季温度的升高,许多无脊椎动物种群的数量都有所增加。实验表明,CO_2浓度和紫外线B(UV-B)辐射的增加对植物和动物影响较小,但是,一些微生物和真菌却对紫外线B辐射的增加非常敏感,甚至可能会因此产生一些诱导突变而引起流行传染病的爆发。苔原土壤的加温、CO_2浓度的升高以及矿物质营养的改善一般都会增加微生物的活动。在温带气候中,藻类往往比蓝藻细菌更占优势。冬季结冰-解冻过程的增加会导致冻壳的形成,从而会大大降低许多陆生动物的冬季存活率,改变这些动物群体的动态过程。厚的积雪会使驯鹿等植食性动物很难采食到雪下的草类植物,同时也不利于其逃避食肉动物的追捕。而无雪期的提前到来则可能会加速植物的生长。物种对气候变化的响应最初可能出现在亚种这一水平上:一个具有很高遗传/群系多样性的北极植物或动物物种,演化历史已经使其具有一种适应不同环境条件的能力,这将使它们能够很快适应未来的环境变化。本土知识(IK)、航空照片和卫星图像表明一些物种的分布已经发生了变化:北极植被更加趋向灌木化,而且生长也更加旺盛;北极驯鹿的分布范围最近也发生了变化一些原来在树线以南区域活动的害虫和鸟类也在北极被发现。与此相对应,大多数在北极地区进行繁殖鸟类的数量却都在下降。根据一些模型的预测,随着气候的变暖,苔原带鸟类的数量将会大幅度地下降。据物种-气候响应模型预测,由于受到气候变暖的影响,北极地区现有物种在未来的潜在分布范围都将大大缩小和向北退缩,而一些无脊椎动物和微生物则很可能会迅速向北扩展到北极地区。

气候变化对景观和区域过程的影响及其对气候系统的反馈

北极生态系统的生物和物理过程会在不同的时间、空间尺度上对地球生态系统产生反馈作用,并与之相互影响。气候变化对北极地区的影响及其对全球气候系统的反馈主要存在着四种潜在机制:反照率改变、生态系统对温室气体的排放或吸收、甲烷类温室气体的排放、影响海洋暖流淡水量的增长。这些反馈机制在某种程度上是由生态系统的分布和特征,尤其是大规模植被区域变化来控制的。通过少量全年的CO_2通量测量表明,目前在地理分布上碳源区要比碳汇区要多。根据目前现有的关于CH_4排放源地信息表明,景观规模上的CH_4排放量对北极地区的温室效应平衡至关重要。北极地区的能量和水量平衡在变化的气候下,也是一个很重要的反馈机制。植被密度以及分布范围的增加会导致反射率的下降,因而会使地表吸收更多的能量。其效果可能会抵消由于极地沙漠地带向极地苔原带的的转化,或极地苔原带向极地森林带的转化,而造成的植被总净初级生产力碳沉降能力的提高而引起的负反馈。永久冻土带的退化对示踪气体动力学有着很复杂的影响。在不连续的永久冻土带地区,升温将会导致其完全消失。依赖于当地水文条件,温室气体排放可能由于气候环境变的干燥或湿润而使得其通量有所变化。总的来说,影响反馈的各种过程复杂的相互作用,以及这些过程随着时间地点的变化,加之数据的缺乏,又会在陆地生态系统气候变化对气候系统产生反馈作用的净效应估计上,产生许多的不确定性,这种不确定性将会影响到一些反馈的大小和方向。

近期和长远时段内北极生态系统结构受到的影响

生物在物种水平上对全球气候变暖和紫外线B(UV-B)辐射增强的反应受到其群落内其他物种以及生态系统内养分循环的调节,所有的这些反应将会导致生态系统结构的变化。根据高纬度地区环境因子的可能变化而做的控制试验表明,由夏季变暖而引起苔原植被的变化要小于增加施肥而引起的变化,试验涉及的某些环境因子对北极生态系统的结构有非常强烈地影响,但是这些影响因地区而异,观测结果表明,处于最寒冷地区的植物群落和无脊椎动物群落对全球气候变暖和紫外线B辐射的增强反应最为强烈。尽管微生物量和养分储存量相对稳定,北极无脊椎动物群落还是很可能会对全球变暖产生迅速的反应。试验结果显示,加强紫外线B辐射会改变革兰氏阴性细菌和真菌的群落组成结构,但不会对植物群落的组成产生影响。由夏季气温升高而提高的植物生产力将会控制食物网的动态变化,以苔原植被和亚极地森林植物为基础的食物网中的营养流动会明显地影响到几种优势动物种群数量的周期性波动,在某些年分这些动物的种群数量会达到峰值。小型啮齿动物和食叶昆虫如秋毛虫种群数量的周期性变化则会影响苔原和森林苔原植物的组成结构和多样性,同时也会影响到一些专性捕食者和寄生虫的变化。在暖冬,雪表形成冰壳可能会减少旅鼠的植物食物来源,然而较深的雪也可以使它们免受雪地表面上捕食者对它们的捕食。在芬诺斯堪的亚地区,已有证据表明小型啮齿类动物群落结构和种群动态的显著变化会导致专门以小型啮齿类动物为食物的捕食者的数量减少。气候还可能改变昆虫在白桦森林生态系统中的作用,因为暖冬可以增加这些昆虫卵的成活率,并且扩大其分布范围。此外,在夏季困扰驯鹿的昆虫会由于夏季气候的变暖而扩大其分布范围、增加种群数量并且种群更为活跃;同时在另一方面也会对驯鹿不利,即那些昔日驯鹿/北美驯鹿的避难场所——冰川和未融的成片的雪——在这样温暖的夏季则可能会消失。

基本原理,概念及评估办法

人们普遍认为，全球气候变暖在北极将进一步放大，由于平流层臭氧修复的可能延误，紫外线B（UV-B）辐射可能继续增加，北极环境及其居民可能特别易受这类环境变化的影响。上述共识促进了对气候变化影响的国际评估工作。北极气候影响评估（ACIA）是一项为时4年的研究，结果出版了一篇重要的科研报告并产生了其他的成果。在本文以及本期Ambio专刊下面的文章中，我们提供了报告中针对北极陆地生态系统（从树线群落交错带到极地荒漠）的部分研究成果。

北极陆地生态系统、气候及紫外线辐射的历史演变

在末次盛冰期,地球上很多大陆都被大量的冰层所覆盖,一些浅海域的海床露出水面将先前分离的大陆连接起来。尽管存在一些适宜于动植物生长而未被冰层覆盖的地区,但其年平均气温仍比更新世时期低10～13℃。在盛冰期的几千年时间内冰川开始消融,其显著特征是气候在大约18 000～11 400年以前出现了一系列的波动。气候在更新世度过一个温暖期后,开始了一个缓慢的全面变冷的过程,这导致了一系列为期几百年至几千年的气候波动,例如发生在大约13世纪晚期至19世纪早期的"小冰期"。在最近150000年的气候变化过程中,北极的各种生态系统和生物组成在近10 000年接近其最低分布范围。大冰期结束时的全球大范围急剧升温导致了许多物种的消失,这使北极地区的生物多样性大大降低。因此,北极生态系统以及大型脊椎动物等北极生物的生存正在受到威胁,尤其是目前以及将来的全球变暖都会进一步给它们带来重大灾难。已有的证据表明,就像更新世早期的情形那样,北极地区的树线很有可能会进一步向北发展,并迅速进入到苔原地区,从而减小苔原带,这就会进一步增加北极地区物种灭绝的可能性。一些物种将很有可能向北扩大它们的领地,并取代该地区原有的物种。在更新世早期,由于北极地区的海平面相对较低,当树线入侵到现在的海岸地区时,苔原带至少能够在北极圈的一部分低地区域生存,而从目前来看,未来的海平面极有可能上升,这将会对北极苔原带和其它无树生态系统的分布施加进一步的限制。很显然,全球现在的气候状况对北极生态系统带来的负面影响超出更新世的任何时期,很有可能是巨大的,尤其是当各种环境变化(例如紫外线B的增加,大气中氮化合物的沉积,重金属和酸污染,放射性污染物,生物栖息地破碎化)共同作用于北极生态系统时的影响也是前所未有之际。

北极4个亚区的影响分析

在评价北极陆地生态系统影响时,人们常常强调物种和生态系统对环境变化响应的地理变化,这种变化往往与气候、生物多样性、植被带、生态系统结构和功能的南-北梯度相关联,可是,环境、生态系统的功能和结构上,以及环境史和当前气候变化的明显东-西变化显然也很重要。尽管一些地方变得温暖,但另一些地方却降温了,海洋、群岛和山脉等地理屏障的东西差异过去也对物种和植被带响应气候变化而改变分布区的能力产生了很大影响,同时,这些地理屏障为种群遗传分化和生物多样性热点区的形成提供了必要的隔离条件,这些屏障在未来气候变暖时,也将影响物种重新分布的能力。为了说明这种东西向的变化,同时也避免过分笼统或过于专业化,基于大尺度的天气和气候形成因素,北极气候影响评价项目确定了4个主要亚区。通过模拟与4个北极气候影响评价亚区有关的主要信息,导致物种分布区发生改变的地理屏障,特别是大陆的分布和海洋产生的隔离,明显会影响植被带的向北移动。对植被区向北移动的地理限制或者促进将影响将来碳的贮存和释放,以及生物圈与大气之间水和能量的交换。此外,气候变化使受威胁物种数量在各个亚区之间差别很大(白令海地区则尤其是热点),各个植被亚区重新分布的能力差异将影响每个区的生物多样性。总而言之,亚区分析表明,在整个北极地区水平上概括生态系统结构和功能的反应、物种的丧失,以及生物圈对气候系统的反馈的趋势是困难的,说明需要对北极陆地生态系统对于气候变化响应的空间变化性有深刻的认识。

重要发现和扩展总结

北极已成为对当前气候波动和预计的全球变暖增强的影响进行评估的重要地区。原因有以下几个方面：①在过去几十年中北极经历了大幅度的变暖过程（温度平均升高3℃，而在许多地区温度升高了4～5℃）。②气候预测表明气候呈现持续变暖趋势，在2080年之前年平均气温升高4～5℃。③近期的气候变暖正在影响北极的环境和经济，这些影响还会加大，并对生活方式、文化及生态系统造成影响;④北极的变化可能会影响到地球上的其它地区。

不确定性及建议

在北极气候影响评估(ACIA)中,一项气候及紫外线B辐射变化对北极陆地生态系统影响的评估着重强调了预期中的变暖的深远意义,尤其是变暖在未来生态系统功能、生物多样性,以及对气候的反馈方面的深远意义。然而,尽管在有些地理区域和有些学科,我们目前对气候和紫外线B辐射驱动下生态过程及生态变化的了解已算充分,但在其他区域及学科,这种了解是微弱的。即使随着北极地区研究成果的积累和新技术的引用,近来我们的预测能力已空前提高,我们目前的了解程度也还受到各种各样的不确定性的限制。这项评估是在每一种都含有不确定性的一系列方式方法,以及常常远非完整的数据集的基础上完成的。不确定性从各种方法和概念框架而来,从不可预测的意外事件、从对模型的缺乏验证、从未来温室气体排放及气候变化的一些特别情景的应用而不是预测而来。此项评估中,以减少不确定性为目的的建议比比皆是,而且涉及所有学科。然而,一再出现的主题是:在北极这样人烟稀少的偏远地区,环境变化及其影响的实验、观察及监测活动达到足够的空间广度和时间长度是极其重要的。