脱落酸代谢与信号传递及其调控种子休眠与萌发的分子机制

种子休眠是许多植物在长期系统发育进程中获得的一种适应环境变化的特性,是调控种子萌发和幼苗形成的最适时空分布的一种有效方式,也是物种成功繁衍与传播的一种选择性策略。种子休眠与萌发的激素调控可能是一种高度保守的机制,其中脱落酸(ABA)在种子休眠解除与萌发中起关键作用,赤霉素(GA)在休眠被解除后促进种子萌发。ABA在种子休眠与萌发中的作用主要受ABA代谢(生物合成和分解代谢)和信号传递途径的调控。为此,本文在综述ABA代谢和信号传递研究进展的基础上,阐述了ABA在种子发育、休眠与萌发中的作用,以及种子休眠特异性基因DOG1(萌发延迟1)与ABA信号组分的关系。研究表明,C40环氧类胡萝卜素是ABA生物合成的前体,玉米黄质环氧化酶和9-顺式-环氧类胡萝卜素二加氧酶是ABA生物合成的主要调节酶;ABA的分解代谢包括羟基化作用和与葡萄糖结合,CYP707A家族催化ABA C-8’位置上的羟基化作用,这是ABA分解代谢的重要步骤。在核心ABA信号传递途径中,ABA与PYR/PYL/RCAR受体结合并触发受体发生构象变化,从而允许受体-ABA复合物与2C类蛋白磷酸酶(PP2C)结合并抑制其活性,导致激酶如蔗糖非发酵-1相关的蛋白激酶2(SnRK2)的去抑制和活化。然后,这些激酶磷酸化和活化转录因子(transcription factors,TF),TF与靶启动子结合和诱导下游的ABA反应基因表达。ABA在种子成熟中后期积累,合子组织中合成的ABA诱导初生休眠和促进种子成熟;在发育中积累和在干种子中存留的ABA含量在种子吸胀初期下降。ABA是种子休眠诱导和维持的正调控因子,是萌发的负调控因子。DOG1在种子成熟过程中表达和发挥作用,其表达受可变剪接和可变多腺苷酸化调控。反义DOG1是种子休眠的一种抑制因子,通过干扰转录和转录延伸负调控DOG1的表达和种子休眠。种子的休眠与萌发除了被核心ABA信号途径调控外,也被DOG1-AHG1(ABA过敏感萌发1)/AHG3途径调控。DOG1能与AHG1/AHG3结合,通过结合ABA信号传递的负调控因子和增加对ABA的敏感性而引起种子休眠。最后,提出了该领域需要进一步研究的科学问题,包括ABA代谢中ABA 8’-羟化酶、ABA葡糖基转移酶和β-葡糖苷酶及其基因怎样响应发育和环境的变化以维持正常的ABA水平。ABA的重要调控因子例如Ca2+或者活性氧对核心ABA信号传递途径的影响,核心ABA信号传递途径与DOG1-AHG1/AHG3途径的下游重叠组分PP2C在整合生理条件或者环境信号时优先响应哪一条途径、这两条途径怎样被协调、以及PP2C有哪些新的靶组分。本文将为深入研究ABA调控种子休眠与萌发的分子机理提供参考。