绒毛白蜡(Fraxinus velutina Torr)韧皮部响应白蜡窄吉丁(Agrilus planipennis Fairmaire)危害的转录组变化

[目的]为深入研究绒毛白蜡树响应白蜡窄吉丁危害的分子机制。[方法]以健康与受害的绒毛白蜡树树干韧皮部为试验材料,利用RNA-Seq测序技术对绒毛白蜡树韧皮部的转录组表达变化进行分析。[结果]通过对比健康与受害韧皮部的转录组数据,共鉴定出3388个DEGs,其中受害韧皮相对于健康白蜡树韧皮表达上调的DEGs有2141个,表达下调的DEGs为1247个;通过GO功能注释,将差异基因划分为20个功能类别,包括细胞过程、代谢过程、催化活性、结合元件、转运活性以及核酸结合转录因子活性等;对差异表达基因分别进行KEGG代谢途径及功能富集分析,其中代谢途径共20个,包括碳水化合物代谢,氨基酸代谢,能量代谢和脂质代谢等,另外差异表达基因分别在122条通路中均有富集,包括植物-病原体互作、代谢进程、碳水化合物结合、核酸结合转录因子活性等;通过转录组家族统计,发现健康与受害白蜡树韧皮部共有20个转录因子家族,其中C3H、BHLH、NAC、MYB、B3、GRAS和SBP等转录因子家族基因表达量均达到显著差异。[结论]研究结果为揭示白蜡树应对虫害胁迫反应的分子机制提供分子与理论依据。

绒毛白蜡耐盐生理与解剖结构研究

为选育绒毛白蜡耐盐品种提供依据,本研究以二年生长势一致的绒毛白蜡新品种‘金箭’、华雄’、‘盐蜡’、‘鲁蜡3号’为研究对象,用9‰NaCl溶液处理期28 d,并对其进行生理指标的测定,通过隶属函数法选择绒毛白蜡的耐盐品种和盐敏感型品种,并对其进行解剖结构的制片观察,为该树种的耐盐选育及利用提供依据。盐处理28 d由生理指标测定值综合分析得到4个品种耐盐性强弱的排序为:‘盐蜡’>‘鲁蜡3号’>‘金箭’>‘华雄’。选择盐敏感型的‘华雄’和耐盐性较强的‘盐蜡’2个品种进行解剖结构的观察和测定发现:盐处理之后2个品种叶厚度、栅栏组织厚度、角质层厚度、木质部厚度等显著增加,且‘盐蜡’的叶厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、木质部与韧皮部厚度比值显著高于‘华雄’;‘盐蜡’处理之后的茎的皮层厚度显著高于对照,且处理之后韧皮部厚度显著降低,木质部厚度和最大导管直径均显著高于‘华雄’,处理之后2个品种的髓直径都出现显著增大,髓面积也相应地增加;盐处理之后2个品种根的周皮厚度均显著增加,同时‘华雄’皮层厚度显著增加,且显著高于‘盐蜡’,处理之后‘华雄’的中柱直径/根直径比值显著降低,说明其抵抗盐胁迫的能力较差。可用解剖结构研究代替生理研究对绒毛白蜡等树种的耐盐机制进行探索。

性别和发育阶段对绒毛白蜡光合特征及叶功能性状的影响

雌雄异株植物资源分配模式上往往表现出显著的性别二态性,但在叶片光合及功能性状上是否有差异目前仍未有定论,且与发育阶段的关系尚不明确。阐明上述问题,能够进一步了解雌雄异株植物的生理生态特征,并为理解性别对性二态植物生长发育的影响机制提供理论依据。以雌雄异株绒毛白蜡(Fraxinus velutina Torr.)为研究对象,针对不同发育阶段不同性别植株进行光合特征及叶功能性状测定,采用双因素方差分析了不同发育阶段下雌雄植株光合能力及叶功能性状的性别间差异,采用Pearson检验了雌雄植株各叶功能性状之间的相关性,并采用标准化主轴分析(Standardized major axis regression, SMA)分析不同性别植株净光合速率与叶功能性状的相关性。结果表明性别和发育阶段显著影响植物个体的光合能力和叶功能性状。总体而言,雄树在坐果期和果实成熟期均表现出更强的净光合速率(Pn)、更高的比叶面积(SLA)、叶绿素含量(Chl)和叶氮含量(LNC);而雌树在果实膨大期表现出更强Pn、SLA和Chl。雌雄性别内Pn与SLA、Chl和LNC间均呈显著正相关(P<0.05),雄树的SLA vs.Pn的斜率大于雌树(P<0.05);Chl vs.Pn的关系在性别间不显著(P>0.05);雄树的LNC vs.Pn的斜率大于雌树(P<0.05)。SMA结果表明雄树的光能利用效率和光合氮素利用效率高于雌树,雌树将更多的生物量和氮素用于非光合作用过程,但两者的光吸收率并无差异。结果表明绒毛白蜡雌雄个体的生活史策略不同,在不同发育阶段中的光合特征及叶功能性状上存在显著的性别二态性。

不同径级绒毛白蜡矿质养分再吸收特征比较研究

为探讨绒毛白蜡人工林的养分循环过程,系统分析了不同径级绒毛白蜡雄株N、P、K、Ca、Mg的养分再吸收特征。研究表明,落叶前绒毛白蜡叶片N、P、K发生了明显的养分回流,而Ca和Mg则在叶片中进一步的富集。绒毛白蜡植株个体N元素的养分再吸收效率集中分布在40%—60%之间, Ca元素的养分再吸收效率则集中分布(–10%)—(–40%)之间,而其他元素的养分再吸收效率取值范围则相对分散。对比表明,绒毛白蜡小径级植株N元素再吸收效率高于中大径级植株,而其K元素再吸收效率则明显低于中大径级植株。相关分析表明,绒毛白蜡N与P的养分再吸收效率之间存在极显著正相关关系;这主要是因为落叶前叶片的有机N、P组分在分别被水解为氨基酸和无机P之后再转运出来,而这两种生理过程是同时进行且存在密切关联的。Ca与Mg的养分再吸收效率也表现为显著正相关;Ca和Mg分别为细胞壁和叶绿素的重要结构性元素,落叶期这两种元素在植物叶片中经常出现持续积累的“负转移”现象,说明这两种元素的养分再吸收生理过程存在相似性和关联性。绒毛白蜡幼树成熟鲜叶N/P比值大于16,而当绒毛白蜡直径在10 cm以上时, N/P多小于14,说明随着林龄的增长,人工林逐步由P限制转变为N限制;因而,建议随着人工林林龄的增长逐步增加氮肥的施用量。研究结果可为进一步系统认识绒毛白蜡人工林的养分循环过程提供理论依据。

绒毛白蜡嫩枝扦插生根的解剖学特征与内源激素变化

【目的】研究绒毛白蜡嫩枝扦插生根过程中的形态解剖特征,分析内源激素含量变化,探讨其扦插生根机制,旨在为培育绒毛白蜡良种壮苗提供理论参考。【方法】以绒毛白蜡当年生嫩枝为材料,以200 mg·L^(-1) IBA浸泡20 min为处理组,以清水浸泡为对照组,通过石蜡切片技术观察根原基发源部位及生根过程,利用ELISA法测定插穗基部IAA、ABA、ZR及GA_3含量。【结果】处理组扦插生根率为96.7%,对照组生根率为80.7%,两者之间差异显著。绒毛白蜡茎段内未观察到潜伏根原基,属诱导生根类型,根原基来源于与形成层相邻的韧皮薄壁细胞,为皮部生根类型。其扦插生根的过程可以分为根原始细胞的形成和分化、根原基的形成及不定根的表达3个阶段。扦插生根过程中处理组和对照组的IAA含量始终处于上升趋势,且处理组的IAA含量始终高于对照组的IAA含量;处理组的GA_3含量先下降后升高,而对照组的GA_3含量变化趋势则恰好相反,且对照组的GA_3含量始终高于处理组的GA_3含量;处理组的ZR含量先上升后下降,对照组的ZR含量则一直处于上升状态;处理组的ABA含量变化趋势较复杂,呈现出上升—下降—上升的趋势,对照组的ABA含量则是先下降然后持续上升,且处理组的ABA含量始终高于对照组的ABA含量。【结论】绒毛白蜡为皮部诱导生根类型,根原基发源于形成层附近的韧皮薄壁细胞,在生根过程中处理组和对照组的IAA含量持续升高,与不定根的形成、发育关系密切,但两者体内的GA_3、ZR及ABA含量变化趋势不一致,说明外源IBA的使用对绒毛白蜡体内的激素有一定的调节作用,并使其朝着有利于生根的方向发展。

干旱胁迫对青檀等树种苗木生长及生理特性的影响

用盆栽法设置3种土壤相对含水量(W1:土壤含水量为田间持水量的75%左右;W2:土壤含水量为田间持水量的50%左右;W3:土壤含水量为田间持水量的25%左右),研究了青檀、落羽杉和绒毛白蜡1年生苗生长及生理指标的动态变化,比较了3个树种之间抗旱能力的大小。结果表明:在干旱胁迫下,各树种间相对根系活力以青檀最大,绒毛白蜡次之,落羽杉最小;对细胞膜伤害程度表现为落羽杉最严重,绒毛白蜡次之,青檀最轻;SOD含量以青檀最高,绒毛白蜡次之,落羽杉较差;MDA含量则以落羽杉最高,绒毛白蜡次之,青檀最低;生长表现为青檀最好,绒毛白蜡次之,落羽杉较弱。

释放花绒寄甲防治危害白蜡的云斑天牛

在地处黄河三角洲的山东省东营市和滨州市,选取8个受害严重的白蜡林作为试验样地,在云斑天牛幼虫期释放花绒寄甲卵和成虫,然后调查和统计天敌释放前后白蜡树的被害株率、天牛的株虫口数,计算出花绒寄甲对云斑天牛的防治效果。结果表明:林间释放花绒寄甲卵和成虫对云斑天牛均有良好的控制作用。在释放花绒寄甲卵的5个试验林中,释放后第2年的平均株虫口校正减退率为73.16%,平均被害株校正减退率为72.36%;在释放花绒寄甲成虫的3个试验林中,释放后第2年的平均株虫口校正减退率为77.20%,平均被害株校正减退率为69.68%。对释放花绒寄甲卵和成虫的防治效果进行比较表明,释放花绒寄甲成虫的防治效果略高于释放卵的林分,但二者差异不显著,说明在云斑天牛生物防治中,释放花绒寄甲2种虫态的天敌均不失为有效和良好的技术,而卵的成本低,值得在生产防治中大力推广应用。

高矿化度灌溉水磁化处理对绒毛白蜡生理特性及生长的影响

【目的】研究磁化处理高矿化度灌溉水对耐盐植物绒毛白蜡光合生理特性的影响作用,进一步揭示磁化技术对促进植物生长;提高产量的生理机制,为农林生产中磁化技术应用、土壤盐渍代地区土壤改良和植被修复提供参考和依据【方法】模拟海水组分和比例配置梯度浓度灌溉用水(0,6,10 mg·L^(-1)),经过磁化处理后对1年生盆栽绒毛白蜡实生苗进行连续灌溉处理,研究灌溉水磁化处理对绒毛白蜡光合作用、叶绿素荧光动力学特征及生长和生物量积累的影响。利用叶绿素荧光分析仪和光合作用测定系统对处理植株在不同时期的荧光及光合参数进行测定分析,试验结束后测定树高和生物量,采用根系分析系统分析根系特征。【结果】1)两处理光合参数和叶绿素参数差异显著,非磁化处理光合活性中心较磁化处理受到更大的伤害,磁化水处理后植株净光合速率、实际光化学效率、最高光化学效率均显著高于对照;2)随着盐分浓度升高,植株生长量逐渐减少,根系生长势降低,磁化处理对植株生物量、树高与根系各形态特征指标均有一定的促进作用;3)基于本研究结果和磁化处理对水分子的影响,磁化水对绒毛白蜡的作用机理可能为液态水经磁化处理后,自由水分子增多,水分子进入植物体细胞后与叶绿素a形成更多氢键,从而使得植物叶绿素a内转化速率提高,光合能力进而得到提高,植株抗逆能力增强,最终促进植株生长。【结论】高度矿化灌溉水通过磁化处理后可以有效提高绒毛白蜡光合作用,促进其生长,从而减轻盐分对植株的伤害程度。

混合盐胁迫对引种绒毛白蜡生长及相关生理指标的影响

模拟大庆碱斑土盐离子的种类、质量分数和pH值,将5种中性盐NaC、lNa2SO4、MgC l2、KC、lCaC l2和2种碱性盐NaHCO3、Na2CO3混合,配成相当于碱斑土质量分数1、2和3倍的混合盐溶液,对引种绒毛白蜡(Fraxi-nus velutinaTorr.)进行胁迫,比较其生长量、SPAD、SOD、POD、MDA和脯氨酸的变化。研究表明,在混合盐胁迫下光合作用降低是绒毛白蜡生长受抑制的主要原因。其能够在1倍质量分数的混合盐胁迫下继续生长,这与细胞内SOD、POD的调节和脯氨酸的积累有关。高质量分数的混合盐胁迫使膜透性增加,各项生理机能遭到更严重的破坏,导致植株生长停滞甚至死亡。

滨海盐碱地人工刺槐绒毛白蜡混交林的根系分布与细根生长

在黄河三角洲盐碱地人工刺槐绒毛白蜡混交林内分别选择3株刺槐和绒毛白蜡标准木,在距离这6株标准木树干水平方向0 ～50,50 ～100,100 ～150,150 ～200和200 ～250 cm这5个距离范围内,按0 ～20,20 ～40和40 ～60 cm将土壤分为3个垂直层次,采用分层分段挖掘法分别获取根样,研究刺槐和绒毛白蜡根系的空间分布格局和细根生长特征.结果表明：这2种林木的根系构成以大于5 mm的粗根为主,绒毛白蜡的根系生物量显著高于刺槐,绒毛白蜡和刺槐根系在0～ 20 cm土层中的生物量分别占根系总生物量的59.8％和83.6％;绒毛白蜡的0～2,2～5和大于5 mm径级根系的水平分布距离均明显大于刺槐;2树种的大于5 mm粗根主要分布在距树干0～100 cm距离内,而较细的根系则主要分布在50 ～100 cm距离内;绒毛白蜡细根的生物量、根长、表面积和活力显著大于刺槐细根.绒毛白蜡在滨海盐碱立地条件下较刺槐具有更强适应能力.

两种林木栽植对滨海重盐碱地化学特性的影响

为了比较林木对重盐碱地的改良效果，以沙枣、绒毛白蜡为试材，研究了不同季节沙枣林地、绒毛白蜡林地不同土层（0～20，20～50，50～80 cm ）的p H值、可溶性盐、有机质、速效钾含量及阳离子交换量的变化．结果表明：不同季节不同林木对土壤不同化学性质的改良效果不同．6月，沙枣林地各土层p H值有不同程度地降低，20～50 cm p H值降低最多；20～50 cm阳离子交换量明显地高于对照，但土壤含盐量、有机质和速效钾含量变化均不明显．绒毛白蜡林地各土层p H值也有不同程度地降低，20～50 cm p H值降低最多；各土层速效钾含量明显增加，20～50 cm阳离子交换量明显高于对照，但含盐量和有机质含量变化均不明显．10月，绒毛白蜡对p H值、有机质含量、阳离子交换量的改良效果较沙枣好，绒毛白蜡林地50 cm土层的pH值降低明显、有机质含量增加较多，各土层阳离子交换量均高于对照，而沙枣林地20 cm土层p H值降低明显、有机质含量和阳离子交换量增加较多；两块林地含盐量均不同程度地降低，但20 cm土层的含盐量降低最多，且沙枣林地的含盐量降低的更多；两块林地0～20 cm速效钾含量明显高于对照．10月测定的两块林地各土层的p H值、含盐量均低于6月的测定值，测定的有机质含量均高于6月的测定值；对于速效钾含量，沙枣林地所有土层的速效钾含量均高于6月，绒毛白蜡林地所有土层的速效钾含量均低于6月；沙枣林地除0～20 cm阳离子交换量高于6月外，其它土层的阳离子交换量均低于6月，绒毛白蜡所有土层阳离子交换量均高于6月．总体而言，与沙枣林地相比，绒毛白蜡林地的pH值更低，有机质、速效钾含量、阳离子交换量均更高，但土壤含盐量也较高；两树种10月对土壤化学特性的改良效果优于6月．

滨海盐碱地人工刺槐白蜡混交林的根际土壤特性研究

以黄河三角洲人工刺槐白蜡混交林为对象,在调查林分长期生长特征的基础上,以林地非根际土为对照,研究了刺槐和白蜡根际土的理化性质、酶活性和微生物数量等土壤特性。结果表明,刺槐和白蜡根际土壤pH值较林地非根际土显著降低,白蜡根际土壤中的盐分出现明显的富集现象。刺槐根际土壤中碱解氮含量虽然高于白蜡,但白蜡根际土有机质、有效磷和速效钾含量均明显高于刺槐,总体肥力较高。除脲酶活性外,白蜡根际土的过氧化氢酶、转化酶、多酚氧化酶活性明显高于刺槐。刺槐和白蜡的根际土壤微生物数量均大于非根际土壤,三者的大小顺序为:白蜡根际土>刺槐根际土>非根际土。综合研究结果表明,白蜡根际土壤质量总体上明显优于刺槐根际土,这可能是白蜡在滨海盐碱地上生长状况相对较好的重要原因。

基于SSR标记构建白蜡种质资源分子身份证

以山东省林业科学研究院寿光试验站收集的46份白蜡为试验材料，对白蜡种质资源分子身份证的构建进行探究。利用SSR标记技术对白蜡试材进行区分，从150对引物中筛选出11对SSR引物对选定白蜡试材进行扩增，每个引物可以检测到3-5个基因型，平均每对引物扩增出2．52条带和2．09条多态性带，平均多态性位点百分率为82．93％。将11对引物及其检测出的等位基因依次赋值，构建了供试白蜡种质资源的分子身份证，能够达到区分各品种的目的。

土壤盐渍化程度对造林的影响

为了探讨土壤盐渍化程度对造林结果的影响,以便有效利用盐碱地资源,在黄河三角洲选择轻(0.8～1.6g/kg)、中(2.0～3.1g/kg)、重(4.7～6.9g/kg)不同盐渍化程度的土地进行绒毛白蜡和侧柏造林,调查分析2种树种在不同盐渍化程度地块上的成活率、株高和地径生长及受害情况。结果表明:绒毛白蜡在轻度和中度盐渍化地块生长良好,成活率分别为94.1%、83.3%,侧柏在轻度盐渍化地块生长良好,成活率为88.9%;2种树种在重度盐渍化地块生长受到显著抑制,成活率分别为22.2%、11.1%,受害叶片增加,达到30%～50%。因此,在黄河三角洲造林,首先要考虑土壤的盐渍化程度,绒毛白蜡可作为轻度和中度盐渍化土地造林的主要树种,侧柏只能用于轻度盐碱地造林。对重度盐渍化土地首先要进行土壤改良,使土壤含盐量达到中度含盐量以下时,再进行造林才能取得好的造林效果。

盐碱胁迫下绒毛白蜡种子的萌发特性

将中性盐NaC l,Na2SO4和2种碱性盐NaHCO3,Na2CO3按不同比例混合,模拟出20种盐度、碱度各不相同的复杂盐碱逆境条件,进行绒毛白蜡种子发芽试验。测定其发芽率等6项指标,结果表明:在混合盐碱的胁迫作用下,绒毛白蜡种子的发芽受到明显的抑制,发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数等指标呈下降趋势,并随盐碱度递增,下降趋势变大,高盐高碱的共同作用结果远远大于单纯的高盐或高碱,SOD的活性总体上有不同程度的增加,CAT在不同处理组间均呈现上升的趋势,在50,100mmol/L的组内呈上升趋势,但在200,300mmol/L组内则是先升后降。可见盐胁迫与碱胁迫是2种完全不同的胁迫,应将碱性盐胁迫称为碱胁迫,而通常所说的盐胁迫应仅指中性盐胁迫,而且两者具有明显的协同作用。

耐盐绒毛白蜡特异性SCAR分子标记的鉴定

该研究以耐盐型和盐敏感型绒毛白蜡及其F1代为材料,采用混合品系分析法进行RAPD分析。结果显示:在随机选取的150个10碱基随机引物中,仅有引物S20在耐盐基因池和盐敏感基因池间扩增出特异而可重复的592bp的多态性片段,命名为S20-592。获得的RAPD标记S20-592经克隆、测序、重新设计一对特异性引物转化成更稳定的SCAR标记。通过F1代个体验证,耐盐型个体均能扩增出此差异条带而盐敏感型个体中不能扩增出此差异条带,证明该SCAR标记的特异引物可用于耐盐绒毛白蜡物种的快速分子鉴定。

氯化钠处理下绒毛白蜡种苗的耐盐性

通过种子萌发试验和幼苗盆栽试验 ,对不同浓度氯化钠处理下白蜡种子发芽质量指标和幼苗的钠钾含量、游离脯氨酸含量及存活率进行了测定分析。结果表明 :①随着盐分浓度的提高 ,白蜡种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均下降。②不同浓度盐处理之间幼苗叶片的游离脯氨酸含量变化明显。③随着盐分浓度的提高 ,Na+浓度升高 ,Na+/K+比上升 ,幼苗存活率逐渐下降。

绒毛白蜡雌雄株不同器官矿质元素季节动态的比较

【目的】研究绒毛白蜡植株不同器官矿质元素含量的季节动态及雌雄株间的性别差异,为进一步阐明雌雄株生长分化的内在生理机制提供理论参考。【方法】以绒毛白蜡雌雄株为研究对象,5—11月每月中旬取叶片、枝条、果实,应用电感耦合离子光谱仪系统分析生长季内雌雄株不同器官矿质元素(K、Ca、Na、Mg)含量的动态变化。【结果】1)绒毛白蜡生长季内不同器官K元素含量的大小顺序为果实>叶片>枝条;而Ca、Mg在生长季各月份则为叶片>枝条>果实;生长季初期Na含量的大小顺序为叶片>果实>枝条,而生长季中后期的大小顺序则为叶片>枝条>果实。生长季内叶片K元素含量呈现逐步降低的趋势,而叶片Ca和Na含量则呈现逐渐增高的趋势,叶片Mg含量则维持相对稳定含量。2)雌雄株对比表明,生长季内雄株叶片K、Ca、Na、Mg元素含量多大于雌株叶片,这种差异在部分月份达到显著水平。3)同一器官不同元素含量的相关分析表明,叶片K含量与Ca、Mg含量多呈现显著负相关,而叶片Ca与Mg含量则呈现显著正相关,叶片Na元素与叶片其余元素含量间均不存在显著相关性;与叶片类似,果实K与Ca含量呈现显著负相关,果实Ca与Mg含量则呈现显著正相关。4)不同器官间元素含量相关分析表明,雌雄株叶片K与枝条K以及叶片Na与枝条Na含量间均存在显著正相关关系;雌株叶片Ca与果实Ca、叶片Mg与果实Mg含量之间分别存在显著和极显著的正相关性;雌雄株叶片Na含量与枝条Na含量均表现为显著正相关性。【结论】不同矿质元素在绒毛白蜡雌雄株器官间的分配规律存在差异性;生长季各阶段,雄株叶片矿质元素含量多数大于雌株,雌株翅果大量结实,参与较大比例的矿质营养分配,可能是影响叶片矿质元素含量的重要因素。叶片、果实中K、Ca、Mg各元素含量之间多存在显著相关性,明确绒毛白蜡植株不同器官间的矿质元素含量比例分配及相互关系,是阐明雌雄株生长分化生理机制的前提。

绒毛白蜡营养器官中Na^＋、K^＋、Cl^-的分布

为研究白蜡的抗盐生理机制,对盐渍生境下1~3年生绒毛白蜡(F.velutina)不同营养器官中盐离子的分布进行了分析。研究结果显示,不同器官中Na+、K+和Cl-含量存在显著差异。根系,Na+、K+含量最高,Na+平均达0.72%,K+平均达13.95%;叶片,Cl-含量最高,平均达1.04%;Na+、Cl-含量均随树龄的增大而减少,K+含量随树龄的增大而增加。结果表明绒毛白蜡的高耐盐特性受营养器官中盐离子分布规律支持,并且绒毛白蜡能够随着树龄增长,逐步适应盐渍生境,耐盐能力逐步提高。

滨海盐碱地刺槐白蜡混交林土壤酶与养分相关性研究

研究了刺槐、绒毛白蜡纯林及其混交林中不同土层在不同季节的土壤养分含量、土壤酶活性的变化。结果表明:各林分间的土壤养分含量和土壤酶活性在各个季节和土层均表现出差异。经统计分析,土壤酶活性和土壤养分含量在不同季节呈显著相关关系。土壤酶活性和土壤养分含量在土层中的分布有一定的规律性,总的来说,随着土层逐渐加深,土壤酶活性逐渐减弱,土壤养分含量逐渐下降。混交林中各土层的pH值和含盐量都低于纯林相应值,并且在树木生长、土壤养分和土壤酶活性上,混交林优于纯林。