高寒退化草地甘肃臭草种群分布格局及其对土壤水分的响应

植物种群对土壤水分响应的异质性是其格局形成和演变的环境基础。在石羊河上游的高寒草地,运用点格局分析法和群落调查法,研究了甘肃臭草单一优势种群斑块发育过程中的种群小尺度点格局和土壤水分特征。在4个发育阶段甘肃臭草种群的空间格局由聚集分布过渡为随即分布,土壤水分均呈现出从斑块中心向边缘增大的趋势;在斑块形成、扩散、稳定阶段,甘肃臭草斑块以类似"同心圆"的方式向周围土壤水分高的空间扩散,斑块半径由0.5m扩大至1.5m,种群的高度、密度、盖度由斑块中心向边缘递减;在衰退阶段斑块中心出现裸斑,种群的高度、密度、盖度以类似"同心圆"方式从中心向边缘逐层递增。在甘肃臭草斑块消长过程中,种群的分布格局和主要生物学特征与土壤水分之间不同阶段表现出不同的对应关系。

基于地统计学的甘肃臭草群落土壤水分空间异质性

土壤水分是植被格局形成和演变的主要因素,土壤水分的空间异质性对于认识干旱区草原植物对环境的响应机制具有重要意义。应用地统计学方法,对祁连山北坡甘肃臭草(Melica przewalskyi)退化草地土壤表层含水量的变异性进行研究。结果表明,臭草型退化草地浅层(0～30 cm)土壤水分符合正态分布,土壤含水量沿垂直方向逐渐增大,介于9.56%～11.21%。各层土壤水分的变异系数分别为12.97%(0～10 cm)、8.8%(10～20 cm)和14.09%(20～30 cm),均属弱变异;0～30 cm土壤含水量具有高度的空间异质性,其中34.92%～42.71%的空间异质性是由空间自相关部分引起的,主要体现在16.87～69.14 m尺度上。在0～10 cm土层,引起土壤水分空间变异的主要因素是植被覆盖度的不同,而在10～30 cm土层,土壤水分空间变异性主要是根系分布的差异引起的。

甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性

空间格局和空间关联性是研究种群扩散和群落演替的重要方法。在石羊河上游高寒退化草地,运用点格局分析法,对不同演替阶段甘肃臭草和阿尔泰针茅的格局及关联性进行了研究。结果表明:甘肃臭草在没有形成斑块(CK)和斑块形成阶段(A),所有尺度上为聚集分布,在斑块扩散(B)、稳定(C)和衰退阶段(D)分别在0—90 cm、0—70 cm和0—40 cm上为聚集分布,90—100 cm、70—150 cm和40—150 cm为随机分布;阿尔泰针茅在CK阶段所有尺度上为随机分布,在A、B、C阶段分别在0—47 cm、0—75 cm、0—130 cm上为聚集分布,在47—50 cm、75—100 cm和130—150 cm上为随机分布,D阶段在所有尺度上为聚集分布;从CK—D阶段,甘肃臭草和阿尔泰针茅之间的关联性由显著负关联向关联性不显著转变,负关联显著程度先增强,后减弱;甘肃臭草种群从CK到D样地,种群领地密度先增大后减小,阿尔泰针茅种群领地密度逐渐减小。优势种替代过程中,种内竞争和种间竞争的相互转化影响格局的分布类型,竞争的不对称性影响关联性程度的强弱。

甘肃臭草入侵对亚高山草地土壤碳氮库的影响

甘肃臭草（Melica przewalskyi）型退化草地是祁连山北坡常见的一种毒杂草草地退化类型。以臭草型退化草地和其周边未遭受臭草入侵的未退化草地为研究对象,分析了臭草入侵对草地植被群落结构和草地土壤碳、氮库的影响。结果表明,臭草入侵导致草地植被群落结构特征发生明显变化,甘肃臭草代替针茅成为草地群落优势物种。土壤含水量、容重、pH、电导率等土壤指标在两样地间也存在差异。臭草入侵并形成杂草群落后,增加了草地土壤有机碳、全氮的含量,但与未退化草地相比,无显著性差异（P〉0.05）,臭草型退化草地土壤有机碳、氮储量（0~30 cm）显著高于未退化草地（P〈0.05）。说明甘肃臭草的侵入只改变了亚高山草地的植被群落结构,没有导致草地固碳、固氮能力的降低。

石羊河上游甘肃臭草型退化草地植被恢复过程

研究了化学除莠+适度放牧条件下,祁连山北坡甘肃臭草(Melica przewalskyi)草地群落的植被恢复过程。结果表明,使用专用除草剂杀灭甘肃臭草后,恢复草地在2000～2006年经历了甘肃臭草优势阶段、冷蒿+甘肃臭草阶段、冷蒿+阿尔泰针茅阶段、阿尔泰针茅+杂类草阶段等4个演替阶段。2006年草地群落的植物种数比对照草地增加4～7种,盖度和密度接近或高于对照草地,甘肃臭草由优势种变为伴生种,阿尔泰针茅(Stipa. krylovii)成为优势种。与对照草地相比地下总根量减少9.06%,活根量提高3.5%,并且表现出深层化分布趋势,0～50cm土层的含水量提高7.2%。经过7a的恢复演替,草地群落的稳定性增加,但是,草地的地上生物量仍然较低,杂类草所占比例较大,尚未达到成熟群落状态。

灭除甘肃臭草对不同放牧方式亚高山草地植物群落和土壤肥力的影响

为探究放牧方式对毒杂草型退化草地恢复效果的影响,在祁连山北坡选取甘肃臭草型退化草地,喷施臭草利宁后,分别以轮牧和自由放牧两种方式进行利用,8a后对草地植物群落和土壤肥力特征进行调查分析。结果如下:轮牧草地甘肃臭草消失,自由放牧草地甘肃臭草再生,但与对照相比重要值显著降低;灭除甘肃臭草后轮牧草地和自由放牧草地植物群落Shannon-Winner多样性指数和Margalef丰富度指数显著提高,Simpson优势度指数显著降低;灭除甘肃臭草后,轮牧草地0~30cm土壤pH显著降低,土壤水分、有机碳、全氮和有效磷含量显著升高;但是,自由放牧草地0~30cm土壤pH无显著变化,土壤水分、有机碳和全氮含量,以及0~20cm土壤有效磷含量显著降低。因此,臭草利宁对甘肃臭草斑块的扩张具有明显遏制作用,化学灭除甘肃臭草与轮牧方式相结合,既能增加可食牧草比例,又有利于土壤水分、养分含量的提高,是治理甘肃臭草型退化草地的有效方式。

祁连山高寒草地甘肃臭草叶性状与坡向间的关系

植物功能性状可反映植物对环境的适应。在祁连山高寒退化草地,利用Arc GIS建立研究区域的数字高程模型,提取坡向数据,采用标准化主轴估计方法(standardized major axis estimation,SMA),研究了不同坡向甘肃臭草(Melica przewalskyi)叶性状间的关系。结果表明:1)甘肃臭草叶面积和叶体积在北坡最大,东坡、西坡、南坡逐渐减小,叶干质量无显著变化;2)叶面积与叶干质量在北坡、东坡和西坡呈等速生长关系,在南坡呈异速生长关系,且叶干质量的增长速度大于叶面积的增长速度;3)叶体积与叶干质量在4个坡向上呈异速生长关系,且叶干质量的增长速度均小于叶体积的增长速度。甘肃臭草叶性状关系随坡向的变化反映了该物种在异质生境中具有较强的叶片形态可塑性,从而有利于其适应和占据高寒退化生境。

不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的权衡关系

根系分叉数和连接长度影响植物根系分布格局,二者的权衡关系对理解植物根系构型的生态适应策略有重要意义。利用Arc GIS建立研究区域的数字高程模型,并提取坡向数据,采用全根挖掘和Win-RHIZO根系分析仪相结合的方法,研究了祁连山北坡高寒退化草地不同坡向甘肃臭草(Melica przewalskyi)根系分叉数与连接长度间的关系。结果表明:随着坡向由北坡向东坡、西坡、南坡转变,草地群落的密度、高度、地上生物量和土壤含水量逐渐减小,甘肃臭草种群的密度、高度以及根系连接长度呈逐渐增大的趋势、分叉数逐渐减小;不同坡向甘肃臭草根系分叉数与连接长度间的相关性存在差异(p<0.05),在南坡和北坡甘肃臭草根系分叉数和连接长度之间存在极显著的负相关关系(p<0.01),在东坡和西坡二者之间存在显著的负相关关系(p<0.05),甘肃臭草分配给根系分叉数与连接长度的资源间存在着"此消彼长"的权衡关系。不同坡向甘肃臭草根系分叉数和连接长度的资源配置模式反映了植物根系功能性状对环境的响应和适应,以及根系构型构建的投资权衡机制。

高寒草地甘肃臭草茎-叶性状的坡度差异性

茎与叶的生长形态决定植物与外界环境的物质交换能力,茎叶的异速生长模式对认识植物表型可塑性及其调节机理具有重要意义。在祁连山高寒退化草地,利用Arc GIS建立研究区域的数字高程模型(DEM),并提取样地坡度数据,采用标准化主轴估计(SMA)方法,研究了不同坡度甘肃臭草(Melica przewalskyi)种群茎与叶的生长。结果表明:随着坡度增大,甘肃臭草茎干质量、叶干质量、叶面积均呈逐渐减小趋势,叶片数呈增加趋势;甘肃臭草叶干质量的增长速度显著大于茎干质量的增长速度,叶面积与茎干质量近等速增长;不同坡度间的比较显示,随着坡度变陡甘肃臭草茎干质量与叶干质量异速斜率显著减小(p<0.05),陡坡上的甘肃臭草若要生成与缓坡样地中相同的叶生物量需要投入更多的茎生物量,茎干质量与叶面积的y轴截距显著减小(p<0.05),即相同的茎干质量投入下,较大坡度的甘肃臭草叶面积投入显著降低,趋向于减小叶面积增加叶数量。坡度梯度上甘肃臭草加快了茎的相对生长速率而减小了在叶面积上的投入,体现了不同坡度甘肃臭草茎-叶生物量分配机制及资源利用策略,同时说明高寒草地中小叶更具生境适应性。

祁连山地甘肃臭草斑块土壤水分与植被盖度空间格局

土壤水分是植被格局形成和演变的主要因素,土壤水分的空间异质性对于认识干旱区草原植物对环境的响应机制具有重要意义,而在较小尺度上,植被状况是土壤水分空间异质性的主要驱动因子。利用地统计学方法,研究了祁连山北坡甘肃臭草单优种群斑块浅层剖面(0～30cm)土壤水分与植被盖度的空间异质性及其关系。结果表明:甘肃臭草斑块浅层剖面土壤水分和植被盖度均符合正态分布,各层土壤水分均存在高度的空间异质性,其中,80.93%～87.34%的空间异质性是由空间自相关引起的,植被盖度主要体现在4.09～6.91m的尺度上,而由1m以下尺度随机因素引起的空间异质性占12.66%～19.07%;甘肃臭草在斑块尺度上各层土壤水分的空间结构表现出明显的圈层结构和斑块状分布的特点,土壤水分高低值斑块呈镶嵌分布且具有较强的空间异质性;甘肃臭草通过生理整合影响并在一定程度上改变了小尺度上土壤水分的分布格局,从而实现了对土壤水分资源最大限度的利用,提高了种群在干旱生境中的适应能力和竞争力。

退化草地甘肃臭草和冷蒿种群空间格局及关联性

空间格局和空间关联性是研究种群扩散、群落演替及生物与环境间相互作用的重要手段。在石羊河上游高寒退化草地,运用点格局分析法,对不同演替阶段甘肃臭草和冷蒿的地上生物量、高度、空间格局及关联性进行了研究。结果表明:甘肃臭草在斑块没有形成阶段(CK)和斑块形成阶段(A),所有尺度上为聚集分布,在斑块扩散(B)、稳定(C)和衰退阶段(D),从聚集向随机过渡,随着聚集尺度减少、聚集强度下降,植株高度和地上生物量先增加后减少;冷蒿在各阶段均从聚集分布向随机分布过渡,随着聚集尺度增加,聚集强度增强,植株高度和地上生物量先减少后增加。CK、A、D阶段甘肃臭草和冷蒿之间表现为显著正关联,在B阶段从显著负关联过渡到关联性不显著。在放牧干扰影响下,地上生物量和高度的变化与种群空间格局及关联尺度转换的对应关系反映了退化草地植物种群竞争与生态适应性策略。

祁连山地甘肃臭草斑块土壤水分的空间自相关分析

用传统统计学方法探讨土壤水分空间分布的前提条件是用于研究的数据在统计上必须独立且均匀分布，但土壤水分在空间上一般存在空间自相关，这些空间自相关包含一些有用信息。本文利用Moran，系数研究了祁连山北坡甘肃臭草（Melicaprzewalskyi）单优种群斑块浅层剖面（0—30cm）土壤水分空间自相关关系、空间相关尺度，建立了各层土壤水分影响因子的线性回归模型和空间自回归模型，并比较了2种模型的分析结果。结果表明：各层土壤水分均具有空间正相关性与空间集聚特征，10～20cm层土壤水分的空间集聚特征较0-10cm和20～30cm土层更为明显；土壤水分的Moran I系数随着分析间隔距离的增大而减小，在〈4m的范围内各层土壤水分均存在正的空间自相关关系。影响甘肃臭草浅层剖面土壤水分空间分布的因素在不同土层不尽相同；空间自回归模型的LIK值和尺。的值比线性回归模型的值要大，从而显示出空间自回归模型的解释能力要优于经典线性回归模型．．

高寒草地甘肃臭草根系分形结构的坡向差异性

根系分形结构是植物根系构型应对环境异质性的表型可塑性结果,可反映植物对生长环境的适应策略。利用Arc GIS建立研究区域的数字高程模型,并提取坡向数据,采用全根挖掘和Win-RHIZO根系分析仪相结合的方法,研究了祁连山北坡高寒退化草地不同坡向甘肃臭草(Melica przewalskyi)的根系分形结构。结果表明:随着坡向由北坡向东坡、西坡、南坡转变,草地群落的密度、高度和土壤含水量逐渐减小,甘肃臭草种群的密度、高度以及根系分形丰度呈逐渐增大的趋势、分形维数逐渐减小;不同坡向甘肃臭草根系分形维数和分形丰度间的相关性存在差异(p<0.05),南坡和北坡甘肃臭草根系分形维数分形丰度之间存在极显著负相关关系(p<0.01),东坡和西坡之间存在显著负相关关系(p<0.05),甘肃臭草根系分形维数和分形丰度存在着"此消彼长"的权衡关系;随着坡向由北坡向东坡、西坡、南坡转变,甘肃臭草根系分形维数和分形丰度回归方程的标准化主轴(SMA)斜率逐渐增大(p<0.05),说明在干旱的南坡,根系所开发利用的相同体积的土壤内,根系分支更少、更稀疏。不同坡向甘肃臭草合理权衡根系分形维数和分形丰度的资源配置模式,体现了植物根系构型构建的资源投资权衡机制。

高寒山地甘肃臭草斑块特征与土壤水分的关系

选取石羊河上游高寒退化草地甘肃臭草种群,分析斑块特征、土壤水分以及二者之间的相互关系,以期了解植被对土壤水分变化的适应性和反作用特征.结果表明:甘肃臭草斑块在形成、扩散和稳定阶段种群高度、密度、盖度由中心向边缘逐渐减小,衰退阶段由中心向边缘逐渐增大,甘肃臭草斑块内土壤水分由中心向边缘逐渐增大,斑块内土壤水分大于斑块外;斑块内土壤水分与植被主要生物学特征之间由负相关向正相关过渡.甘肃臭草具有明显的可塑性,通过对干旱区环境的长期适应,改变了小范围内土壤水分分布结构,进而形成繁茂生长的单一优势种群斑块.

高寒草地甘肃臭草斑块不同发育阶段茎-叶生物量分配:异速生长分析

植物生物量分配格局反映了环境对植物的选择和植物对环境的响应。在祁连山高寒退化草地,采用标准化主轴估计(standardized major axis estimation)方法,探讨甘肃臭草(Melica przewalskyi)茎、叶生物量变化及其分配策略对斑块不同发育阶段(斑块形成、斑块扩散、斑块稳定及斑块衰退阶段)的响应。结果表明:随着甘肃臭草斑块的发育,甘肃臭草茎生物量积累呈先上升后下降趋势,茎生物量分配比例呈先下降后上升趋势;叶生物量积累及生物量分配比例在斑块形成、斑块扩散及斑块稳定阶段均呈逐渐上升趋势,斑块衰退阶段呈下降趋势;斑块形成阶段甘肃臭草茎叶生物量呈等速生长模式,斑块扩散及稳定阶段叶生物量的增长速度大于茎生物量的增长速度,斑块衰退阶段转为茎生物量的增长速度大于叶生物量的增长速度。随着斑块的发育,甘肃臭草由依靠增加叶干物质投入占领资源,转为减小叶生物量投入、提高茎生物量的增长速度。

甘肃臭草型退化草地优势物种格局控制关系

在石羊河上游高寒退化草地,应用点格局和RipleyK函数检测种间格局控制关系,按照时间序列设置甘肃臭草退化的5个样地,包括未形成斑块(CK)、斑块形成(A),斑块扩散(B)、斑块稳定(C)和斑块衰退(D)样地,研究了不同样地中甘肃臭草与阿尔泰针茅之间的空间分布格局、空间关联性和格局控制关系。结果表明:CK→D样地阿尔泰针茅由随机分布转变为聚集分布;甘肃臭草和阿尔泰针茅之间的关联性由显著负关联向无显著关联转变,负关联显著性先增强后减弱;A、B、C样地中分别在0～15、0～12和0～10cm尺度范围内甘肃臭草对阿尔泰针茅表现出格局控制关系,CK和D样地中没有格局控制关系。体型、规模大,竞争力强的物种,通过改变微生境,迫使其他物种改变分布方式,形成规则分布,进而形成对其他物种的格局控制作用。