入侵植物互花米草——生物学、生态学及管理

近20余年来,互花米草SpartinaalternifloraLoisel.在我国沿海及河口滩涂快速扩散,已成为我国海岸盐沼中最重要的入侵植物。本文介绍了互花米草的形态学、繁殖生物学、生物系统学、分布及全球范围内的入侵途径和历史,探讨了互花米草与沿海滩涂非生物环境、生物环境之间的相互作用及人类活动在互花米草成功入侵中的作用,并得出如下结论:互花米草的成功入侵是在人类活动的影响下,其入侵力(互花米草自身的生物学特性)与入侵生境的可入侵性(滩涂环境对入侵的抵抗力)相互作用的结果,其入侵可能对被入侵地的自然环境、生物多样性、生态系统乃至经济生活带来一系列影响。最后,提出对互花米草的控制只能通过早期预测并保持监控、一旦发现便及时根除的方法来进行。同时,我国应加强立法与相关知识的普及,最大限度地降低互花米草乃至其他外来生物入侵的可能性。

中国乌头属植物药用亲缘学研究

毛茛科Ranunculaceae乌头属AconitumL.植物作为有毒植物及药用植物一直受到广泛的关注。本属全世界约有300余种,其中超过半数分布在中国。本文在总结乌头属二萜生物碱的化学分类及其分布、特征性二萜生物碱及其分类价值以及二萜生物碱的生源关系及其分类学意义的基础上,结合其毒性和疗效讨论了国产乌头属植物亲缘关系、化学成分和疗效及毒性之间的相关性,亦即药用亲缘学的初步研究。发现牛扁亚属subgen.Lycoctonum是以牛扁碱和C18-二萜生物碱为主的类群,由于其毒性中等,因而是寻找镇痛、抗炎等新药的一个对象。从二萜生物碱化学成分来看,露蕊乌头亚属subgen.Gymnaconitum并不显得最为进化,对其分类位置尚难作出最后的结论。乌头亚属subgen.Aconitum亚属下系之间的化学分类表现出如下特征:(1)唐古特乌头系ser.Tangutica和圆叶乌头系ser.Rotundifolia是以内酯型二萜生物碱为主的类群,毒性较小,是新药寻找的重点研究类群。保山乌头系ser.Bullatifolia以C20-二萜生物碱如光翠雀碱和宋果灵以及C19-二萜生物碱如乌头碱、滇乌碱和尼奥灵等为主。短柄乌头系ser.Brachypoda显示以3-乙酰乌头碱、乌头碱、伏乌碱等高度进化的乌头碱型二萜生物碱为主,胺醇类如尼奥灵次之,有时共存其他纳哌啉型C20-二萜生物碱的特征。准噶尔乌头系ser.Grandituberosa的化学特征是以高度进化的乌头碱型如乌头碱等和比较原始的胺醇如塔拉萨敏、尼奥灵等以及C20-二萜生物碱为主,均有较大毒性。褐紫乌头系ser.Brunnea则以C20-二萜生物碱如光翠雀碱和宋果灵为主,杂有高度进化的乌头碱型二萜生物碱如乌头碱等成分。化学分类上不支持其独立成为一个分支。以上各系组成乌头亚属的原始和中间过渡类群。其中唐古特乌头系和圆叶乌头系最为相近,褐紫乌头系可能是连接保山乌头系和短柄乌头系的“桥梁”,而准噶尔乌头系更靠近保山乌头系。(2)显柱乌头系ser.Stylosa是以含大茴香酸酯基的乌头碱型二萜生物碱以及塔拉萨敏和查斯曼宁胺醇类为主的类群,是块根较大的“大乌头”的主要来源,具有很大的毒性。兴安乌头系ser.Ambigua以含大茴香酸酯基的乌头碱型和原始胺醇类如塔拉萨敏、尼奥灵等二萜生物碱为主。蔓乌头系ser.Volubilia是以含大茴香酸酯基/苯甲酸酯基的乌头碱型和塔拉萨敏胺醇类以及高度进化的乌头碱型二萜生物碱为主的中间过渡类群。乌头系ser.Inflata以含15-羟基的单酯、双酯或多酯以及胺醇类乌头碱型二萜生物碱为主,且酯基中无大茴香酸酯基,此系是草乌的主要植物来源,具有很大的毒性,应十分慎用。这些系可能代表乌头亚属进化的类群。其中显柱乌头系与兴安乌头系可能较近缘。蔓乌头系可能是连接显柱乌头系/兴安乌头系与乌头系的中间类群。另外,保山乌头系、短柄乌头系和准噶尔乌头系可能是直接向显柱乌头系、蔓乌头系和乌头系过渡的较为原始的类群。(3)岩乌头系ser.Racemulosa从化学分类角度来看是一个特殊的类群,支持其独立成一个分支。其化学特征以牛扁碱型和乌头碱型的胺醇二萜生物碱如牛扁碱、异塔拉萨亭定和C20-二萜生物碱为主。如果单纯从化学成分来看,它与牛扁亚属植物似乎有一定关系。

加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物

加拿大一枝黄花Solidagocanadensis原产于北美,现已入侵到欧洲、亚洲和大洋洲等地,成为一种世界性的入侵性外来杂草,威胁着生态系统的生物多样性和农业生产,并造成显著的环境与经济损失。1935年,该物种作为庭院植物被引入上海,后逸生成为杂草,目前正在我国境内尤其是东部地区迅速扩散。本文较系统地介绍了加拿大一枝黄花在形态学、生物系统学、遗传多样性和生活史等方面的特征,并试图从其入侵力(繁殖力、化感作用、菌根营养)、被入侵生态系统的可入侵性(适宜的气候、生境破坏、天敌释放和土壤氮水平的影响)以及人类活动的直接影响等三方面分析其入侵成功的原因。最后,提出加拿大一枝黄花的防治关键在于控制其有性繁殖,现有的人工铲除和化学防治等措施都应在其有性繁殖之前实施。

入侵植物喜旱莲子草——生物学、生态学及管理

喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides原产于南美洲,属于苋科Amaranthaceae莲子草属Alternanthera。一百多年来,该物种通过压舱水或军马饲料被传播到北美洲、大洋洲、欧洲,以及东南亚和中国等地,成为暖温带-热带湿润气候区淡水生态系统的重要外来入侵种。本文结合对喜旱莲子草在原产地的分布状况的考察、原产地和入侵地喜旱莲子草的比较研究,以及入侵生态学研究的最新成果,对该物种在原产地的地理分布和种内变异、生活史特征、入侵机制和控制策略等方面进行评述,以提高我国科研人员对这一外来入侵种的认识,为科学管理和控制提供依据。

中国淫羊藿属(小檗科)二新种

报道了中国小檗科Berberidaceae淫羊藿属Epimedium两个新种,拟巫山淫羊藿Epimedium pseudowushanense B.L.Guo和青城山淫羊藿E.qingchengshanense G.Y.Zhong & B.L.Guo。拟巫山淫羊藿产于贵州黔东南州和广西北部,一直因小叶片相似被误定为巫山淫羊藿Epimedium wushanense T.S.Ying,但二者花的结构极其不同。拟巫山淫羊藿以花瓣距细和瓣片有皱褶而与产于湖北的直距淫羊藿E.mikinorii Stearn相类似,但距较短,长仅10–15mm,瓣片小,小叶片狭卵形至披针形,叶背面被稀疏的白色长毛,具白粉,花瓣紫红色或紫色,内轮萼片宽卵形或卵形,可以区别。青城山淫羊藿局限分布于四川都江堰市青城山后山,该种为淫羊藿属雄蕊显著伸长的种类,与川鄂淫羊藿E.fargesii Franch.相似,但花各部较川鄂淫羊藿为小,花瓣瓣片大而圆,不裂,花丝紫色可以区别。

采用SSR和RAPD标记研究黄瓜属(葫芦科)的系统发育关系

野黄瓜Cucumishystrix ( 2n =2 4 )是在亚洲发现的第一个染色体基数为 1 2的黄瓜属物种。这一发现对现行的以染色体基数和地理分布为基础的黄瓜属分类系统提出了质疑。采用SSR和RAPD两种分子标记对黄瓜属 2 2份不同类型材料的亲缘关系进行了研究。结果表明 ,野黄瓜C .hystrix与黄瓜C .sativusvar.sativus( 2n =1 4)间的遗传距离 (SSR :0 .5 9,RAPD :0 .5 7)小于其与甜瓜C .melovar.melo( 2n =2 4 )间的距离 (SSR :0 .87,RAPD :0 .70 )。SSR计算的各物种间遗传距离值高于RAPD的结果 ,线性方程为y=0 .85 9x + 0 .1 41 ,但两者相关性较好 ,r=0 .94。综合 1 0 9个SSR位点和 398个RAPD条带对 2 2份材料进行聚类分析 ,共分为两群 :CS群 (黄瓜、西南野黄瓜C .sativusvar.hardwickii、C .hytivus及野黄瓜C .hystrix)和CM群 (甜瓜、菜瓜C .melovar.conomon、野生小甜瓜C .melossp.agrestis及非洲角黄瓜C .metuliferus)。

中药贝母的基原植物和药用亲缘学的研究

贝母是一种常用中药,有十分悠久的药用历史。百合科Liliaceae中的贝母属Fritillaria是中药贝母的主要来源,此属全世界约有130种,我国由于近年来发表了大量的新种和新变种,使国产贝母属的种名达到80个,变种名称52个,变型名称6个。大量新分类名称的出现对中药贝母的质量控制和应用方面造成一定困难。通过对中药贝母的历史沿革、植物分类、地理分布、化学成分、现今生产及应用等的综合研究整理,将中药贝母划分为6个类型:浙贝母、川贝母、伊贝母、湖北贝母、平贝母和安徽贝母。这样的划分除安徽贝母尚未收载于药典外,其他均与现行版的中华人民共和国药典(2005版)一部所收载的内容一致。通过此项研究,作者建议,凡是主要经济植物的新名称的出现必须更加慎重,而且从实际应用的观点出发,分类群的划分不宜过细。

芍药属牡丹组(Paeonia sect.Moutan)种间关系的分子证据:GPAT基因的PCR-RFLP和序列分析

为了探讨芍药属牡丹组Paeoniasect.Moutan的种间关系 ,对采自 1 5个野生居群 ,代表牡丹组全部 8个野生种的 1 5份材料的GPAT基因片段 (外显子 5和 6之间 2kb的内含子 )进行了PCR_RFLP分析 ,并对代表牡丹组全部 8个野生种的 9份材料进行了测序。根据 1 2个限制性内切酶的PCR_RFLP数据 ,使用Network 3 .0计算机程序的RM (reduced_median)法建立了牡丹组种间亲缘关系网络树。同时根据 8个种 9份材料的GPAT基因片段序列 ,利用PAUP 4.0计算机程序建立了牡丹组GPAT基因的最大简约(MP)树和邻接 (NJ)树。结果获得了具有很高自展值支持、分辨良好的牡丹组种间关系 (GPAT基因 )树。最重要的是 ,该基因树所显示的牡丹组种间关系与根据形态学证据提出的牡丹组的种间关系基本吻合 ,并得到其他研究证据的支持。根据这一结果 ,对牡丹组的种间关系进行了详细的讨论。

重订羌活属的分类

在野外实地观察和标本整理的基础上 ,检查了羌活属各个分类群的分类问题 ,考证了它们的名称。通过性状分析 ,主要以小总苞片的形状及其相关特征作为属下分类的依据 ,将卵叶羌活N .oviforme改隶于宽叶羌活之下作为亚种处理 ,支持张盍曾在 1 975年将N .franchetii与N .forbesii合并为 1种。如此 ,该属共 5种 ,其中 1种含 1亚种。描述了两个新组 ,对属的特征和地理分布作了补充。近年该属新增加 2种 ,因此分种检索表也作了相应的修改。

中国部分丛生竹类染色体数目报道

本文报道了我国 1 3属 94种丛生竹类的染色体数目。其中 2 1种已见报道 ,74种为首次报道。作者推测竹类染色体原始基数可能为x =8。多数丛生竹类染色体数目为 2n =70± 2。

基于ITS序列和trnL-F序列探讨小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的种间关系

中间锦鸡儿CaraganadavazamciiSancz.的分类处理一直存在争议,它与小叶锦鸡儿C.microphyllaLam.和柠条锦鸡儿C.korshinskiiKom.的关系尚不清楚。该种被处理为一个独立的种或后两个种的变种。本文利用ITS序列和叶绿体trnL-F序列,综合形态和地理分布,探讨了中间锦鸡儿的起源及与另外两个种的种间关系。结果显示,中间锦鸡儿的trnL-F序列与小叶锦鸡儿完全一致,而与柠条锦鸡儿有明显差异。中间锦鸡儿的ITS序列高度纯合,不支持该种可能是杂交起源的假设。相反,另外两个种的ITS序列均出现多个位点杂合,克隆后均得到2种不同的序列。中间锦鸡儿的ITS序列与小叶锦鸡儿2种序列中的1种完全一致。该结果表明,中间锦鸡儿可能作为亲本之一参与了小叶锦鸡儿的杂交起源,或者基因流是造成这两个种形态相似的主要原因。中间锦鸡儿与柠条锦鸡儿形态上的相似可能是趋同进化的表现。

加拿大一枝黄花在中国的潜在入侵区预测(英文)

加拿大一枝黄花Solidago canadensis是原产于北美的菊科Asteraceae多年生草本植物, 上世纪30年代引入我国, 现广泛分布于我国东部地区的部分省市, 并已成为该区域的农业和环境杂草。为了预测加拿大一枝黄花在我国的潜在分布区, 本研究采用相同气候方法对其进行了估测。我们用加拿大一枝黄花的原产地——美国的气候参数作为参照, 将其与我国各地气象站的气候数据进行匹配。结果表明, 加拿大一枝黄花在我国的潜在分布区的纬度跨度为25°–50°, 所以其潜在的入侵区将远大于目前的实际分布区, 甚至东北的部分地区也将适宜于该物种的生长。据此, 我们建议相关管理部门应加强该物种的监测工作, 以防其进一步向目前入侵区以外的周边地区蔓延。

基于ITS序列的东亚当归属植物的分类学研究

采用PCR直接测序法,测定了东亚地区狭义当归属Angelica s.s.及其近缘共7属40种代表植物的核糖体DNA ITS序列,并结合GenBank中相关植物的ITS序列(含外类群3种),应用遗传距离与系统树分析法对东亚地区狭义当归属植物内部以及当归属与其近缘属植物之间的亲缘关系进行了分析。结果表明:(1)广义当归属中的狭义当归属、柳叶芹属Czernaevia和高山芹属Coelopleurum之间的亲缘关系较近,山芹属Ostericum与它们的亲缘关系较远,这与果实形态、化学分析的结果一致,建议将山芹属作为一个相对独立的分类群处理。(2)ITS序列分析结果支持狭义当归属不是单起源的自然分类群,而应该被分成若干组的观点。(3)ITS序列以及化学成分分析结果表明,前胡属Peucedanum与狭义当归属之间的亲缘关系很近。(4)形态、化学成分以及ITS等多方面分析结果显示,当归A.sinensis与狭义当归属的多数植物之间均有一定的差距,其归属问题值得商榷。(5)ITS序列与化学成分的分析结果均显示藁本属Ligusticum不是一个自然类群。

石松类和蕨类植物研究进展:兼论国产类群的科级分类系统

综述了石松类和蕨类植物系统发育的最新研究成果。目前研究表明传统的蕨类植物概念(包括石松类和真蕨类)需要修订,一个关于蕨类植物的分类系统也已经发表。中国的植物多样性很丰富,包括了世界上石松类和蕨类植物各个主要类群的代表。本文还利用rbcL基因序列(包括国产蕨类63科中的62科179属184种)构建了系统发育树。基于rbcL序列分析所获得的石松类和蕨类各主要类群间的系统演化关系同以往对各个特定类群开展的较为密集的类群取样和多性状分析(形态学+分子序列证据)的结果基本一致。在参考Smith等人系统的基础上,我们尝试性地对中国石松类和蕨类植物进行了科级水平上的系统发育重排。

中国部分杨属植物的染色体数目

对中国杨属PopulusL.5组14种(银白杨P.albaL.、河北杨P.hopeiensisHu&Chow、毛白杨P.tomentosaCarr.、欧洲山杨P.tremulaL.、小叶杨P.simoniiCarr.、辽杨P.maximowicziiHenry、大青杨P.ussuriensisKom.、青杨P.cathayanaRehd.、小青杨P.pseudo-simoniiKitag.、香杨P.koreanaRehd.、毛果杨P.trichocarpaTorr.&Grog.、大叶杨P.lasiocarpaOliv.、欧洲黑杨P.nigraL.、胡杨P.euphraticaOliv.),3变种(新疆杨P.albaL.var.pyramidalisBge.、箭秆杨P.nigraL.var.thevestinaBean.、钻天杨P.nigraL.var.italica(moench.)Koehne),3杂交种(小钻杨P.×xiaozhuanicaW.Y.Hsu&Liang、北京杨P.×beijingensisW.Y.Hsu、加杨P.×canadensisMoench、晚花杨P.×canadensisMoenchcv.“serotina”、沙兰杨P.×canadensisMoenchcv.“Sacrau79”和意大利214杨P.×canadensisMoenchcv.“I-214”)进行了染色体计数。发现白杨组的毛白杨P.tomentosaCarr.、黑杨组的沙兰杨P.×canadensisMoenchcv.“Sacrau79”和意大利214杨P.×canadensisMoenchcv.“I-214”为三倍体(2n=3x=57),其余均为二倍体(2n=2x=38)。

中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义

通过光学显微镜和扫描电镜对国产杜鹃花属Rhododendron6个亚属48种4变种植物的叶表皮特征进行观察,结果表明叶表皮的鳞片、腺体、表皮毛的有无和气孔器的类型具有一定的系统学意义。光学显微镜下可见:叶表皮细胞形状为多边形、不规则形,垂周壁式样为较平直、浅波状和波状,气孔器普遍存在于下表皮,上表皮未见气孔器分布,其类型均为无规则形。杜鹃亚属subgen.Rhododendron叶表皮具有鳞片,在扫描电镜下可见气孔器散生于指状突起之间,有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属subgen.Hymenanthes和映山红亚属subgen.Tsutsusi有多种不同叶表皮类型;除了凯里杜鹃R.westlandii和弯蒴杜鹃R.henryi形态较特殊之外,马银花亚属subgen.Azaleastrum的马银花组sect.Azaleastrum和长蕊杜鹃组sect.Choniastrum微形态区别不明显。羊踯躅亚属subgen.Pentanthera的羊踯躅R.molle叶表皮有表皮毛,无腺体,气孔器密生,外拱盖形状不对称,外围有多层波形条纹突起可与其他亚属区分;而叶状苞亚属subgen.Therorhodion的叶状苞杜鹃R.redowskianum保卫细胞有明显的T型加厚,与其他亚属种类明显不同,与分子系统发育研究得到的“叶状苞亚属是杜鹃花属的基部类群”的结果吻合。本研究还依据叶表皮微形态特征讨论了一些近缘种类的关系。

猕猴桃属花粉形态及其系统学意义

由于天然种间杂交 ,猕猴桃属ActinidiaLindl.的分类存在着组间界限不清、近缘种之间很难区分的问题。本文试图通过对该属不同组、系的植物花粉及种间杂交后代花粉的扫描电镜观察 ,探讨该属物种的系统学关系。在扫描电镜下观察了猕猴桃属植物 2 1种、6变种和 4个不同种间杂交F1 代植株的花粉 ,描述了它们的花粉形态 ,并根据花粉形态特征建立了相应的检索表。研究结果表明 :( 1 )猕猴桃属的花粉形状主要以长球形至近球形为主 ,变异较小 ,而花粉粒大小和外壁纹饰的种间差异较大。 ( 2 )多数迁地保护物种的花粉粒以三孔沟为主 ,不同于以前报道的以三拟孔沟为主 ,原因可能是花粉样本采集地的环境不一样 ,以及野外的广泛杂交造成的。 ( 3)种间杂交后代花粉空瘪 ,无授粉能力 ,是由于所采用亲本植株染色体的倍性不同 ,后代不能产生正常花粉所致。 ( 4 )人工选育雄株花粉外壁纹饰较野生雄株花粉的精细 ,这种花粉外壁纹饰变小的特征可能有利于雌雄异株植物的授粉受精。这一现象值得进一步探讨。 ( 5 )雄株花粉大小与其雌株果实大小之间有一定相关性 ,这一现象有助于杂交后代的早期筛选。

10种披碱草属植物的RAPD分析及其系统学意义

利用随机扩增多态性ＤＮＡ（ＲＡＰＤ） 技术分析了１０ 种披碱草属植物，即：Ｅｌｙｍｕｓｓｉｂｉｒｉｃｕｓ Ｌ．， Ｅ．ｃａｎｉｎｕｓ（Ｌ．） Ｌ．， Ｅ．ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ （Ｓｃｒｉｂｎｅｒ ｅｔ Ｓｍｉｔｈ） Ｇｏｕｌｄ ， Ｅ． ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ ， Ｅ． ｄａｈｕｒｉｃｕｓ Ｔｕｒｃｚ．，Ｅ． ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ （Ｎｅｖｓｋｉ） Ｈａｎｄ ．Ｍａｚｚ．， Ｅ． ｂｒａｃｈｙａｒｉｓｔａｔｕｓ ＡＬｖｅ， Ｅ．ｓｕｂｍｕｔｉｃｕｓ（Ｋｅｎｇ） Ｋｅｎｇｆ．， Ｅ．ｃｙｌｉｄｒｉｃｕｓ （Ｆｒａｎｃｈ） Ｈｏｎｄａ 和Ｅ． ｅｘｃｅｌｓｕｓ Ｔｕｒｃｚ．。对３４ 个ＯＰＲＯＮ 公司十聚体随机引物进行多态性筛选，２５ 个（７５ ．５３ ％ ） 能产生多态性。１６ 个引物产生的１３６ 个ＤＮＡ 片断，用于计算种间Ｎｅｉ 氏遗传相似性系数分析，在ＮＴＳＹＳ程序中利用ＵＰＧＭＡ 构建系统发育树状图。分析结果表明：（１） 四倍体和六倍体物种各自聚为一支，它们之间的亲缘关系较远；（２） Ｅ． ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ 和Ｅ． ｃａｎｉｎｕｓ 亲缘关系较近，支持把Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ ｃａｎｉｎｕｓ （Ｌ．） Ｎｅｖｓｋｉ 归入Ｅｌｙｍｕｓ；（３） Ｅ．

中国四川蓼科荞麦属一新种——皱叶野荞麦

描述了蓼科Polygonaceae一新种——皱叶野荞麦Fagopyrum crispatifoliumJ.L.Liu。本种近似于细柄野荞麦F.gracilipes(Hemsl.)Damm.& Diels,但以其叶片表面泡状突起,叶缘皱波状,具不规则波状圆齿、圆齿或小圆齿,聚伞花序密集与之相区别。此外,还报道了该物种的染色体数目,发现它是一个四倍体,染色体数目为2n=4x=32。

中国29种和泰国1种卷柏科植物的叶形态学研究及其分类学意义

利用光学显微镜和体视显微镜对卷柏科Selaginellaceae中国产29种和泰国产1种植物的叶形态进行了宏观和微观观察。结果表明卷柏科植物在叶形态学方面表现出较高的一致性。(1)叶多为二形,罕为一形,无叶柄,叶二形者侧叶多大于中叶,外展或斜上,中叶贴生于腹面茎上,交互覆瓦状排成4列,叶一形者则在茎上作螺旋状排列。(2)侧叶与中叶上表皮细胞形态相似,近等径方形或长方形,垂周壁平直、弓形或波状;侧叶与中叶下表皮细胞形态也相似,长方形或长条形,垂周壁波状。(3)气孔类型为无规则型或放射型,气孔多分布于中叶上表皮和侧叶下表皮中脉处。研究发现,叶外形、叶表皮细胞形态及气孔分布特征等为中国卷柏科植物种间分类提供了重要的参考依据。研究的有关种类可以依据下面这些特征进行分类:(1)叶为一形叶或二形;(2)叶在枝上着生为螺旋状或成对交互排列;(3)叶表皮细胞垂周壁为平直、弓形、深波状或浅波状;(4)叶上、下表皮细胞同形或异形;(5)气孔为无规则型或放射型;以及(6)气孔在中叶和侧叶的上、下表皮上的分布等特征。