三种藓类植物固碳耗水节律调节作用

藓类植物作为缺乏维管组织的非等水植物,其光合作用和耗水量主要受到光照、温度和水分供应状况的影响;这些环境条件随昼夜交替改变,是否使得藓类植物形成了类似维管植物的内在昼夜节律调节机制,目前还所知甚少;理解其节律响应特点对于藓类植物的保育与利用具有重要意义。该研究对脆枝青藓(Brachythecium thraustum)、大灰藓(Hypnum plumaeforme)和长叶提灯藓(Mnium lycopodioides)进行12 h/12 h的昼夜光周期驯化后进行24 h/0 h的持续光照处理,分别测定3种藓类在12 h/12 h和24 h/0 h光周期条件下的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr),结果表明:排除光照和叶-气水汽压差(VPD)等环境影响之后,3种藓类的这两个指标均观察到明显的节律变化,节律调节作用能够解释其Pn和Tr日变化的23.4%和30.2%;且维管植物中少见的Tr节律作用出现在所有受试的藓类植物上;Pn和Tr的节律响应存在明显的种间差异,该研究中节律性最强的物种为脆枝青藓。以脆枝青藓为例进一步分析其全光照下非结构性碳水化合物(NSC)的节律响应时序转录组,结果表明:35.1%的淀粉、糖类合成代谢相关基因的表达具有节律性,且与NSC含量的昼夜节律变化相关;脱落酸信号和气孔调节相关基因的表达变化与Tr的节律调节相关;光合电子传递和暗反应相关蛋白的转录水平变化与光合作用节律保持一致。藓类植物虽然丢失了生物钟核心反馈环CCA1/LHY基因,但是核心生物钟功能集中于PRRs家族,通过级联调节使得光合作用生物学过程和保卫细胞水分/离子运输过程等相关基因表达呈现显著的节律性,最终导致固碳耗水的节律响应高度保守。

五种蕨类植物气体交换作用的节律响应

昼夜节律对光合作用和气孔导度(G_(s))的重要调节作用已经在种子植物和藻类植物中进行了系统的研究。然而,最早进化的维管束植物-蕨类植物的相关作用还尚未研究。本研究中以5种蕨类植物为材料进行正常的光周期驯化处理,然后转移至全光照条件下生长,测量正常和全光照下的气体交换和光化学指标,在排除光照影响条件下分析这5种蕨类植物节律响应特点及种间差异,以明确其节律响应特点。结果发现:全光照下,大多数蕨类植物如肾蕨、夏雪银线蕨和鸟巢蕨净光合速率(P_(n))表现出了昼夜节律,节律驱动的P_(n)昼夜变化占15.8%~42.7%,并且肾蕨的光电子传递效率(Φ_(PSII))、阿波银线蕨的非光化学猝灭系数(NPQ)和夏雪银线蕨的光下最大荧光(F’m)也呈现出了昼夜节律;鸟巢蕨和阿波银线蕨的G_(s)表现出了昼夜节律;夏雪银线蕨、阿波银线蕨和鸟巢蕨的P_(n)/胞间二氧化碳浓度(C_(i))上也表现出昼夜节律;还有4种蕨类植物在蒸腾速率(T_(r))表现出昼夜节律。对其中一种具有较强节律响应的绿地珊瑚蕨进行光合色素、非结构性碳(NSC)含量和光合作用、气孔运动相关基因表达分析发现:蕨类植物的光合作用和水分运输相关基因的表达表现出明显的昼夜节律,如捕光色素复合体蛋白基因(SaLHCB2、SaLHCB5)、碳酰酐酶基因(SaSA2)、玉米黄素环氧酶基因(SaZEP)和水通道蛋白基因(SaPIP1s)等;P_(n)的变化与淀粉负反馈调节作用和光合作用相关蛋白转录调节相关,而与气孔与叶肉导度无关。蕨类植物的光合作用的节律调节具有较强的保守性,其水分运输消耗与气孔运动具有相对独立的调节作用。本研究结果对于蕨类植物的多样性保护和利用具有重要意义。