向日葵对列当寄生的生理响应及关键代谢通路分析

【目的】分析向日葵对列当寄生的生理响应及其相关代谢通路,揭示向日葵对列当寄生的抗性分子机制。【方法】以抗列当向日葵材料(s41)和感列当向日葵材料(s26)为供试材料进行接种列当处理,对正常生长(s41CK,s26CK)和列当寄生胁迫(s41,s26)条件下的4个样本进行转录组测序分析,同时对部分关键代谢物质进行生理验证分析。【结果】(1)在列当接种条件下,向日葵高感列当材料的植株高度和根量明显受到抑制,而且已有部分列当出土,而高抗列当材料无明显变化,仅有极少数列当寄生。(2)通过对样品间进行差异基因筛选,得到差异表达基因(DEGs)数量分别为6362,6609,5490,5469个。GO分析表明,s26-s41、s26CK-s41CK、s26-s26CK、s41-s41CK4个比较组参与生物过程的差异基因数量较多,参与细胞组分的差异基因数量次之,参与分子功能的较少;KEGG分析表明列当寄生对向日葵的植物信号转导、次生代谢物的生物合成、脂质代谢、氨基酸代谢、糖代谢有较大的影响。(3)在列当寄生条件下,向日葵抗、感列当材料苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脱氢酶活性及谷胱甘肽、总酚、水杨酸含量均有上升趋势,它们的抗逆系统被激活,但感、抗材料相关生理指标变化趋势有所不同,控制相关生理指标的基因表达情况也不同。【结论】接种列当会明显抑制高感向日葵材料植株高度和根量,而对高抗材料则无明显影响;抗性材料通过增强根部木质素合成、抗氧化酶活性以及调控苯丙烷类代谢、水杨酸信号途径等关键基因表达来提高向日葵植株对列当的抗性。

暗管排水条件下有机无机肥配施对向日葵产量品质与盐碱土改良效果的影响

为揭示生物措施和工程措施协同改良盐碱土的效果,明确滨海农区向日葵生产适宜暗管埋设间距和有机-无机肥配施比例,研究设计10 m(S1)、15 m(S2)和20 m(S3)3种不同暗管间距和100%有机肥(100%OF)、75%有机肥+25%无机肥(75%OF)、50%有机肥+50%无机肥(50%OF)、25%有机肥+75%无机肥(25%OF)、100%无机肥(0%OF)和不施肥(CK)6种施肥处理,观测向日葵产量、品质、氮素利用和土壤速效养分、有机质、全盐含量的响应规律。结果表明:相同暗管间距下,25%OF施肥处理增产效应最为明显,而相同施肥处理下,S2间距向日葵产量处于较高水平,不同处理以S2条件下25%OF施肥处理向日葵产量最高,达到3.82 t/hm^(2);有机肥施用比例提升有利于增加向日葵籽粒粗脂肪、油酸和亚油酸含量;施肥处理明显增加了向日葵植株氮素吸收量,S1、S2和S3间距下较CK处理分别增加了18.1%~47.2%、8.6%~40.5%和8.8%~34.5%;向日葵氮素利用效率随有机肥比例的升高呈先增加后降低趋势,其中S2-25%OF和S1-25%OF处理处于较高水平,分别达到44.2%和43.9%;土壤速效氮、速效磷和速效钾含量与有机肥施用比例呈正相关,S1-S3间距下有机肥处理速效氮、速效磷和速效钾含量较CK平均高22.0%、2.4%和26.4%。暗管间距越小、有机肥施用比例越高,耕层土壤盐分消减率越高,S1间距下100%OF处理盐分消减率达42.6%。综合产量、品质、氮肥利用效率等因素,推荐以15 m暗管间距下25%有机肥施用比例作为盐碱地向日葵生产的最优方案。

一株降解阿特拉津的芽孢杆菌在向日葵中的应用

利用改良培养基SMS,从长期施用阿特拉津的玉米田土壤中分离获得了一株可高效降解阿特拉津的芽孢杆菌Bacillus sp.ate-1,菌株保藏号为:CCTCC NO:M2019925。该菌株可耐受至少1000μg/mL浓度的阿特拉津,且具有产生吲哚乙酸(IAA)的能力。利用该菌株发酵液进行向日葵的萌发试验,证实发酵液稀释40到100倍对种子萌发过程中根长的促进作用显著;通过测定盆栽试验向日葵叶片的叶绿素含量发现:在阿特拉津含量为5、10、15和20 mg/kg土壤中添加降解菌后,向日葵的叶绿素含量均有不同程度提高,且以15 mg/kg的土壤处理提高程度最高;土壤脲酶与磷酸酶含量测定的结果也证实添加降解菌后酶活力均高于不加菌的处理。该结果的获得为阿特拉津污染土壤的修复提供了新的微生物资源,同时为缓解阿特拉津对向日葵幼苗危害提供技术支持。

油用向日葵新品种F66

F66是以雄性不育系150A与诱变恢复系204R组配而成的油用型向日葵新品种,2023年通过国家非主要农作物品种登记,登记编号:GPD向日葵(2023)210032。该品种植株高度中等、抗性强、籽粒产量高、籽实商品性好,适宜在辽宁省干旱、半干旱地区春、夏播种植。

灰色关联度分析在切花向日葵综合评价中的应用

[目的]筛选出适合沈阳地区推广种植、观赏性高、表现优异的切花向日葵品种,以期为切花向日葵新品种引进及种质资源创新与利用提供借鉴。[方法]以引进的15个切花向日葵为试验材料,在沈阳地区进行栽培试验并对其田间表现进行观察记录。运用灰色关联度分析法对株高、舌状花长/盘径、花期、花瓣形状4个指标进行综合评定。[结果]切花向日葵品种瓶圣、太阳之眼综合评价较好,观赏性最优。[结论]向日葵品种瓶圣、太阳之眼有株高矮、花瓣卵圆、花盘比例适中等特点,具有较大的生产潜力,适宜在该地区示范推广。

向日葵耐盐性差异研究及种质鉴定

基于12个耐盐性状,在萌发期和苗期耐盐性鉴定的基础上,综合分析了64份向日葵种质资源的耐盐特点。结果表明,盐胁迫对向日葵整个生长过程都有着明显的影响,向日葵的种子具有一定的耐盐性,并能够在一定程度上抵抗盐胁迫对种子萌发和幼苗生长的影响。MDA含量、脯氨酸含量和膜透性与向日葵的耐盐性呈负相关;光合速率、地下干物重、发芽势、地上干物重、株高、叶面积、出苗率、发芽率和叶绿素含量与向日葵的耐盐性呈正相关。通过因子分析,从12个性状中归纳了5个公共因子,它们的盐胁迫累积贡献率为84.058%。通过聚类分析,从64份向日葵种质资源中筛选出4份耐盐材料和7份盐敏材料。

不同植物生长延缓剂对切花向日葵农艺性状的影响

以切花向日葵(Helianthus annuus L.)品种圣骑士为试验材料,使用80 mg/L多效唑、200 mg/L矮壮素、100 mg/L缩节胺、20 mg/L烯效唑和800 mg/L丁酰肼进行叶面喷施,以清水作为对照,在达到采收成熟度后,对不同处理条件下切花向日葵茎、叶、花性状进行测定。结果表明,与CK相比,各处理在不同程度上降低了株高、重心、叶面积和叶柄长度,提高了茎干比、叶片厚度、叶绿素含量和花盘比重。80 mg/L多效唑处理的花盘直径增加13.4%,茎粗增加37.4%,20 mg/L烯效唑处理的花盘直径增加7.3%,茎粗增加17.3%,提升了切花品质。植物生长延缓剂可使切花向日葵植株高降低,重心下降,茎干比增大,叶柄缩短,叶片缩小增厚,叶绿素含量增加,切花品质提升,其中以多效唑和烯效唑处理综合效果较好。

不同生长条件下切花向日葵生产效益和碳足迹分析

为探究切花向日葵种植碳足迹和经济效益,调研切花向日葵种植企业,利用生命周期评价法评估露地、拱棚和日光温室3种不同生长条件下切花向日葵碳排放,核算生产成本和效益。结果表明,露地切花向日葵种植碳足迹2174.46 kg/hm^(2)、种植成本51994元/hm^(2)、收入178608元/hm^(2);拱棚切花向日葵种植碳足迹2041.13 kg/hm^(2)、种植成本59443元/hm^(2)、收入175973元/hm^(2);日光温室切花向日葵种植碳足迹2038.92 kg/hm^(2)、生产成本58465元/hm^(2)、收入179544元/hm^(2)。3种不同生长条件下切花向日葵种植的主要成本均来自人工、种子、土地、肥料和设施租金,碳排放最主要的来源均为有机肥和氮肥。在未来切花向日葵种植中,可通过优化生产技术提高肥料利用率,研发专用机械降低劳动力投入,增加轮作等途径来实现减排增收的目的。

向日葵HaDGAT3基因的生物信息学和表达分析

利用生物信息学分析向日葵HaDGAT3编码蛋白,预测HaDGAT3编码蛋白是碱性和亲水性蛋白,二级结构以a螺旋为主(47.11%),亚细胞定位预测显示定位于细胞核。系统进化结果表明,HaDGAT3与小蓬草(Erigeron canadensis L.)DGAT3亲缘关系最近,序列相似性为68%。荧光定量PCR结果表明,HaDGAT3在向日葵各组织部位表达量表现为管状花>叶>种子,在茎、舌状花、根中未见表达。HaDGAT3在种子发育中后期(开花后22~37 d)表达量明显高于种子发育前期(开花后7~17 d),在开花后37 d最高。HaDGAT3基因表达量与种子油分和脂肪酸含量的相关性分析结果表明,HaDGAT3基因表达量与种子含油量呈显著正相关,推测HaDGAT3是与向日葵种子油分积累相关的重要基因。

植物生长延缓剂对切花向日葵主要经济性状的影响

为了探究不同植物生长延缓剂对切花向日葵主要经济性状的影响,以文森特切花向日葵为试验材料,使用不同质量浓度的多效唑(40、80、160、240 mg/L)、矮壮素(100、200、400、800 mg/L)和缩节胺(50、100、150、200 mg/L)溶液对其进行叶面喷施处理,以清水作为对照,在达到采收成熟度后,对不同处理条件下切花向日葵茎、叶、花性状进行测定。结果表明,与对照相比,12个处理下的切花向日葵均表现出株高降低、茎粗增加、节间缩短、茎干比增大、叶柄缩短、叶片增厚以及叶绿素含量增加、花盘直径增大等特点,表明文森特切花向日葵的经济性状得到明显改善,切花品质显著提升。其中,240 mg/L多效唑、800 mg/L矮壮素和150 mg/L缩节胺处理对切花向日葵经济性状的影响最为显著,240 mg/L多效唑处理下,切花向日葵株高降低24.1%,茎粗增加41.6%,叶片厚度增加52%,SPAD值增加47.5%,花盘直径增大26.3%;800 mg/L矮壮素处理下,其株高降低15.8%,茎粗增加35.7%,叶片厚度增加59.9%,SPAD值增加48%,花盘直径增大24.8%;150 mg/L缩节胺处理下,其株高降低22.2%,茎粗增加44.5%,叶片厚度增加74.8%,SPAD值增加39.3%,花盘直径增大22.7%。综合比较分析发现,240 mg/L多效唑处理下切花向日葵的经济性状最为突出,综合效果最好。

向日葵HaFATA基因的生物信息学和表达分析

FATA编码脂酰-酰基载体蛋白硫酯酶A,将质体中以脂酰-ACP形式存在的脂肪酸水解成游离的脂酰-CoA和酰基载体蛋白。为了解向日葵HaFATA基因编码蛋白的结构、功能及基因表达特性,对HaFATA编码蛋白进行生物信息学和基因表达分析。预测HaFATA为碱性且为亲水性蛋白,二级结构主要是无规则卷曲,预测亚细胞定位于叶绿体。系统进化分析表明,HaFATA与同属菊科的莴苣(Lactuca sativa L.)和水飞蓟(Silybum marianum L.)FATA进化关系近,序列相似性分别为90%、87%。HaFATA表达分析结果显示,HaFATA在向日葵种子中表达最高,其次为在管状花和叶中,在茎、舌状花和根中不表达,在发育的种子中,HaFATA除在开花后12 d表达相对较低,在其他6个发育时期表达均较高,表明其对于种子发育和油脂积累可能具有重要作用。

基于CNKI的向日葵菌核病文献计量与可视化分析

通过对中国知网(CNKI)数据库中所有研究向日葵菌核病的文献进行文献计量学分析,总结了该领域的研究趋势和研究热点。结果显示:向日葵菌核病的文献发表量在不同研究尺度下均呈上升趋势,表明该病害仍然是当前向日葵研究的主要关注对象;研究该病害的学者和单位主要来自黑龙江省和内蒙古自治区,并主要依托高校和科研单位进行研究;核心期刊的文章更多关注不同农艺措施和杀菌剂对向日葵菌核病的防治效果;通过高突现关键词图谱,发现生物防控中的内生菌、外源拮抗菌和植物诱抗剂,以及化学防控中的杀菌剂对向日葵菌核病的防治效果成为当前研究的热点。未来的研究趋势和发展方向将探索不同生物防控和化学防控措施的有机结合,以提高对向日葵菌核病的防治效果。这些研究结果为向日葵菌核病的发病机理研究提供了研究方向和理论基础,也为进一步推动向日葵产业的高质量发展提供了参考依据。

外源褪黑素对NaCl胁迫下向日葵种子萌发的影响

盐胁迫是影响作物产量和质量的非生物胁迫之一,褪黑素能有效提高植物应对盐胁迫的水平。本文以矮生向日葵为研究对象,以筛选出的0.25mol/LNaCl为胁迫浓度,通过测定种子萌发指标、膜脂过氧化程度、渗透调节物质含量和抗氧化酶活性等,研究外源褪黑素对盐胁迫下向日葵种子萌发的生理调控机制。结果表明:随着褪黑素浓度的增加,种子的发芽势、发芽率、发芽指数、可溶性蛋白质含量均呈先升后降趋势,其中25μmol/L的效果最佳。脯氨酸含量较对照不断增长,以100μmol/L的效果最佳。MDA含量较对照减少,以25μmol/L的抑制作用最为显著。不同浓度外源褪黑素对种子SOD、POD和CAT活力均有明显的增加,以25μmol/L的效果最为显著。综上所述,25μmol/L褪黑素可以作为向日葵种子萌发期对抗NaCl胁迫的有效预处理措施,本研究为褪黑素的利用和向日葵栽培调控提供依据。

河套灌区不同播期向日葵生长状况评述

[目的]明确河套灌区向日葵的适宜播期。[方法]以内蒙古三瑞农业科技股份有限公司自主中熟杂交向日葵品种SH363为参试品种,通过不同播种期试验结合生育期气象条件,并综合商品性、产量等因素进行了分析。[结果]5月29日至6月5日为河套灌区向日葵SH363最佳播种期。[结论]结果为河套灌区向日葵提质增效提供了依据。

盐胁迫对食用型向日葵现蕾期叶片光合性能与冠层结构的影响

为探明不同程度盐胁迫对现蕾期食用型向日葵(下称“食葵”)光合作用的影响,测定分析轻度(全盐量1.00 g∙kg^(−1),LS)、中度(全盐量2.68 g∙kg^(−1),MS)和重度(全盐量4.93 g∙kg^(−1),HS)盐胁迫下,现蕾期食葵不同叶位叶片的光合性能和冠层结构参数。结果表明,盐胁迫降低了食葵叶片的净光合速率(Pn),其中MS和HS处理的Pn最大值较LS分别降低5.09%和38.69%,并减少了具有较高光合速率的叶片数量。盐胁迫降低了食葵顶叶的Pn,MS、HS处理的食葵顶叶Pn最大值较LS分别降低8.08%、14.66%。LS处理的光合速率受到气孔和非气孔双重因素的影响,而MS、HS处理主要受非气孔因素的影响。盐胁迫改变了食葵的株型,LS处理的冠层结构呈宝塔型,而MS和HS处理的冠层结构分别呈平展型和圆柱体型。盐胁迫会减小食葵总叶面积和主要功能叶面积,其中HS处理的总叶面积较LS、MS处理分别降低56.03%、47.74%,HS处理的最大单叶面积较LS、MS处理分别降低38.71%、49.46%;同时HS处理叶倾角最大值与LS、MS处理相比分别提高30.92%、14.59%。总之,盐胁迫会明显降低食葵主要功能叶片的光合性能和叶面积,并使其冠层结构由伸展型向收缩型变化,进而抑制植株正常生长。

根区施用生物炭和脱硫石膏提高盐碱土壤质量及向日葵产量

为了靶向消减根区土壤盐碱障碍和定向培育健康沃土,该研究在内蒙古河套灌区开展田间小区试验,设置沙土覆盖种植孔(S)、条施生物炭+沙土覆盖种植孔(B+S)、条施生物炭+脱硫石膏覆盖种植孔(B+G)3个处理,对比分析0~20 cm和>20~40 cm土层土壤质量及向日葵产量差异。结果表明:根区施用生物炭和脱硫石膏改变了0~40 cm土壤水溶性离子组成,主要表现为增加Ca^(2+)含量而降低Na~+含量。与S处理相比,B+S和B+G处理显著降低了0~40 cm土壤钠吸附比(sodium adsorption ratio,SAR)和>20~40 cm土层pH值,增大了土壤脱盐率(Ds);B+S和B+G处理还增加了0~40 cm土壤有机质(OM)、硝态氮(NO_(3)^(-)-N)、有效磷(available phosphorus,AP)和速效钾(AK)含量,为向日葵出苗和生长提供了良好的土壤环境。此外,B+S和B+G处理通过调理盐碱指标(SAR,D_s,Ca^(2+)和Mg~(2+))和肥力水平(AK,NO_(3)^(-)-N和OM)来提高土壤质量,二者基于全数据集的土壤质量指数(SQI)比S处理分别增大了35.7%和88.5%。但相比之下,B+G处理在这两个方面的作用效果要优于B+S处理,因而获得了最高籽粒产量。可见,在根区条施生物炭和脱硫石膏覆盖种植孔相结合可提高盐碱地土壤质量和向日葵产量,为河套灌区盐碱地改良利用提供技术支撑。

赤霉素对不同品种观赏向日葵开花特性及形态特征的影响

为探讨不同浓度赤霉素处理对观赏向日葵开花特性及形态特征的影响,采用裂区设计,主区选用盐葵3号(YK3)和盐葵5号(YK5)2个品种,副区设置50 mg/L(C1)、150 mg/L(C2)、300 mg/L(C3)等4个赤霉素浓度处理,以清水为对照(0 mg/L),共计8个处理,分析比较不同处理对观赏向日葵开花特性、形态特征和干物质量的影响。结果表明,赤霉素处理可使观赏向日葵初花期提前2~5 d,但整株持花期会缩短,整体表现为持花期与赤霉素浓度呈负相关。喷施赤霉素使舌状花长度变长,相同条件下,YK3、YK5在赤霉素处理下花瓣长度较CK分别增加15.98%~30.69%、5.51%~18.88%,但花径变小,花瓣宽度变窄,YK3、YK5花瓣宽度分别比CK显著减少10.83%~28.13%、18.33%~43.75%,花瓣宽度与赤霉素浓度呈负相关。喷施赤霉素使向日葵株高、分枝长度及地上部干质量显著增加。相同条件下,YK3、YK5在赤霉素处理下株高显著较CK增加18.92%~48.12%、23.53%~37.25%,分枝长度分别较CK增加19.05%~187.18%、19.52%~122.73%,赤霉素处理的YK3和YK5均无种子形成。综上,2个品种对赤霉素响应程度不同,YK5持花期、花径和各部位干质量受赤霉素的影响大于YK3。

向日葵副产物中优势乳酸菌和纤维素分解菌的生理生化特征分析

【目的】研究向日葵副产物中优势乳酸菌和纤维素分解菌的生理生化特征,为向日葵副产物发酵饲料提供基础。【方法】对向日葵副产物表面附着优势乳酸菌及纤维素分解菌进行分离、提取鉴定,并分析优势菌种生理生化特征。【结果】分离出3株乳酸菌和4株纤维素分解菌。得到3株乳酸菌均为蒙氏肠球菌(Enterococcus mundtii)。4株纤维素分解菌中,菌株Z_(2)和Z_(13)为贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis),X_(14)为阿氏芽孢杆菌(Bacillus aryabhattai),X_(4)与解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)。3株乳酸菌在4、10、30和45℃及3%和6.5%的NaCl条件下生长良好,在pH 3.5~9可生长,在pH 3环境下不生长;4株纤维素分解菌中透明圈直径(D)/菌落直径(d)比值和酶活性按大小排序均为解淀粉芽孢杆菌>贝莱斯芽孢杆菌>阿氏芽孢杆菌。【结论】蒙氏肠球菌具有较强耐盐能力且温度适应范围广,但其产酸能力明显弱于植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum);4株纤维素分解菌在CMC糖化酶活力、滤纸酶活性及向日葵副产物的实际失重率中,接种解淀粉芽孢杆菌效果最优。

外源添加铁离子对向日葵大丽轮枝菌生物学特性及致病力的影响

为了探究铁离子对向日葵大丽轮枝菌生物学特性及致病力的影响,在培养基中外源添加铁离子后,对大丽轮枝菌的生长速度、产孢量、微菌核数量、粗毒素分泌量、细胞壁降解酶活性以及致病力进行了测定。结果表明,外源添加不同浓度的铁离子后,菌丝的生长速度和产孢量均呈现出递增趋势,相比对照,添加80μmol/L的铁离子后大丽轮枝菌的生长速度最快,菌落直径为68.81 mm,增长率为21.40%;产孢量为2.58×10^(7)个/mL,增长率为21.13%;微菌核数量也随着外源添加铁离子浓度的增加而增多,在培养5 d后,相比对照,其涨幅为51.53%;粗毒素分泌量在添加80μmol/L的铁离子后,增幅近1倍;细胞壁裂解酶活性随着外源铁离子浓度的增加而增强,并在80μmol/L时达到最强。此外,随着培养基中铁离子浓度的增加,大丽轮枝菌的致病力也相应增强,表现在当外源添加的铁离子浓度由0μmol/L增加至80μmol/L时,病情指数由35.00提高至62.20,增长率为77.71%。综上所述,外源添加铁离子不仅能够加速大丽轮枝菌的生长,促进产孢和微菌核的形成,还能够增强大丽轮枝菌的致病力。

向日葵YABBY基因家族鉴定及表达分析

【目的】鉴定向日葵中花发育相关的HaYABBY基因,有助于探究其在向日葵花发育过程中的生物学功能和调控机制,为向日葵品种选育提供重要的分子线索。【方法】基于向日葵基因组和转录组数据,使用生物信息学方法,分析向日葵YABBY基因家族成员的染色体定位、系统进化关系、基因结构、保守基序、蛋白结构及理化性质、启动子顺式作用元件和组织表达模式等,并通过RT-qPCR分析HaYABBY基因在WT向日葵和花分生组织决定和花器官分化缺陷突变体cb1中st2-st8时期的表达差异。【结果】在向日葵基因组中鉴定到12个YABBY基因家族成员,分属于4个亚家族,分布在8条染色体上,并且同一亚家族中成员在基因结构和保守基序组成上高度相似。其中8个基因HaYABBY1a、HaYABBY1c、HaYABBY3、HaYABBY4b、HaYABBY5a、HaYABBY5b、HaCRABS CLAWa、HaCRABS CLAWb在向日葵花发育时期特异性高表达。在这8个基因中,HaYABBY3、HaYABBY5a和HaYABBY5d在突变体cb1花发育后期表达上调,且与WT花发育早期水平相当;而HaYABBY4b和HaCRABS CLAWa在cb1中的表达被强烈抑制。顺式作用元件分析显示,HaYABBY均含有多个启动子顺式作用元件,部分元件仅存在于特定基因中。其中,胚乳表达元件存在于HaCRABS CLAWa和HaYABBY4a中;生长素响应元件存在于HaCRABS CLAWa、HaCRABS CLAWb、HaYABBY4a、HaYABBY4b和HaYABBY5c中;分生组织表达元件存在于HaYABBY1a、HaYABBY1c、HaYABBY4b、HaYABBY5a和HaYABBY5d中;赤霉素响应元件存在于HaCRABS CLAWa、HaYABBY5b、HaYABBY5c和HaYABBY5d中;种子特异性调控元件存在于HaYABBY5a、HaYABBY5c和HaYABBY5d中。【结论】HaYABBY3、HaYABBY4b、HaYABBY5a、HaYABBY5d和HaCRABS CLAWa等5个HaYABBY基因在花分生组织的转变和花器官发生过程中可能发挥重要作用,它们在花分生组织转变和花器官发生调控中可能受到生长素响应因子ARF、赤霉素响应因子MYB以及MADS-box等关键因子调节。