多足动物亚门主要类群的谱系发生与谱系年代分析——基于形态、化石和分子的综合数据

多足动物可能是最早入侵陆地环境的无脊椎动物之一。随着泛甲壳动物大类的确立,多足动物亚门的谱系发生问题已成为节肢动物研究中的焦点。基于表型性状的系统学研究中,多足动物亚门在节肢动物门中的系统分类和单系性等问题一直存在争议;化石记录的稀少又使多足动物的起源及演化历史变得迷雾重重。近年来分子系统学的进展为深入探讨多足动物谱系发生问题开辟了新的途径;分子定年的应用为探讨多足动物起源、登陆等早期演化问题提供了新的手段。谱系年代学综合了化石记录和分子定年两方面的优势,为更加精确地讨论多足动物起源、内部类群分歧时间及其地质背景奠定了基础。谱系年代分析显示,多足动物类起源于寒武纪晚期或更早;多足动物内部类群的分歧不晚于奥陶纪;而化石证据显示,多足动物的登陆事件也可能发生在这一时期,多足动物内部类群的分歧事件(及食性分化)可能与登陆过程有关。精确的多足动物亚门谱系发生关系以及谱系年代学细节还有待于进一步综合系统学、多基因和多重化石参照点的合理分析加以深入和完善,进而为早期陆地复杂生态系统的建立提供新的证据。

谱系年代研究进展

谱系年代学是结合化石记录和分子钟方法计算"生命树"(Tree of Life)上各分歧点时间的一个新兴交叉学术领域。由于化石记录的不完整性,各类生物的起源年代和支系分化时间的确定可借助于部分化石记录和通过计算现生生物类群之间的遗传距离转换得出的相对分歧时间相结合的办法进行讨论。化石记录可代表部分生物类群起源时间的保守估计值,而分子钟方法可为那些不易保存为化石的生物类群与其姊妹群的分化时间提供依据。如果使用得当的话,两者可进行相互验证。在分子谱系年代分析中,正确使用化石校准方案是获得准确分歧时间的关键,这需要:1)正确确定化石物种在谱系树上的位置;2)正确解释化石记录所代表的时间含义(最小值、确定值、最大值及其标准差)。分子钟估算分歧时间的技术在不断改进,目前常用的分子分歧时间估算法(宽松分子钟法,如贝叶斯法、补偿性似然法等)包容分子演化速率在谱系间和随时间的变化。随着谱系年代研究的不断深入,长期困扰人们的化石记录时间与分子钟计算结果悬殊的问题正在逐渐趋于和谐并得到正确诠释。文中还讨论了有关动物起源与早期分化时间以及早期陆生节肢动物的谱系年代学研究进展。我们强调,化石记录和分子钟分析可以优势互补,两者的整合无疑将提高生物演化历史时间格架的准确度和精度,以利更好地将生命演化事件置于地球系统科学及地球环境演化史之中。

四亿年以来中国陆地生物群演变及其与环境的关系立项报告

地球陆地生态系统大约从4亿年前开始形成,经历了数次重大的变革,生命演化的许多关键环节也是在陆地上完成的。一些重大的地质环境变化对陆地生物各个类群以及整个生态系统的演化产生了重要影响。我国拥有丰富古生物资源以及涵盖4亿年来各个地史时期的,出露良好且沉积类型多样的陆相和海陆交互相的地层记录。已完成的古生物学领域的两个973项目在古生物学及其相关前沿领域均取得了一系列令国内外关注的重要成果。该申请项目将侧重陆相地层与古生物学综合研究,集中国内优势队伍,充分发挥团队和学科交叉优势,以中国丰富的陆相化石材料和地层为依托,以前期积累的研究成果为基础,重点对约4亿年前植物和脊椎动物登陆以后,中国各主要陆地生物群的演化开展系统深入的研究。首先,将继续加强传统古生物学和地层学的工作,不断完善我国陆相地层的年代框架,为精确的区域和全球对比奠定基础;其次,将通过揭示古生物本身所包含的古环境信息,并结合同位素地球化学、沉积学的工作,对一些关键地史时期的动、植物生活的古环境进行恢复;最后,在以上工作的基础上,进一步对生物演化和环境的关系开展更加深入的研究,重点探索重大全球和区域地质环境事件对植物和脊椎动物登陆、中生代主要动物类群起源和演化、新生代陆地生物群演化及动植物地理区系的形成和演变的影响过程和机理。