鸣禽前脑发声控制核团的雌雄差别

本文应用尼氏染色组织学方法,对黄喉鹀(Emberiza elegans)、黄雀(Carduclis spinus)和燕雀(Fringilla montifringilla)三种鸣禽的前脑发声控制核团(HVc,RA,Area X)进行了观察和比较。结果表明,这些核团的体积存在着显著的性双形性。雄鸟的核团体积均大于雌鸟(P<0.001)。说明鸟类鸣啭行为的性别差异是由其神经结构的形态不同所造成的。

鸣禽白腰文鸟前脑发声控制核团的性双态性

应用神经示踪、放射免疫测定及组织学方法，对成体鸣禽白腰文鸟前脑发声控制核团的性双态性及血中的睾酮水平进行了研究。结果发现，前脑高级发声中枢、古纹状体粗核和Ｘ区三个发声控制核团均存在明显的性双态性，雄性的上述三个发声控制核团体积分别比雌性大５３１、４０１和１９２倍，在三个选定的平面上，雄性个体的前两个核团神经元数量超过雌性，但神经元分布的密度则小于雌性，差异均显著（Ｐ＜００５）。从高级发声中枢投射至Ｘ区和古纹状体粗核的神经元直径在雌、雄间无明显差异（Ｐ＞００５），但雌、雄个体中高级发声中枢投射至Ｘ区的神经元直径则明显大于投射至古纹状体粗核的神经元直径。此外，放射免疫分析结果表明，雄鸟血清中睾酮水平与古纹状体粗核的体积呈显著相关（Ｐ＜００５），与高级发声中枢的体积呈极显著相关（Ｐ＜００１）。这些结果提示鸣禽雌雄个体鸣啭能力的差别不仅与发声控制核团的大小有关，而且可能与核团中神经元的数量、神经元占有的空间及激素的水平有关。

燕雀Fringilla montifringilla发声控制核团体积的性双态性研究

对鸣禽燕雀前脑、中脑和延髓的四个发声控制核团进行了测量。结果发现：前脑ＨＶ＿ｃ，ＲＡ核团的体积存在着明显的性别差异，雄鸟核团均大于雌鸟。中脑ＩＣ＿ｏ核与延髓的ＩＭ核无明显性双态性。这表明，造成燕雀鸣啭能力的性别差异主要是由前脑高位中枢的性双态所决定的。

锡嘴雀、家鸽发声控制核团的定位和比较

应用辣根过氧化物酶(HRP)逆行轴突示踪法,对鸣禽锡嘴雀、非鸣禽家鸽的发声控制核团,从外用至中枢,逐级进行了追踪定位,以确定鸟类发声控制神经通路。结果表明,鸣禽与非鸣禽中脑水平以下的发声控制核团相同,均由中脑丘间核经延髓中间核支配鸣肌;但前脑核团二者差异明显,鸣禽为上纹状体腹侧尾端和原纹状体粗核,非鸣禽为原纹状体腹侧。这种差异可能是造成不同鸟类鸣叫能力差异的结构基础。

黄眉鹀(Emberiza Chrysophrys)端脑发声控制核团的传入投射——HRP法研究

本文用HRP顺、逆行追踪方法,研究了黄眉鹀端脑发声控制中枢-上纹状体腹侧尾核及古纹状体粗核的传入投射。将HRP微电泳入上纹状体腹侧尾核,在同侧新纹状体前部巨细胞核的内侧部、新纹状体中部界面核、端脑听区-Field L、丘脑Uvacformis核及脑桥蓝斑等处见到密布的标记细胞,在古纹状体粗核及嗅叶的X区等处出现了密集成簇的标记终末。将HRP微电泳入古纹状体粗核,逆行标记细胞分布于同侧上纹状体腹侧尾核、新纹状体前部巨细胞核的外侧部、古纹状体带核及蓝斑等处。上述结果表明,上纹状体腹侧尾核接受新纹状体的前部巨细胞核内侧部、新纹状体中部界面核、端脑听区-Field L、丘脑Uvacformis核及脑桥蓝斑的传入投射。新纹状体前部巨细胞核、新纹状体中部界面核和Uvacformis核是参与发声学习与记忆的核团,L区是听觉的最高位中枢,蓝斑与植物性以及情绪性反应有关。提示上纹状体腹侧尾核也参与发声学习、听觉记忆以及植物性、情绪性反应的调节。古纹状体粗核接受上纹状体腹侧尾核、新纹状体前部巨细胞核外侧部、古纹状体带核及蓝斑的传入投射。

鸣禽栗鹀发声控制核团体积的侧别差异

为确定雄性鸣禽前脑发声控制核团体积的侧别差异,进而为一侧优势提供形态学依据,以东北常见鸣禽栗鹀(Emberiza rutila)成体为实验材料,采用冰冻连续冠状切片、焦油紫染色、图像分析等方法比较了雄性栗鹀左右侧发声控制核团的体积差异.结果表明:雄性栗鹀前脑发声控制核团的体积有明显的侧别差异,即左侧高级发声中枢(high vocal center,HVC)、古纹状体粗核(nucleus robust archistriatum,RA)、嗅叶X区(Xarea)的体积均比右侧的体积大,分别是右侧同名核团体积的1.14,1.30和1.1倍;而与鸣唱运动无关的核团,如位于延髓的螺旋内核(nucleus spitiformis medialis,SpM)则无明显的侧别差异.说明鸣禽鸣唱运动的高级控制中枢在形态学上存在明显的侧别差异.

血清性激素在白腰文鸟前脑发声控制核团神经元早期性双态分化中的作用

本文究了雌、雄白腰文鸟 (Lonchurastriataswinhoei)不同发育时期前脑四个控制发声重要核团古纹状体栎核 (RA)、新纹状体前部巨细胞核外侧部 (LMAN)、X区 (AreaX)和高级发声中枢 (HVC)中神经元数量、体积和体内雌二醇 (E2 )和睾酮 (T)浓度的变化 ,以揭示性激素对鸣禽发声核团性双态性分化的影响。结果发现 :( 1)HVC、LMAN和X区在发育早期神经元数量和体积均呈显著性双态性差异 ,而RA神经元直至 30日龄 (P30 )后才显示出明显性别差异 (P <0 0 5 ) ;( 2 )除RA外 ,HVC、LMAN和X区神经元体积的显著性双态性差异均发生在P2 0左右 ,P2 0后雌、雄核团内的神经元体积仅有较小范围的波动 ;( 3)RA和LMAN神经元数量随年龄增长而逐渐减少 ;雌、雄鸟HVC和雄鸟X区的神经元数量在P2 0～ 30间均增长 ,雄鸟HVC的增长幅度显著大于雌鸟。P30后HVC和X区的神经元数量不再增加 ,开始小幅度减少 ;( 4)四个发声核团的神经元数量和体积在P5～ 12 0期间均出现 1～ 2个急剧变化期 ,此变化期与体内雌激素水平开始出现显著性差异的临界期及核团间神经联系开始建立的时期相对应 ;( 5 )雌、雄鸟血清中E2 的水平在核团发育初期 (P5 )差异显著 ,雌鸟为雄鸟的 7 45倍 ,P5后则呈相反方向变化趋势 ,在P15时雄鸟中的E2 水平反超过雌鸟 ,差异?

白腰文鸟前脑发声控制核团的雌雄差异性研究

鸣禽的鸣叫行为在性别间存在着差异,这可能与其前脑内控制发声的神经核团有关.本实验采用石蜡切片、显微镜观察的方法,对雌雄白腰文鸟(Lonchura striata sw inhoe i)前脑发声控制核团的大小、神经元数量和密度进行了观察与对比.结果发现:雄鸟的三个发声控制核团均大于雌鸟;雄鸟核团中神经元的数量均超过雌鸟,而神经元的密度则小于雌鸟.以上结果差异均显著(P<0.05),这说明白腰文鸟的发声控制核团存在着性双态性(Sexual d imorph ism).

鸣禽锡嘴雀中脑与前脑发声控制核团的神经联系──HRP法研究

应用辣根过氧化物酶（ＨＲＰ）示踪法对鸣禽锡嘴雀中脑与前脑发声控制核团的神经联系进行了研究。结果显示，中脑丘间核（ＩＣ＿０）接受来自前脑古纹状体粗核（ＲＡ），脑干上橄榄核（ＯＳ）和外侧丘系腹核（ＶＬＶ）的传入；前脑古纹状体粗核（ＲＡ）接受上纹状体腹侧尾端（ＨＶｃ）、带核（ＴＮ）及脑干蓝斑（ＬｏＣ）、结合臂旁核（ＰＢＣ）的投射。这些结果表明，中脑ＩＣｏ兼有发声控制与听觉中继功能。而前脑ＲＡ涉及情绪性和植物性功能的发声调控。

非鸣禽发声控制核和神经内分泌下丘脑区的神经联系

应用ＰＨＡＬ（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓｖｕｌｇａｒｉｓｌｅｕｃｏａｇｇｌｕｔｉｎｉｎ）和荧光金（ｆｌｕｏｒｏｇｏｌｄ，）顺、逆行神经示踪及免疫组织化学方法对环鸽中脑发声控制核内丘核内侧亚核（ｍＩＣｏ）和下丘脑前内侧核（ＡＭ）的神经联系进行了研究。ＰＨＡＬ顺行神经示踪的标记结果表明，在含有丰富脑啡肽（ｍｅｔ－ｅｎｋｅｐｈａｌｉｎ，ｍｅｔ－ＥＮＫ）阳性免疫反应神经元的ｍＩＣｏ和内分泌下丘脑间存在一条直接神经通路。应用ｍｅｔ－ＥＮＫ和荧光金双重标记的研究结果表明，从ｍＩＣｏ向ＡＭ投射的荧光金标记细胞中的５％～１５％是ｍｅｔ－ＥＮＫ免疫反应神经元。这些结果提示，ｍＩＣｏ中的部分ｍｅｔ－ＥＮＫ神经元参与了ＡＭ的传出神经投射通路，这条神经通路可能对鸟类发声、听觉和内分泌系统间相互作用的调制具有一定作用。

鸣禽发声控制核团内的神经递质及其在发声学习中的作用

神经递质在鸣禽脑中不仅是神经元间信号传递的中介物质，还有资料表明它们通过在习鸣敏感期影响发声控制核团间的突触联系的形成和突触可塑性，从而对鸣啭类型的确定和巩固起重要作用。本文着重介绍了鸣禽发声控制核团内神经递质的分布及变化情况，并就神经递质在发声学习中的作用进行了探讨。

白腰文鸟发声相关核团体积在发育中的变化及神经机制

首先研究了 5～ 12 0日龄雌雄白腰文鸟 (Lonchurastriataswinhoei) 4个主要发声核团 (RA、LMAN、AreaX和HVC)的体积变化 ,再通过神经示踪技术研究这些核团与其他核团神经联系的建立时间 ,以了解发声核团发育及性别分化的神经机制。结果表明 :①雌雄RA体积均在 2 0、 30日龄前后表现出急剧的变化和雌雄差异 ;雌雄RA在 15和 2 5日龄分别接受LMAN和HVC的神经支配。②雌雄LMAN体积分别在 2 0、 30日龄前先增长 ,之后均缩小。雌雄LMAN的神经元大小均在 15和 2 0日龄间急剧增长 ,但在该时段之后 ,不再发生明显变化。雌雄LMAN均在 15日龄接受RA的神经支配。③AreaX核体积、神经元大小最明显的变化位于 2 0～ 2 5日龄间 ;雌雄AreaX核均在 15日龄时接受HVC的神经支配。④雌雄HVC体积变化的最大值在 2 0和 30日龄前后。雄鸟HVC的神经元大小在 2 0、 30日龄前后 ,雌鸟在 15～ 2 0日龄发生较大的变化 ,其余组间变化小或不明显。雌雄HVC分别在 15、 2 5日龄同AreaX核、RA建立神经联系。因此 ,4个发声核团组织学的明显变化与核团间神经联系的建立相关 ,说明发声核团间的神经联系可能影响和决定了核团体积在发育中的变化。

白腰文鸟发声行为的神经发育

本文研究了 5～ 15 0日龄雄性白腰文鸟 (Lonchurastriataswinhoei)不同年龄段的声谱变化以及这种变化的神经调制机制。结果如下 :(1)HVC、RA和AreaX三个发声核团的神经联系基本接近成年鸟的水平后 ,幼鸟才开始学习鸣叫 (约 45日龄 ) ;(2 )HVC、RA和AreaX达到成年核团体积时 (约 80日龄 ) ,幼鸟才具有成年雄鸟的鸣叫模式 ;(3)发声控制核团的发育与核团间的神经支配有关 ,而基本不受鸣唱行为的影响 ,HVC、RA和AreaX的最快增长时间段各不相同 ,三个核团随年龄增长而呈现体积增长的显著变化 (one wayANOVA ,P <0 0 5 ) ,但各核团在任意两个时间段的体积差异并不都显著。结果提示 :发声行为产生的时间和发展与发声控制核团的发育、核团间的神经联系有关 ,最终的体积发育程度受内在遗传力的作用 。

白腰文鸟发声行为的性别差异及其机制

通过声谱分析 ,研究了 5～ 12 0日龄雌、雄白腰文鸟 (Lonchurastriataswinhoei)的声谱变化 ,及该时段 3个主要发声控制核团 (HVC、RA、AreaX)体积、睾丸 (睾酮 )的相应改变。结果如下 :① 45日龄以前 ,雌雄鸟只能发出简单鸣叫 (call) ,鸣叫声间无性别差异。 45日龄后 ,雄鸟开始学习鸣唱 (song) ,至 12 0日龄基本学会成年鸟的鸣唱语句。雌鸟基本不会鸣唱。②雄性HVC ,RA ,AreaX体积均比雌性大 2～ 6倍。 3个核团的大小发育不完全一致 ,各核团的快速生长期与鸣唱学习的主要时段 (6 0～ 12 0日龄 )不同步 ,说明核团的个体发育可能不完全受发声行为的影响。③睾丸的充分发育 (12 0日龄后 )