分子钟假说与化石记录

进化是整个生命科学研究的核心和灵魂 ,而早期的生命演化在生物进化过程中具有重要地位 ,是科学界研究的前沿和热点问题。基于生物的遗传距离所建立的分子进化速率 ,可用于进一步推测不同生物类群在进化历史上的分歧时间。这一间接时间数据可与化石记录所反映的直接数据进行比较。分子钟研究为探究早期生命演化提供了一个新的途径 ,不仅可用来对基于化石记录的传统结论加以验证 ,同时对于化石记录不完整的生物类群起源历史的推测具有特殊意义。然而 ,利用分子钟方法所得出的不同门类起源时间总是早于化石记录 ,因此分子钟与化石记录的矛盾仍十分突出。文中综述了基于化石证据研究后生动物起源、寒武纪生命大爆发及被子植物起源等早期生命演化的研究进展 ,介绍并分析、讨论了分子钟方法及利用分子钟研究早期生命起源时间问题及其与化石记录间的矛盾 。

雉科基部类群分子钟的标定

使用 10个细胞色素b蛋白质全序列对雉科基部类群的分子钟进行了顺序标定 .以鸡形目 /雁形目的分歧时间作为锚定点 ,估计雉科 /珠鸡科 林鹑科的分歧时间为 (46 .94± 7.2 7)× 10 6aBP ,Francolinus/Bambusicola Gallus,Bambusicola/Gallus和Gallusgallus/G .sonneratii的分歧时间为 (40 .36± 8.4 0 )× 10 6 ,(35 .5 3± 8.15 )× 10 6 和 (8.5 2± 3.89)× 10 6 aBP .基于生物地理格局 ,我们推测 :①雉科起源于同南美洲分离之后的非洲 ;②在Francolinus的分化过程中 ,该属的某些成员通过印度的漂移从非洲进入欧亚大陆 ;③侵入新的生境后 ,Bambusicola和Gallus的共同祖先迅速从地Francolinus分歧出来 ;④原始的Bambusicola被Gallus排挤到南中国地区 ;⑤Gallus的祖先种分裂为大陆型和岛屿型 2类 ,前者分化为Gallusgallus和G .sonneratii,后者则分化为G .lafayettei和G .varius.估计结果同前两点假设是一致的 .

后生动物起源时间的分子钟研究

后生动物是起源于“寒武纪大爆发”还是经历了一个相对较长的前寒武时期一直是动物进化史上的不解之谜。综述近年来出现的很多利用分子数据推测后生动物起源时间的分子钟研究 ,并就研究中存在的无脊椎动物与脊椎动物之间的进化速率的校正、进化速率恒定基因的判断等问题进行讨论。

以牛亚科家畜线粒体细胞色素b基因全序列检验分子钟假说

在测定牛亚科家畜6个物种线粒体细胞色素b(Cyt b)基因全序列的基础上,以非参数检验法检验分子钟假说,提出肯定或否定分子钟假说的部分客观资料。结果表明,6个牛种的Cyt b基因全序列长度都是1 140bp,牛种间序列的碱基组成差异较小,碱基替代以转换为主,转换/颠换比为5.4。基于核苷酸序列和氨基酸相对速率检验结果表明,牛种内序列的进化全部接受分子钟假说;牛种间大多数序列的进化接受分子钟假说,少数序列的进化拒绝分子钟假说。与基于氨基酸序列的检验结果相比较,基于核苷酸序列的检验结果更易于拒绝分子钟假说。进而推论,接受或者拒绝分子钟假说与所检测物种之间亲缘关系的远近无明显的相关性,分子钟假说在一定的物种范围内是成立的;对于长期进化而言,既无核苷酸序列亦无氨基酸序列以绝对恒定的速率变化,分子钟不具有通用性。

前寒武纪生物起源时间的化石和分子钟研究

时间尺度的确定,对于估计生物有机体的分子和形态改变的速率,以及建立大进化和生物古地理学模式都是非常必要的。传统的化石记录和新兴的分子钟研究,是可以提供生物谱系起源和分支时间的两种手段。占整个地球生命历史七分之六的前寒武纪,是地球及地球上生命演化的重要时期。对前寒武纪相当繁荣的微生物的起源时间和后生动物各门类的分支演化时间的研究,一直存在着很大的争议。本文在总结化石记录和分子钟研究结果时发现:由分子钟研究得出的早期微生物的起源时间明显晚于化石记录,而在后生动物分支演化时间的估算上却早于化石资料。本文试图从两种方法自身的特点来探讨这种分支演化时间的重大差别。

鸭科部分类群分子钟的标定

【目的】估计鸭科鸟类间的分歧时间,了解鸭科不同鸟类的遗传背景。【方法】测定鸿雁家鹅15个品种、灰雁家鹅2个品种共44个个体的细胞色素b基因的全序列。将获得的鸿雁家鹅和灰雁家鹅的一致序列(2条)与GenBank中已知的鸟类细胞色素b基因部分序列(共13条;其中,鸡形目4条、鸭科鸟类9条)一起组成共15条序列作为本研究的数据集,并以鸡形目与雁形目(鸡/绿头鸭)的分歧时间(89.8 MYA)为锚定点,对鸭科的分子钟进行顺序标定。【结果】雉科(Gallus gallus和Coturnix japonica1、Coturnix japonica4、Coturnix chinensis)与鸭科(Anas platyrhynchos、Anas poecilorhyncha;Bucephala clangula;Chloephaga picta;Cairina moschata;Somateria mollissima和Anser anser、Anser cygnoides、Anser albifrons,共6个属)间的分歧时间的估计值为101.798 MYA(泊松模型)和129.461 MYA(Г模型);雁属(Anser anser、Anser cygnoides和Anser albifrons)与5个鸭属(Anas platyrhynchos、Anas poecilorhyncha;Bucephala clangula;Chloephaga picta;Cairina moschata和Somateria mollissima)间的分歧时间为55.1225 MYA(泊松模型)和62.5223 MYA(Г模型)。【结论】雉科与鸭科、雁属与鸭属两个接近基部类群的分歧时间发生在白垩纪(146—65 MYA),支持鸟类早期历史发生在白垩纪的观点。

不同位点碱基替代对标定鸭科分子钟的影响

试验使用GenBank中已知的鸟类细胞色素b(Cyt b)基因部分序列(1044bp)(共13条序列,其中鸡形目4条、鸭科鸟类9条)作为本研究的数据集,并以鸡形目与雁形目(鸡/绿头鸭)的分歧时间(89.8 MYA)为锚定点,用核苷酸不同替代模型对鸭科的分子钟进行标定。雉科与鸭科间的分歧时间的估计值为116.3785MYA("1+2TiTv"),雁属与5个鸭属间的分歧时间为63.8823MYA("1+2TiTv"),鸡与鹌鹑的分歧时间为37.6708MYA("1+2TiTv"),灰雁、白额雁与鸿雁间的分歧时间的估计值为1.879331MYA("1+2TiTv")。以上结果说明:用"1+2TiTv"模型分析得到的鸭科鸟类的分歧时间比较可靠;雉科与鸭科、雁属与鸭属两个接近基部类群的分歧时间发生在白垩纪(137-65 MYA),支持鸟类早期历史发生在白垩纪的观点。

0.23 THz分子钟腔体设计与实验

介绍了用于太赫兹分子钟的精细低损耗密闭结构太赫兹腔体的设计方法及解决思路,利用CST对太赫兹腔体开展了物理仿真设计及结构设计,通过仿真优化设计出230 GHz±10 GHz范围内,反射系数S_(11)小于-10 dB的小型化太赫兹腔体结构。利用现有的加工技术完成了太赫兹腔体的加工与制备,并开展了冷测工作,实现带内反射小于-10 dB,传输损耗低于-5 dB,为后续的太赫兹分子钟的研制奠定了基础。

氨分子钟的成功:“神的启示”以及一门新学科的诞生

50年代初，氨分子钟的试制成功，导致了一门新学科──量子电子学的诞生。氨分子钟的发明颇具传奇性。作者考察了氨分子钟的发明和量子电子学诞生的历史过程，指出发生这一过程有着深刻的历史背景，具有历史的必然性，量子电子学的出现描绘出科学史上一门新学科产生的一幅生动图景，人们从中可以得到苦干有益的启示。

分子钟及其存在的问题

有关分子钟的理论是目前分子进化研究中的热点问题之一。虽然分子钟假说自提出之后对其合理性的怀疑一直存在 ,但目前分子钟在分子系统发育关系重建中有着越来越广泛而深入的应用 ;为了帮助人们消除对分子钟的误解及了解应用中可能存在的问题 ,本文简述了分子钟的概念、对分子钟假说合理性的挑战、引起分子异速进化的原因。

中国学者揭示基于线粒体基因的分子钟分析的局限性

椐生物通网2011年9月1日报道，中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物研究室曾晓茂研究员课题组以有尾两栖动物为例，通过对比分别基于线粒体基因组和核基因外显子估算的分歧时间，评估了在特定类群中线粒体基因高演化速率对时间估算的误导模式。结果表明，由于有尾类起源古老（2—3亿年前）且缺乏涉及近期分歧事件的有效化石标定，

分子钟假说的基本原理及在古生物等学科中的应用

研究各个生物类群的起源时间是生物学、古生物学、地质学的重要研究范畴,然而由于化石记录的不完整性,仅仅通过化石无法准确地提供生物各门类的起源时间,更无法真实地反映各门类直接的演化关系,长期以来科学家们都希望能够找到新的突破口。分子钟假说可以在缺乏化石证据的条件下通过分子数据和统计学方法推算各类群间的分歧时间。文中将对分子钟假说的发展历程、基本原理、研究方法及存在的主要问题进行介绍,并就近期利用分子钟的若干研究示例进行分析,以期能对整个分子钟有个更为全面的论述。

遗传等距离现象:分子钟和中性理论的误读及其近半世纪后的重新解谜

1963年,Margoliash在比对不同物种细胞色素C序列后,发现了出乎意料的遗传等距离结果,这与几乎同时间Zuckerkandl和Pauling的血红蛋白发现是同一现实的不同反映.一个就事论事的分子钟假说因而被提出,并长期被某些学者认为是真实的自然现象,导致Kimura提出中性理论来解释分子钟.多年的研究发现了无数矛盾,分子钟仅有有限的局部存在.但被忽略的是,分子钟的瓦解自然使遗传等距离成为未解之谜.近年来,本实验室偶然重新发现了这一至今还几乎无人知晓、并未被充分重视的现象.通过整合现有理论的正确内容,并引入最大遗传变异极限这一原创概念,提出了一个更全面的遗传进化学说,重新解读了遗传等距离及其他主要进化现象.该假说将改写物种亲缘关系树及群体遗传学,并解决一些现有理论给不出线索的生物医学难题.

海绵特异性微生物的分子钟初测及其意义

海绵动物是最原始的后生动物,营底栖、滤食性生活,它们体内共生有丰富的微生物菌落,包括仅在海绵动物体内存在的特异性微生物。为了探讨海绵特异微生物是否与宿主存在协同演化关系,我们基于16SrRNA基因序列利用宽松分子钟方法估测了各个门类中海绵特异微生物的分歧时间,并与海绵动物的化石记录及分子谱系年代学结果相比较。结果表明:多数微生物门类中海绵特异微生物的分支分化发生在新元古代(800—1000Ma),与海绵动物的分子化石记录和当前分子钟估算结果之间存在一定程度的一致性,说明微生物与宿主海绵动物之间存在一定的协同演化关系。少数门类中海绵特异微生物分化时间过早于(如蓝细菌,2200Ma)或者过晚于(如古细菌,148Ma;Alphaproteobacteria,480Ma)新元古代,这可能是由于系统采样等因素所致,有待于进一步的分析与研究。

主流分子钟定年方法的原理、误差来源和使用建议

近年来,分子钟定年方法(molecular dating methods)得以广泛运用,为宏观进化研究尤其是生物多样性及其格局形成历史的相关研究提供了不可或缺且十分详尽的进化时间框架。贝叶斯方法(Bayesianmethods)和马尔可夫链蒙特卡罗方法(Markov chain Monte Carlo)可容纳多维度、多类型的数据和参数设置,因此以BEAST、PAML-MCMCTree等软件为代表的贝叶斯节点标记法(Bayesian node-dating methods)逐渐成为分子钟定年方法中最为广泛使用的类型。贝叶斯框架的优势之一在于其可以利用复杂模型考虑各种不确定性因素,但是该类方法中各类模型和参数的设置都可能引入误差,从而影响进化分化时间估算的可靠性。本文介绍了贝叶斯分子钟定年方法的原理和主要类型,并以贝叶斯节点标记法为例,重点讨论了分子钟模型、化石标记的选择与放置、采样频率及化石标记点年龄先验分布等因素对节点定年的影响;提供了贝叶斯时间树构建软件的使用建议、节点年龄的讨论原则和不同模型下时间树的比较方法,针对常见的引起节点年龄潜在高估和低估风险的情况作了分析并给出了合理化建议。我们认为,合理整合多种贝叶斯方法和模型得出的结果并从中择优,能够提高定年结果的可靠性;研究人员应对时间树构建结果与其参数设置的关系开展讨论,从而为其他学者提供参考;化石记录的更新与分子钟定年方法的改进应同步不断跟进。

基于全基因组测序估算结核分枝杆菌分子钟

目的基于全基因组测序数据,通过内源性激活期间菌株基因组突变分析,开展结核分枝杆菌(MTB)分子钟研究。方法筛选MTB内源性激活全基因组研究文献,下载全基因组测序数据,提取初治-复发配对样本单核苷酸多态性(SNP)差异和菌株分离时间,运用Poisson回归模型拟合初治-复发时间间隔与差异SNP的关系,计算MTB分子钟,估算突变率。结果若MTB传代时间为18 h,0~2年短期内源性激活突变率为6.47×10^(-10)(95%CI:5.59×10^(-10)~7.44×10^(-10)),明显高于2~14年长期内源性激活突变率(3.27×10^(-10),95%CI:2.88×10^(-10)~3.69×10^(-10))。0~、1~、2~、3~、5~、7~14年突变率分别为7.10×10^(-10)、6.06×10^(-10)、4.24×10^(-10)、5.34×10^(-10)、2.59×10^(-10)、1.26×10^(-10)。结论内源性激活复发期间,MTB突变率随初治-复发时间间隔增加而下降,本研究从微观层面验证了临床实践观察到的初治结核病2年内易复发现象。

光分子钟稳定性达1．2×10^-13／sec

美俄合作研制成一种光分子钟，其稳定性为1．2×10^-13／sec。此装置基于3．39μm He—Ne激光器与甲烷的2F线，用作中、近红外波段的精确光频标。由美国国家标准与技术研究院、俄罗斯列别捷夫研究所和麻省理工学院联合研制。