大豆鲜荚籽粒上位性QTL及其互作效应分析

荚粒是大豆主要的收获器官,直接影响鲜食大豆品种审定和产品出口。然而,荚粒性状由多基因控制,目前主要集中在加性数量性状位点(quantitative trait loci,QTL)发掘方面,对上位性QTL及其互作效应报道甚少。鉴于此,通过鉴定大豆重组自交系(recombinant inbred line,RIL)群体2年4种环境条件下鲜荚和籽粒的长度、宽度、重量等相关性状,发掘控制其上位性QTLs,并研究其互作效应,结果发现,8种测试性状共检测到321对"加性×加性"上位性QTLs,涉及所有染色体,构成复杂的上位性QTLs互作网络,其中包括144对正向效应和177对负向效应QTLs,并以13号染色体分布数量最多;进一步分析发现,存在34对"一因多效"加性×加性上位性QTLs,且加性×加性上位性QTLs间的互作贡献率为1.89%~4.85%,高于其与环境互作贡献率,说明遗传因素为主;上述34对QTLs涉及18条染色体,其中包含定位区间一致的23对"一因多效"QTLs,并有6组上位性QTLs以"一对多"方式发挥功能,16组以"一对一"方式发挥作用。上述结果不仅为实现大豆荚粒性状精准分子遗传改良提供了选择标记,并为进一步揭示大豆荚粒性状分子遗传机制提供了依据。

用逐步回归鉴别上位性QTL互作标记的模拟研究(英文)

利用蒙特卡罗模拟对逐步回归分析在鉴别代表ＱＴＬ 上位性的互作遗传标记上的应用进行了详细研究⒚结果表明，逐步回归分析能够有效、准确地鉴别出反映ＱＴＬ上位性的互作遗传标记，并优于当前常用的双向方差分析⒚ＱＴＬ之间的紧密连锁会导致互作标记鉴别的分辨率降低，并使鉴别的效率出现扭曲⒚大样本和／或高遗传率可以从总体上提高互作标记准确鉴别的效率，而特定的互作标记鉴别的效率在很大程度上取决于它所代表的ＱＴＬ上位性的相对贡献率⒚显著水平也是影响互作标记鉴别效率的一个重要因子⒚本文建议在几种不同的显著水平下进行若干次逐步回归分析。

玉米产量及构成因子主效和上位性QTL的全基因组扫描分析

在此前构建的含174个分子标记的连锁图基础上,新增31个分子标记,并利用统计分析的方法对基因型数据进行检测,剔除基因型明显有误的数据,构建了共包含205个分子标记,平均间距为11．2 cM,覆盖玉米全基因组10条染色体的分子标记连锁图．基于统计学的基因型数据检测,能显著提高连锁图构建的准确性．结合一年两点6个重复的田间实验,利用软件R/qtl进行主效和上位性QTL分析,同时利用多区间作图法(MIM)验证主效QTL和主效QTL互作的真实性和位置．通过MIM方法,检测到控制产量、行粒数、行数和百粒重的主效QTL分别为5,5,7和5个,分别能解释35.3％,37．4％(含1个互作QTL),61．5％和39．7％的遗传变异;除行粒数的2个QTL之间存在显著性互作之外,其他性状的主效QTL之间都没有检测到显著性互作存在．同时,还检测到24个上位性互作QTL,这些OTL涉及的位点几乎分布于所有10条染色体．这些互作QTL以主效QTL与无显著效应基因座之间的互作居多,对所有4个性状而言比例接近三分之二．这也说明主效QTL除了单独起作用之外还可以通过与其他没有显著效应的基因座之间互作来影响性状表达．结果表明,上位性QTL在玉米产量性状的遗传中可能与主效QTL一样也起着重要的作用．

小麦分蘖数和单株穗数QTL定位及上位性分析

为了明确小麦分蘖性状和单株穗数的遗传基础，以中国春（母本）和兰考大粒（父本）杂交获得的F2群体为作图群体，构建了含169个分子标记的遗传连锁图谱。将F2：3家系分别种植于陕西乾县、岐山和杨凌三地，利用完备区间作图方法对小麦冬前分蘖、春季分蘖和单株穗数进行多环境联合QTL分析，共检测到21个相关的加性QTL位点。其中，6个冬前分蘖QTL位于2A、2D、5D和7A染色体上，单个QTL可解释1.38%～6.73%的表型变异；7个春季分蘖QTL位于1A、2D、4B、5D、7A和7D染色体上，单个QTL可解释1.97%～32.60%的表型变异；8个单株穗数QTL位于1A、2B、2D和4B染色体上，单个QTL可解释2.29%～41.21%的表型变异。共检测到30对加性×加性上位性QTL。其中，控制冬前分蘖的为1对，可解释21%的表型变异；控制春季分蘖的为20对，可解释0.59%～48.7%的表型变异；控制单株穗数的为9对，可解释0.08%～22.18%的表型变异。控制冬前分蘖、春季分蘖和单株穗数的加性QTL存在差异，同一QTL在不同性状中的遗传贡献率也不同；基因间上位性效应以春季分蘖最大，单株穗数次之，冬前分蘖最小，且不同性状涉及的QTL位点具有差异。小麦分蘖遗传主要受加性效应控制，本研究初步定位到的一些重要QTL可为进一步精细定位、基因挖掘和高产育种的分子标记辅助选择提供依据。

粳稻8个异交相关性状及其中亲优势的QTL定位与遗传分析

为探明控制粳稻异交相关性状及其中亲优势的基因作用类型,利用秀堡RIL群体及其2个回交(BCF1)群体对穗抽出度、剑叶长、剑叶角度、穗剑高度差、倒2叶长、倒2叶角度、穗与倒2叶(穗二)高度差和倒1节间长8个异交相关性状及其中亲优势进行QTL定位。3个群体中共检测到45个显著的主效QTL(M-QTL),单个M-QTL的贡献率变幅为1.5%～80.3%。73.3%的M-QTL表现为加性效应,4.5%的M-QTL表现为部分或完全显性效应,22.2%的M-QTL表现为超显性效应。3个群体中共检测到82对显著的双基因上位性QTL(E-QTL)。RIL群体中检测到43对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为1.0%～7.0%,平均2.7%。在以秀水79为父本、与秀堡RIL群体回交的后代(XSBCF1群体)中检测到16对E-QTL,其中利用BCF1表型值检测到11对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为11.2%～36.8%,平均21.0%;利用中亲优势值检测到6对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为33.1%～76.8%,平均55.0%。在以C堡为父本、与秀堡RIL群体回交的后代(CBBCF1群体)中检测到23对E-QTL,其中利用BCF1表型值检测到16对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为6.2%～60.0%,平均24.0%;利用中亲优势值检测到7对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为21.3%～44.4%,平均31.0%。上述结果表明,粳稻异交相关性状是由多位点控制的,基因对性状本身的作用类型以加性效应为主;粳稻异交相关性状中亲优势主要遗传基础为超显性效应和上位性效应。

偏分离条件下牙鲆生长性状QTL的主成分定位

本研究利用有丝分裂雌核发育建立牙鲆(Paralichthys olivaceus)双单倍体(Doubled Haploids,DH)群体,对牙鲆体重、全长、背鳍长、腹鳍长、体高、尾柄高、头高和躯干长共8组表型性状标准化处理后,进行主成分分析,得到可解释全部性状90.4%的表型主成分性状。然后,基于JoinMap 4、MapDisto、JoinMap 4-DistortedMap、MapDisto-DistortedMap构建4个连锁图谱,用偏分离标记矫正数量性状位点(Quantitative Trait Locus,QTL)基因型条件概率,采用Bayesian模型选择方法定位牙鲆表型主成分性状的加性QTL和上位性QTL。结果表明,用不同方法构建的遗传图谱和表型主成分性状QTL定位结果均有所不同。在图谱构建中,与基于JoinMap 4构建的图谱相比,基于MapDisto构建的图谱中偏分离标记的相对位置和遗传距离都发生了变化,甚至有5个偏分离标记没有被定位到相应的连锁群上;相对于基于JoinMap 4和MapDisto构建的图谱,经DistortedMap校正后的图谱中偏分离标记的相对位置没有发生变化,但是偏分离标记间遗传距离发生了变化。另外,在4个图谱中都检测到3个加性QTL,分别位于6号连锁群上,可解释表型变异的12.95%、14.85%、11.56%和11.76%,9号、22号连锁群上,具有负向加性效应;9号连锁群上,可解释表型变异的13.86%、13.27%、11.17%和11.25%,具有负向加性效应;22号连锁群上,可解释表型变异的5.68%、4.36%、4.97%和3.58%,具有正向加性效应。同时,分别检测到28对、19对、29对和20对上位性QTL,主要分布在6号、7号、9号、17号、20号和22号连锁群上,可解释表型主成分性状变异的2.19%~17.62%、2.40%~22.26%、2.08%~26.0%、3.16%~22.05%。研究结果表明,基于MapDisto软件构建、经DistortedMap软件包矫正后的图谱,定位结果更加准确,但仍需进一步验证。

大豆生育期相关性状QTL定位

以野生大豆江浦野生豆-5为母本,栽培大豆南农06-17为父本杂交所得的316个F2单株及其衍生F2∶3和F2∶4家系为材料,利用JoinMap3.0软件,构建了一张包含210个标记(分子标记207个、形态标记3个),共24个连锁群的大豆分子连锁图谱,覆盖基因组长度2 205.85 cM,标记间平均距离为11.09 cM。利用混合线性模型复合区间作图方法,对2007年F2单株、2008年F2∶3家系及2009年F2∶4家系的全生育期、营养生长期、生殖生长期和生育期结构4个生育期相关性状进行联合世代QTL分析,共检测到15个加性显性QTL和9对上位性QTL;存在QTL共位性(同一标记区间存在不同性状的QTL)以及QTL互作网络(一个QTL可以与多个QTL互作)的现象;贡献率最大的3个QTL为qVP-H-1、qWGP-H-1和qRV-H-1,加性效应解释的遗传变异分别为21.31%、13.14%和9.37%,qWGP-H-1和qVP-H-1的增效等位基因来源于江浦野生豆-5,qRV-H-1的增效等位基因来源于南农06-17。研究结果为生育期性状的分子标记辅助选择、野生大豆优异基因的挖掘及栽培大豆遗传基础的拓宽提供了依据。

利用水稻近等基因系群体进行Ghd7和Qph1上位性分析

应用珍汕97/Pokkali的BC3F2群体,在第1染色体sd-1附近定位1个主效株高QTLQph1,它同时对每穗粒数也有较大效应。构建Ghd7和Qph1两个QTL同时分离的近等基因系群体,发现Pokkali在Ghd7和Qph1位点均携带增效等位基因,Ghd7和Qph1的上位性影响了株高。进一步剖分互作形式发现,两基因间对株高存在加性×显性和加性×加性效应。通过比较BC3F3群体中9种基因型的表型,发现Qph1为珍汕97纯合,Ghd7为Pokkali纯合的基因型,能够较好地调控株高、抽穗期和每穗颖花数三者间的关系,使之达到合理水平。

陆地棉重组近交系产量及其构成因素的QTL分析

利用爱字棉1517×德州047重组近交系(recombinant inbred line,RIL)中G6群体构建的SSR遗传连锁图谱及基于混合线性模型的复合区间作图法对QTL进行定位,并对主效QTL,加性×加性上位性QTL及与环境互作效应进行分析,为利用分子聚合方法提高产量提供理论依据。对2006年、2008年以及2009年的产量性状进行分离分析,检测到24个不同年份的主效QTL,其中相关于单株籽棉、单株皮棉、衣分、子指以及单株铃数的分别检测到1个不同年份稳定存在的主效QTL;对3年的产量性状作环境因子联合分析,检测到14个主效QTL,其中6个与环境互作,检测到20对加加上位性QTL,其中7对与环境互作。不同年份检测的稳定且受环境影响小或不受环境影响的与近处标记紧密连锁的主效QTL可用于分子标记辅助选择,以提高育种的效率。

粳稻剑叶和倒2叶叶型性状及其杂种优势分子遗传基础分析

调查粳稻秀堡RIL群体及其2个回交群体的9个叶型性状。运用基于混合线性模型的复合区间作图法，对3个群体的9个叶型性状及其中亲优势进行QTL定位，并分析这些QTL的遗传效应。3个群体中共检测到41个主效QTL（M—QTL）和90对显著的双基因上位性QTL（E—QTL）。其中剑叶叶基角、剑叶开张角和剑叶弯曲度3个性状的主要遗传基础为加性×加性互作效应；倒2叶叶基角、倒2叶开基角、倒2叶弯曲度及剑叶卷曲度4个性状的主要遗传基础为显性×显性互作遗传效应，而剑叶面积和倒2叶面积的主要遗传基础为加性遗传效应。9个叶型性状的中亲优势的主要遗传基础均是由上位性位点产生的超显性效应。发现了8个控制2个或2个以上性状的多效性区间，其中位于第5染色体上的RM405-RM574区间内同时存在控制3个性状的QTL；第7染色体上的RM214-RM542区间内同时存在控制3个性状的QTL；位于第9染色体上的RM5652-RM410区间内同时存在控制5个性状的QTL。这些有效区间的利用对改良相关性状提供了遗传基础。

玉米叶型相关性状QTL定位及上位性效应分析

为了研究玉米叶型性状的QTL以及它们的上位性效应,本研究以豫82为母本、豫87-1为父本发展而成的一套重组自交系群体为材料,通过一年3点的表型鉴定,利用遍布玉米全基因组的SNP标记,对玉米叶向值、叶夹角、叶长、叶高点长和叶宽5个性状进行QTL定位及上位性效应分析。定位结果表明,5个性状共定位到24个QTL,贡献率6.89%~13.43%,所有主效QTL均与环境没有显著的互作效应。其中,q LA1-1、q LA8-1、q Lf2-1、q Lf5-1、q LOV3-1、q LL2-1、q LL4-1、q LW1-1和q LW3-1的贡献率均在10%以上,说明这些位点对叶型的影响较为重要。上位性效应分析结果表明,共检测有15对上位性互作位点表现出显著性,并且所有的互作位点对都发生在不同染色体之间;多数互作位点对,均发生在未显著性效应的位点之间;所有的上位性互作位点对间的互作效应与环境也无显著的互作效应,这表明叶型相关性状的加性效应和上位性效应,均不受地点间环境条件的影响。本研究为进一步图位克隆相关关键基因及分子标记辅助育种改良玉米株型提供了重要的参考价值。

粳稻杂种优势遗传基础剖析

为了解控制粳稻产量相关性状及其中亲优势的基因作用类型,利用秀堡RIL群体及其2个回交（BCF1）群体对株高、生育期、单株有效穗数、穗长、每穗颖花数、结实率、一次枝梗数和二次枝梗数8个性状及其中亲杂种优势进行QTL定位。共检测到58个显著的主效QTL（M-QTL）,单个M-QTL的贡献率变幅为3.3%~41.9%。77.6%的M-QTL表现为加性效应,15.5%的M-QTL表现为部分或完全显性效应,6.9%的M-QTL表现为超显性效应。共检测到90对显著的双基因上位性QTL（E-QTL）。在RIL群体中检测到44对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为1.7%~8.0%,平均3.7%。在XSBCF1群体中检测到27对E-QTL,其中利用BCF1表型值检测到16对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为12.7%~78.5%,平均29.2%;利用中亲优势值检测到11对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为15.0%~71.8%,平均40.1%。在CBBCF1群体中检测到19对E-QTL,其中利用BCF1表型值检测到12对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为2.7%~64.4%,平均30.1%;利用中亲优势值检测到9对E-QTL,单对E-QTL的贡献率变幅为21.7%~64.1%,平均40.0%。在CBBCF1群体中,利用BCF1表型值和中亲优势值都检测到的E-QTL有2对。上述结果表明上位性效应是粳稻秀堡组合杂种优势的主要遗传基础。

夏大豆重组自交系群体籽粒蛋白质含量QTL定位

大豆籽粒蛋白质含量是复杂数量性状,目前对中国夏播大豆籽粒蛋白质含量等品质性状遗传基础的了解相对较少。本研究对以江淮地区夏大豆蒙8108与骨干亲本南农1138-2杂交育成的NJMN重组自交系群体进行了5个环境田间试验获得表型数据,利用含2 062个SLAF标记的遗传图谱对大豆籽粒蛋白质含量进行加性、上位性QTL定位。结果发现NJMN群体籽粒蛋白质含量存在超亲分离,不同种植环境、家系与环境间互作均存在显著差异。在6号、7号、11号、17号染色体上定位到4个控制籽粒蛋白质含量的加性QTL,其中qProt-17-1未见前人报道,其与环境间存在显著互作效应。还发现3对加性×加性上位QTL,其总的效应值和表型贡献率均高于加性QTL,表明非加性效应在NJMN群体蛋白质含量遗传体系中起了重要作用。