辽东半岛复州湾剖面寒武系第二统光合作用生物膜建造的核形石

作为一种经常大于鲕粒的包覆颗粒类型,核形石以其不平滑的圈层被解释为微生物成因,区别于成因存在较大争议的鲕粒,而且常与鲕粒和其他类型的碳酸盐颗粒相互共生;作为一种在围绕着生物碎屑和非生物碎屑核心的序列式纹层化作用过程中形成的球形或假球型生物沉积构造,核形石还常常单独产出和分布,所以又被解释为微生物碳酸盐岩,或者被归为球状叠层石。在辽东半岛寒武系第二统碱厂组和馒头组之中,厘米级别大小的核形石密集发育在三级层序的顶部,成为一种时间特化的相。另外,以下重要特征将辽东半岛寒武系第二统的核形石特征化,包括:(1)与凝块和微凝块共生;(2)多为球状和椭球状;(3)由不均一的非纹层状致密泥晶和微亮晶构成;(4)核形石皮层以及核形石间凝块中发育特别的蓝细菌鞘钙化化石等。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代核形石复杂的形成机理存在着巨大的挑战,也尽管形成这些核形石的复杂生物膜钙化作用细节需要更加深入地研究才能得到更好地了解,但是,辽东半岛第二统碱厂组和馒头组核形石中直接的微生物化石证据,尤其是核形石内较为丰富的钙化蓝细菌鞘化石,使其成为一个了解光合作用生物膜建造核形石的典型实例。

光合作用生物膜建造的凝块:来自于辽东半岛芙蓉统长山组凝块石生物丘中的一些证据

作为一种以非纹层状组构而区别于叠层石的微生物碳酸盐岩类型,中凝块(mesoclots)是产生凝块石凝块组构关键的微结构。构成这种中凝块的离散性凝块状泥晶,似乎代表了细胞外聚合物质(EPS)复杂的钙化作用,但是,由于常常缺乏直接的微生物证据,造成其所涉及的准确成因和特殊过程还不太清楚。在辽东半岛大连金州湾和本溪田师傅剖面芙蓉统下部的长山组顶部,发育较为典型的凝块石生物丘,组成三级层序的强迫型海退体系域沉积,代表着较为壮观的沉积学现象;在这些凝块石生物丘中,毫米级别大小的暗色离散性凝块状泥晶是其最为基本的沉积组构,而且在这些凝块之中以较高密度保存的丝状蓝细菌鞘化石反映的微生物构成,意味着它们具有明显的光合作用生物膜成因。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代凝块石复杂的形成机理将存在着巨大的挑战,也尽管形成这些凝块石复杂的生物膜钙化作用细节需要更加深入的研究才能得到更好的了解,但是,辽东半岛芙蓉统长山组的凝块石,尤其是在凝块内较为丰富的钙化蓝细菌鞘化石所表征的直接的微生物活动证据,使其成为一个了解光合作用生物膜建造凝块的典型实例;再者,与凝块共生的三叶虫化石、底栖鲕粒和皮壳粒,以及围绕着这些多样化颗粒特别的放射纤维状方解石结壳,说明这些凝块石可能属于较厚的微生物席内多重状生物膜以及构成这些微生物席和微生物膜的细胞外聚合物质复杂的钙化作用建造物。

光合作用生物膜诱发的放射鲕粒:以江苏徐州贾旺剖面寒武系苗岭统张夏组为例

几年来针对巴哈马现代文石鲕粒的持续性研究表明,微生物和细胞外聚合物质(EPS)在鲕粒的形成和发育中起着关键而重要的作用,从而产生了一个重要的认识,即:鲕粒可以看作是"纹层状的有机沉积构造"并遵循着微生物岩体系的一些形成特征。但是,鲕粒30亿年的发育历史、多样化的产出环境、特征性的矿物构成和各种各样的沉积组构,确实赋予了鲕粒生长和形成机理的复杂性和神秘性,因为鲕粒在何处而且如何形成、以及鲕粒究竟记录着何种生物与非生物过程的许多问题还存在剧烈争论。来自于江苏徐州贾旺剖面苗岭统张夏组上部鲕粒滩相灰岩,由较为典型的方解石放射鲕粒所组成,表现出放射状、放射—同心状和泥晶质的沉积组构,而且在鲕粒核心、鲕粒皮层以及在鲕粒间的不规则团块或凝块的暗色泥晶质构成中高密度地保存着精美的葛万菌(Girvanella)化石,进一步表明了这些暗色泥晶构成代表着较为特征的光合作用生物膜,从而提供了一个苗岭世方解石海中放射鲕粒形成较为直接的微生物证据,以及与光合作用生物膜之间复杂的成因联系,因为葛万菌是相对较为肯定地类比于近代钙化织线菌(Plectonema)的丝状蓝细菌化石,尽管还可类比于现代的伪枝菌(Scytonema)。虽然形成放射状鲕粒皮层的放射纤维状方解石的沉淀作用确实不能解释为直接的微生物沉淀作用的结果,但是,这些放射鲕粒确实表现出光合作用生物膜诱发、滋养并促进了放射纤维状方解石皮层增生作用的重要证据,为拓宽"鲕粒谜"的阐释提供了一个较为重要的典型实例,而且还成为寒武纪苗岭世方解石海与后生动物辐射相耦合的蓝细菌繁荣的重要证据。

寒武纪丝状蓝细菌生物膜主导和诱发的巨型鲕粒:以河南新安县石井剖面苗岭统徐庄组为例

多样化的产出环境和30×108年的分布历史表明,鲕粒成因一直是一个谜一样的沉积学难题,争论的关键问题是其究竟是有机(微生物)成因还是无机成因。来自于华北地台寒武系苗岭统徐庄组鲕粒滩相灰岩顶部的方解石巨鲕表现出同心状、放射-同心状和泥晶质的沉积组构,在鲕粒核心和鲕粒皮层中保存着精美的葛万菌(Girvanella)化石所主导的光合作用生物膜的钙化作用残余物,这为研究鲕粒形成与光合作用生物膜之间复杂的成因联系提供了一个较为直接的微生物证据,因为葛万菌可相对较为肯定地类比于近代的钙化织线菌(Plectonema)丝状蓝细菌化石。所以说,在伴随着后生动物辐射的寒武纪蓝细菌繁盛的方解石海中,尽管形成放射状鲕粒皮层的放射纤维状方解石的沉淀作用机理还没有得到完全彻底的了解,但是这些巨鲕确实表现出光合作用生物膜诱发、滋养并促进了鲕粒形成的直接证据,进一步支持了"鲕粒沉积可以作为一种不同的微生物岩体系新类型"的重要科学理念。