核桃内果皮发育研究进展

文章总结了核桃内果皮发育过程中主要组成成分木质素、纤维素、棕色素和木质素及其合成的影响因素,通过国内外相关文献的归纳、总结和比较分析,梳理出目前已有的研究从核桃内果皮的主要组成成分木质素、纤维素、棕色素及核桃内果皮发育过程中木质素合成的环境因素、木质素合成相关酶和木质素代谢过程中相关基因克隆与表达分析等方面综述了其对核桃内果皮发育的影响。以期为核桃内果皮形成机制的深入研究和生产实践中制定合理的繁育管理措施、减少露仁、裂果等的发生提供基础参考资料。

扁桃内果皮结构与理化性质研究

为研究薄壳扁桃和厚壳扁桃发育过程中内果皮的结构和理化性质,以薄壳和厚壳扁桃各12株为试验材料,通过染色、切片、扫描电镜观察来研究其发育期内扁桃内果皮结构差异,测定木质素、纤维素、半纤维素的含量及PAL、C4H、4CL、CAD、POD、PPO的木质素积累相关酶活以及分析指标间的相关性来研究扁桃发育过程中内果皮的理化性质。结果表明,在扁桃发育过程中,内果皮的木质素、纤维素含量增加,PAL活性变化与4CL活性、CAD活性、PPO活性变化极显著正相关(r=0.6671**、0.6893**、0.6776**),与POD活性变化显著负相关(r=-0.5418*)。4CL活性变化与CAD活性变化极显著正相关(r=0.6701**),与PPO活性变化显著正相关(r=0.552*),与木质素含量显著负相关(r=-0.5566*)。PPO活性变化与木质素含量变化极显著负相关(r=-0.6888**),与半纤维素显著正相关(r=0.5998*)。本研究发现,扁桃内果皮木质素沉积是从导管部分开始,厚壳扁桃比薄壳扁桃能更早完成内果皮的木质化,厚壳扁桃在花后51d即可完全木质化,薄壳扁桃的硬化周期则比厚壳扁桃晚7~14d。在扁桃发育过程中,薄壳与厚壳扁桃内果皮的木质素、纤维素含量均增加。

澳洲坚果成熟期间果实内果皮颜色、果仁品质变化及最适采收期预测

为了探讨生产上确定澳洲坚果果实采收适期的实用方法,以“南亚2号”“南亚3号”“922”3个生产上主栽的澳洲坚果优良品种为试材,不同采收日期,即7月20日、8月5日、8月20日、9月5日、9月20日分别采集果样,比较分析果实成熟期间3个品种内果皮颜色,单粒果仁干质量,果仁粗脂肪、可溶性糖含量的变化规律,并运用主成分分析法预测其最适采收期。结果表明,随着果实采收日期延长,3个澳洲坚果品种果实内果皮褐色逐渐加深,单粒果仁干质量、可溶性糖含量、粗脂肪含量呈先逐渐上升后趋于稳定或缓慢下降的变化趋势;结合主成分分析可推测“南亚2号”“南亚3号”“922”最适采收期分别为8月下旬、9月上旬、8月下旬。

黄瓜内果皮汁液对种子萌发的影响

明确黄瓜内果皮汁液在种子萌发中的作用、化学成分及机制,为基于黄瓜来源的种子萌发抑制剂研发提供一定的理论依据。以易胎萌黄瓜(C-L)种子为供试材料,研究难胎萌黄瓜(M-H)内果皮汁液(质量分数为100%、50%)及其不同提取液(质量分数为3%)对C-L种子萌发的影响,并分析汁液化学成分。针对质量分数为100%的M-H汁液和蒸馏水(对照)处理的种子生理生化指标动态变化进行分析。质量分数为100%、50%的M-H黄瓜内果皮汁液对C-L种子萌发均表现出显著的抑制作用,20 h抑制率分别为100%和73%。乙醇相、正丁醇相在种子整个萌发过程中均发挥抑制作用,与对照相比,26 h其抑制率分别提高12.22%和47.77%。在汁液中鉴定到影响种子萌发的化合物:肉豆蔻酸、棕榈酸、柠檬酸和组氨酸。质量分数为100%汁液处理的种子可溶性糖含量变化不大。植物激素ABA含量一直高于对照,ABA/GA30-20 h显著高于对照。ABA合成酶基因CsNCED110-15 h表达量增加,CsNCED215-25 h表达量显著增加;ABA信号转导基因CsPYL2、CsPP2C2、CsSnRK2和代谢基因CsCYP707A110 h后表达量均显著增加,20 h时表达量均最高。黄瓜内果皮汁液中的肉豆蔻酸、棕榈酸、柠檬酸、组氨酸可能通过促使ABA合成基因CsNCED2及信号转导基因CsPYL2、CsPP2C2、CsSnRK2表达量增加,从而使得ABA含量提高,同时阻碍可溶性糖代谢,进而有效抑制种子萌发。

软核山楂与硬核山楂内果皮解剖结构分析

研究了软核山楂与硬核山楂内果皮发育过程中的组织形态结构及其差异,为育种工作中亲本的选择以及杂交后代品质的鉴别提供形态学依据。试验材料为软核品种新宾软籽和硬核品种山东大绵球。采用Van Soest洗涤纤维分析法,比较山楂内果皮木质素与纤维素含量;采用间苯三酚浸染法和石蜡切片法,比较内果皮木质化程度和显微结构。结果表明:硬核山楂内果皮纤维素含量(249.7±9.4)g/kg和木质素含量(252.6±5.0)g/kg均显著高于软核山楂内果皮纤维素含量(175.5±5.1)g/kg和木质素含量(134.2±1.8)g/kg,约为软核山楂的1.42倍和1.88倍;在花后16~46 d,软核山楂靠近种仁处内果皮3~4层细胞逐渐木质化,直至全部木质化,而硬核山楂内果皮近45层细胞逐渐木质化,直至全部木质化;硬核山楂内果皮厚度、细胞层数与细胞直径均显著大于软核山楂,在花后46 d时,硬核山楂内果皮厚度[(1 662.75±63.83)μm]、细胞层数(45层)约为软核山楂内果皮厚度[(454.41±18.33)μm]的3.66倍、细胞层数(26层)的1.73倍,硬核山楂内果皮靠近中果皮处细胞长轴直径[(76.40±4.23)μm]、短轴直径[(42.07±2.27)μm]约为软核山楂内果皮细胞长轴直径[(29.27±2.58)μm]的2.61倍、短轴直径[(18.48±2.84)μm]的2.28倍。

不同类型猕猴桃果实发育过程中内果皮色泽的动态变化

以绿肉型"魁蜜"、黄肉型"金丰"和红肉型"红阳"等3个中华猕猴桃(Actinidia chinensis Planch)品种为试材,通过对其内果皮着色观察和色差值的测定,以及叶绿素、类胡萝卜素、花青苷含量的分析检测,探讨了不同类型猕猴桃果实发育过程中内果皮色泽的动态变化。结果表明,3种类型的猕猴桃在盛花后50 d之前内果皮均为绿色,其色差值a*值均为负值,盛花后130 d"红阳"猕猴桃内果皮为红色,a*值增大为(9.62±0.17)。3种类型的猕猴桃内果皮中均含有叶绿素和类萝卜素,但只有"红阳"猕猴桃含有花青苷。盛花后30 d内果皮中叶绿素含量最高,均大于每100 g含量3.50 mg,之后在"红阳"猕猴桃中持续下降,而在"魁蜜"和"金丰"猕猴桃中分别呈现先降后升和先降后升再快速下降趋势。3种类型的猕猴桃内果皮中类胡萝卜素含量前后相差不大,变化趋势较缓。"红阳"猕猴桃内果皮中花青苷含量持续上升,至盛花后130 d达最高值每100 g含量(1.46±0.06)mg。可见,不同色泽类型猕猴桃呈现不同颜色是几种色素共同作用的结果,"红阳"猕猴桃显现红色是由于叶绿素的降解和花青苷的积聚,"金丰"猕猴桃显现黄色是由于叶绿素含量的下降导致类胡萝卜素与叶绿素之比逐渐上升,而"魁蜜"猕猴桃由于两者比值基本不变而始终为绿色。研究结果可为从分子水平解释猕猴桃果肉呈色机理奠定理论基础。

桃内果皮木质化与其相关酶的关系

研究了桃果实发育过程中内果皮和中果皮木质素的积累情况与苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂醇脱氢酶（CAD）和过氧化物酶（POD）的关系。结果表明：在果实发育前期（花后2～4周），中、内果皮厚度快速增加，内果皮中的PAL和CAD的活性迅速增加，但是在这一时期内果皮的木质素含量增加非常缓慢；在果实发育的中后期（花后5～7周），果实体积增加减慢，PAL，CAD和POD3种酶活性开始不同程度的降低，但内果皮的木质素却在快速积累。中果皮与内果皮不同，它的PAL，CAD和POD活性一开始就远远低于内果皮，且木质素含量在整个生长阶段一直维持在1．0％以下的低水平。

扁桃果实发育过程内果皮中糖及木质素含量变化规律

【目的】研究内果皮发育过程中木质素、糖含量的变化对内果皮木质化的影响,为优良扁桃品种选育奠定理论基础。【方法】以薄壳纸皮和厚壳长石头扁桃为主要试材,测定扁桃果实内果皮在整个发育时期的糖含量,分析其糖含量的变化情况;用巯基乙酸法测定内果皮木质素含量,分析其木质素沉积的进程。【结果】在扁桃果实的发育过程中,纸皮和长石头内果皮中的淀粉、可溶性糖含量均为先积累随后下降,而纸皮和长石头中还原性糖含量均呈现下降趋势,纸皮和长石头扁桃淀粉、还原性糖在花后40 d达到高峰,纸皮可溶性糖在花后40 d达到高峰,长石头可溶性糖在花后55 d达到高峰。长石头后期淀粉和还原性糖含量下降速度快于纸皮。长石头扁桃花后40 d,内果皮木质素含量开始迅速积累,纸皮扁桃花后55 d,内果皮木质素含量迅速积累。【结论】扁桃内果皮厚度与木质素、纤维素积累量呈正相关,扁桃内果皮的形成是果实内高水平糖类物质积累与代谢作为前体物质,并引起木质素的大量积累,导致内果皮木质化和加厚。

核桃内果皮RNA提取方法研究

以核桃果壳硬化期的内果皮为试材,针对核桃内果皮木质化程度高且富含多酚多糖的特点,比较CTAB法Ⅰ、CTAB法Ⅱ和试剂盒3种方法提取核桃内果皮RNA的效果。结果表明:3种方法提取的RNA均可见3条带。CTAB法Ⅰ提取的RNA略微拖带,OD_(260)/OD_(280)为1.540,RNA产率为75.9μg/g,RNA完整性差,质量低;CTAB法Ⅱ的RNA图谱较完整,但亮度较弱,OD_(260)/OD_(280)为1.801,产率为86.1μg/g,但RNA提取过程耗时太长;试剂盒法提取的RNAOD_(260)/OD_(280)为2.055,RNA产率96.4μg/g,RNA图谱清晰、稳定、明亮,证明得到的RNA多糖及酚类等去除较彻底,纯度、完整性和产率均较高。因此,应用复杂植物总RNA提取试剂的试剂盒法可获得高质量与高产率的核桃内果皮总RNA,完全满足后续分子生物学研究。

核桃内果皮水提物对3种受体植物的化感效应

以核桃内果皮为供试材料,小麦、油菜、萝卜为受体植物,采用室内生物测定法研究不同浓度水提液对3种受体植物种子发芽率、发芽指数、幼苗胚芽长、胚根长、鲜重、干重的影响。结果表明,不同浓度核桃内果皮水提液对3种受体植物种子萌发和幼苗生长均有明显化感效应。高浓度水提液显著抑制小麦、油菜和萝卜的生长与发育,且随着水提液浓度的增大其抑制作用增强;水提液对小麦种子萌发和幼苗生长表现为抑制效应,而对油菜和萝卜幼苗生长表现为低促高抑的双重效应。不同受体植物对核桃内果皮化感作用敏感程度不同,水提液对3种植物化感作用综合效应从大到小依次为:小麦、油菜、萝卜。

桃内果皮木质素沉积过程中酶活性的变化

以大久保和京玉两个桃品种为试材,对果实发育过程中桃内果皮的木质素含量及其相关酶活性进行了测定。结果表明:在盛花后28d时两品种的苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸-4-羟基化酶(C4H)、4-香豆酸-辅酶A连接酶(4CL)和肉桂醇脱氢酶(CAD)的活性都达到最大值,随后都呈现出总体下降的趋势;过氧化物酶(POD)的活性则在盛花后21d时就达到最大值,随后也呈现出总体降低的趋势;而在整个果实发育过程中,两品种桃内果皮中木质素的含量却逐渐增加。由此推论,当PAL,C4H,4CL,CAD和POD表达到一个相对高的水平,形成足够合成木质素所需的前体物质时,桃内果皮才开始快速积累木质素。

桃果实内果皮木质素沉积的动态变化

为研究桃果实内果皮的发育机理及裂核果形成的可能原因,本试验以‘露王仙’桃果实为试材,利用木质素特定显色反应,研究木质素在桃果实内果皮中的沉积过程以及裂核果木质素沉积的变化。结果表明:花后39d起,桃果实内果皮由种尖开始有木质素沉积,然后从里向外逐渐木质化,花后60d木质化过程完成。裂核果的内果皮没有完全木质化,核开裂部位形成愈伤组织。

短梗五加内果皮结构研究

短梗五加为五加科植物,利用体视镜和扫描电镜观察短梗五加种子外部形状、内果皮表面、内果皮内侧、内果皮横切面结构.观察结果是短梗五加种子呈柱状长盾圆形;内果皮表面粗糙且不规整;内果皮内侧有细小的条纹,并有镶嵌;内果皮横切面由两部分细胞组成,外侧多层,最内侧1层.短梗五加种皮微形态特征在五加属的种级水平上具有一定的分类学意义,并为人工繁殖,提高种子萌发率的研究提供理论依据.

柄扁桃内果皮提取液对小麦种子萌发和幼苗生长的影响

用柄扁桃内果皮不同浓度的提取液对小麦种子进行生物活性测定,结果表明柄扁桃内果皮提取液可显著抑制幼苗叶绿素的合成,并对种子萌发过程中的抗氧化酶活性有影响。本研究首次证明柄扁桃内果皮中存在活性较强的抑制物,且易溶于水和乙醚。

扁桃内果皮木质化过程中相关酶活性的变化

【目的】探讨扁桃内果皮的发育与木质素积累及相关酶活性的关系。【方法】以薄壳‘纸皮’和厚壳‘长石头’两个不同壳厚类型扁桃品种为试材,分析内果皮不同发育时期木质素、纤维素和酚类物质含量及其相关酶活性的变化规律。【结果】两个扁桃木质化过程中木质素和纤维素含量均在积累,酚类物质含量呈现下降趋势,PAL、CAD、C4H、PPO、POD活性呈现先上升后下降趋势;‘长石头’扁桃内果皮木质素和纤维素含量分别在花后55 d和40 d起始终高于‘纸皮’,但内果皮的酚类物质含量始终低于‘纸皮’,‘长石头’扁桃内果皮PAL、CAD、C4H、PPO、POD活性高峰值显著高于‘纸皮’;扁桃内果皮木质素与纤维素含量呈正相关,而与酚类物质含量呈现负相关;PAL、CAD、C4H、PPO、POD活性与木质素快速积累后期呈现负相关。【结论】较高的PAL、CAD、C4H、PPO、POD活性和大量的木质素所需要的前提物质促进了木质素的积累,从而使内果皮木质化加厚。

方位及冠层对核桃内果皮木质素形成及相关酶活性的影响

【目的】明确核桃果实发育过程中不同光照强度对内果皮中木质素、相关酶活性影响的动态变化规律。【方法】以核桃品种’新新2号’为试验材料,研究了树冠不同方位、不同冠层对内果皮中木质素含量、相关酶活性的变化规律,并进行了相关性分析。【结果】在不同方位、不同冠层上,木质素含量随着核桃果实的生长发育呈持续增加趋势;PAL、POD酶活性强弱的排序依次为:南面上层>南面中层>南面下层>北面上层>北面中层>北面下层>中部上层>中部中层>中部下层;PPO酶活性强弱的排序依次为:北面下层>北面中层>北面上层>中部下层>中部中层>中部上层>南面下层>南面中层>南面上层。相关性分析表明,木质素含量与POD酶活性呈极显著正相关(p<0.01,r=0.808**),与PPO酶活性呈负相关。【结论】树冠南面和上层接受的光照强度最大,木质素含量最高,PAL、POD酶活性最强;PPO酶活性最低;木质素含量与POD酶活性呈极显著正相关(p<0.01,r=0.808**),表明光照强度诱导了核桃果实内果皮中木质素的积累及相关酶活性的增强。

不同品种枣内果皮发育过程中木质素沉积的观察比较

为了解木质素含量在不同品种不同时期的变化过程,以‘金丝小枣’和‘金丝无核小枣’为试验材料,利用Klason法测定枣果实内木质素含量和木质素的显色反应,研究枣果实内木质素沉积的动态变化。结果显示：枣果实中内果皮的木质素沉积过程是从基部开始,完成内果皮最内侧的木质化,再由内至外,逐渐完成;在花后15~25天期间,‘金丝小枣’与‘金丝无核小枣’果实内果皮木质素含量基本相同,从花后40天开始,‘金丝小枣’内木质素含量开始上升并超过‘金丝无核小枣’。‘金丝无核小枣’果实内木质素含量在全果实发育时期内变化总体趋势平缓,而在‘金丝小枣’内木质素含量的在15~75天期间变化增加明显,在75天后出现跳跃式增长现象,增加更为明显。试验选用的2个品种枣在内果皮木质化过程中存在着明显的差异,可以用来进行枣果实内果皮木质化的相关研究。

纸皮核桃内果皮硬化期差异表达基因筛选及功能预测

【目的】综合分析纸皮核桃内果皮硬化期转录本表达情况,获得3个代表样本间差异表达基因,为系统研究纸皮核桃内果皮木质化的分子机理打下基础。【方法】采用转录组测序技术对其内果皮硬化期3个样品测序,利用生物信息学方法和软件筛选样本间的差异表达基因并进行生物学功能预测。【结果】通过Trinity软件拼接得到76 814条Unigene,筛选出了609个差异表达基因,利用Gene Ontology和KEGG数据库对差异表达基因注释,发现差异表达基因显著富集在植物激素信号转导、苯丙烷类生物合成、苯丙氨酸代谢、ABC转运子合成、泛醌和其他萜类醌生物合成等途径中。【结论】筛出了纸皮核桃内果皮硬化期差异表达基因显著富集的主要代谢途径,为今后系统研究纸皮核桃内果皮木质化的分子机理打下了良好基础。

扁桃内果皮发育的组织解剖学观察

为研究扁桃内果皮发育过程的组织形态结构及其差异,从而为扁桃选育优良品种提供理论依据。以极薄壳品种‘纸皮’扁桃和极厚壳品种‘长石头’扁桃为试材,采用石蜡切片法和间苯三酚浸染法进行解剖。结果表明:‘长石头’扁桃内果皮快速发育期开始于花后10 d,中内果皮界限明显,‘纸皮’扁桃内果皮快速发育期开始于花后25 d。‘纸皮’扁桃内果皮细胞直径与其内维管束周边细胞直径大小有明显差异,而‘长石头’扁桃无此特征;‘纸皮’扁桃内果皮从内至外进行木质化,‘长石头’扁桃内果皮从两侧向中间进行木质化。‘纸皮’扁桃的整个内果皮发育的过程约为75 d,‘长石头’扁桃的整个内果皮发育的过程约为90 d,‘长石头’扁桃开始发育比‘纸皮’扁桃早,‘长石头’扁桃内果皮基本形成比‘纸皮’扁桃晚15 d。扁桃内果皮细胞的发育分为内果皮发育前期、内果皮快速发育期、内果皮基本形成期,但薄、厚壳扁桃间内果皮发育的时间、细胞的结构、内果皮木质化的方式均存在差异。

山核桃内果皮提取物对油脂品质的影响

为阐明山核桃内果皮提取物对油脂氧化的抑制作用,研究了在70℃条件下添加了山核桃内果皮提取物的花生油和菜籽油的过氧化值和酸价变化趋势,并与BHA和TBHQ的抗油脂氧化效果进行比较,计算出添加不同含量的提取物以及BHA、TBHQ的花生油和菜籽油的货架寿命。结果表明,山核桃内果皮提取物能有效降低油脂过氧化值和酸价的上升,延长食用油的货架期,且抑制效果和提取物的添加量有关,添加量越大,抑制效果越好。