子叶节区理论研究进展

子叶节区理论研究进展谷安根王立军（吉林农业大学，长春１３０１１８）ＡＤＶＡＮＣＥＳＩＮＣＯＴＹＬＥＤＯＮＮＯＤＥＺＯＮＥＴＨＥＯＲＹＧｕＡｎ－ｇｅｎＷａｎｇＬｉ－ｊｕｎ（ＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０...

油葵根——茎过渡区子叶节区的研究

油葵根—茎过渡区发生位置较低．在下胚轴基部就已完成根—茎初生维管组织的转变过程．转变过程中初生木质部的原生与后生部分分离．分离后的原生木质部逐渐消失在基本组织中,不参与新维管组织的形成．初生韧皮部的分离不对称,4束中只有同侧两束分离．在下胚轴下部由根内间隔排列的四原型木质部和韧皮部转变形成6束外韧维管束．下胚轴中上部在6束外韧维管束之间发育形成8束新的外韧维管束．先后形成的两组维管组织在子叶节区发生分离形成内外两环．外环进入子叶,内环进入上胚轴．根据幼苗形态和解剖结构的变化特点,提出了油葵根—茎过渡区、子叶节区的具体区域界限,指出了油葵形成壮苗的形态解剖学依据．

子叶节区理论与木材结构的演化

从系统发育看，出现最早的应是早已灭亡的乔木状蕨类植物的隐花植物式木材，例如：Ｌｅｐｉｄｏｄｅｎｄｒｏｎ，ｓｐｈｅｎｏｐｈｙｌｕｍ等。现存的都是出现在古生代末期和中生代以后的显花植物式木材，它包括裸子植物的针叶树材与被子植物的阔叶树材。前者原始，后者进化。前者具外始式与中始式的初生木质部；而后者则具内始式（有例外的初生木质部，根据对双子叶植物幼苗的子叶节区研究发现，在子叶节区和上胚轴苗区之间，尚保留与顶端分生组织无关的分生组织性组织（Ｍｅｒｉｓｔｅｍａｔｉｃｔｉｓｕｅ），该组织在分化过程中，有控制地上茎部的初生维管组织的分化功能〔２２〕，使之由种子蕨（Ｓｅｅｄｆｅｒｎｓ）的中始式初生木质部，演化成裸子植物和被子植物的内始式初生木质部的作用。因此，才能由原始的隐花植物式木材衍生出进化的显花植物式木材。

子叶节区理论在牛蒡根的发育解剖学上的应用

按照子叶节区理论对牛蒡的幼苗和根的初生维管系统进行了解剖学研究。结果表明:牛蒡幼苗的子叶节区类型为顶枝伸长型,存在一个子叶节区—茎连接区和短的子叶节区—根过渡区。子叶节区下部的中柱类型为中始式双扇形,其根的药用部分主要由子叶节区中、下部发育而来。牛蒡初生根木质部为二原型,无髓。根的周皮内有一圈分泌腔,分泌腔起源于木栓形成层。

三种甘草下胚轴及子叶节区的初步研究

三种甘草维管组织在下胚轴、子叶节区内的排列形式及变化规律一致，但不同的种维管组织排列成不同形式所经过的距离有所不同。下胚轴是根和子叶间维管组织转变的过渡区，而根的初生维管组织与上胚轴的维管组织无直接的联系。在过渡区内外始式的木质部经过后生木质部分离、拉开呈一条直线的过程，然后在子叶节区靠合形成子叶的内始式木质部。在子叶节区子叶迹分化完成，上胚轴维管组织开始分化，同时在子叶迹与上胚轴维管组织之间有芽的分化。

甜菜幼苗的分区及其肥大直根的定位研究

本文按照子叶节区理论（Ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ ｎｏｄｅ ｚｏｎｅ ｔｈｅｏｒｙ）研究结果表明，甜菜幼苗的子叶节区类 型为顶枝伸长型（Ｔｅｌｏｍｅ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ）。甜菜肥大直根采用幼苗分区定位法明确其根头部由上胚轴 苗区发育而成；根颈部与根体是由长的顶枝伸长型的子叶节区发育而来；至于下面短的根尾，是下胚 轴发育的产物；甜菜真正的根并不肥大。本研究证明甜菜肥大的部位（根体）是由子叶节区发生的，所 以根体两侧分布的根既不是由主根上发出的侧根，也不是随处可生的不定根，乃系只有在特定部位生 长的拟不定根。

植物根—茎过渡区的研究现状

根—茎过渡区的研究对于双子叶植物的结构(初生维管系统)是极具证明力的.尤其是在系统发育和个体发育上有十分重要的意义.当前在国际上对幼苗初生维管系统根—茎过渡区的研究有两大学派,一派主张根的外始式星状中柱最原始,茎的内始式真中柱最进化,在两者之间存在一个下胚轴为中始式的根茎过渡区;另一派主张幼苗可分成根—下胚轴—子叶与上胚轴苗等两个单位,上胚轴常似成一种分离的结构,着生在根-下胚轴—子叶的单位上,根和上胚轴间不存在过渡情形.

向日葵幼苗初生维管系统的解剖学研究

根据子叶节区理论对向日葵(Helianthus annuus)幼苗初生维管系统进行了解剖学研究。结果表明:向日葵幼苗的子叶节区类型为顶枝伸长型。在子叶节区下部存在子叶节区—根过渡区;子叶节区上部存在子叶节区—茎连接区。这一结果与已报道的有关菊科植物幼苗的研究结果完全不同,为菊科植物幼苗初生维管系统的解剖结构增添了一份新资料。

蓝堇草幼苗初生维管系统的解剖学研究

蓝堇草（ＬｅｐｔｏｐｙｒｕｍｆｕｍａｒｉｏｉｄｅｓＲｅｉｃｈ）属毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）蓝堇草属（Ｌｅｐｔｏｐｙｒｕｍ）植物。其幼苗初生维管系统的解剖学研究表明，它与毛茛科其它属一样，存在一个以子叶节区为中心的两个过渡区。向上为子叶节──茎过渡区；向下其下胚轴为子叶节─—根过渡区。

苦瓜幼苗初生维管系统的解剖学研究

苦瓜（ＭｏｍｏｒｄｉｃａｃｈａｒａｎｔｉａＬ．）属葫芦科（Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ）一年生攀缘草本植物。对其幼苗初生维管系统的解剖学研究表明，其维管组织结构不同于毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）植物。

兔葵幼苗初生维管系统的个体发育研究

兔葵(Eranthis stellata Maxim)为毛茛科一年生草本植物,其初生维管系统的个体发育表明:它也存在一个以子叶节区为中心的一个过渡区和另一个连接区;即以子叶节区向下的子叶节区——根过渡区和向上的子叶节区——茎连接区。在它的子叶节区下部为中始式具双钩状后生木质部的单中柱。

金盏菊幼苗形态解剖学研究

金盏菊种子萌发过程中凡下胚轴生长较快、伸长较长的个体均形成壮苗。下胚轴大部分区段同时具有根、茎初生结构的特征。过渡区位于下胚轴上部。子叶迹与上胚轴维管组织雏形在子叶节区发生分离。

西瓜幼苗初生维管系统的解剖学研究

西瓜(Citrullus lanatus (Thunb) Mansfeld)为葫芦科西瓜属一年生草质藤本植物。其幼苗同样可分为子叶节区、上胚轴苗区和下胚轴根区,但其子叶节区很长,属顶枝伸长型,并在子叶节区上部形成双韧真中柱雏形,而在子叶节区中部存在管状中柱阶段,子叶多迹。子叶节区—根过渡区极短。

黄瓜幼苗的初生维管系统研究

黄瓜（ＣｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓＬ．）为葫芦科（Ｃｕｃｕｂｉｔａｃｅａｅ）甜瓜属植物。其初生维管系统的解剖学研究表明：子叶节区明显长于毛茛科植物幼苗，属顶枝伸长型。

梓树幼苗初生维管系统的解剖学研究

根据子叶节区理论对梓树幼苗初生维管系统进行了解剖学研究。结果表明:梓树幼苗的子叶节区较长,自上到下都有髓的存在,为向基移位型。子叶节区下部具有中始式四原型管状中柱,在子叶节区中部的原生木质部处一分为二,逐渐形成具有8枚外韧维管束的中柱结构;在子叶节区上部,组成短轴的2枚维管束各自一分为三,逐渐形成真中柱的雏形,与上胚轴顶端分生性组织分化形成的内始式真中柱相连,至此,子叶节区发育完成。子叶为单隙三迹。

悬铃木幼苗的初生维管系统演化结构研究

利用石蜡连续切片方法对悬铃木(Platanus acerifolia Willd.)幼苗初生维管系统进行了研究.结果表明:二球悬铃木具有较长的子叶节区,几乎占幼苗下胚轴的全部;根端为外始式二原型(或真二原假四原)辐射中柱;子叶节区下部的结构较原始,具有中始式二原型单中柱;中部出现具髓的中始式二原型管状中柱阶段;上部与茎的内始式真中柱极为相似且较短,所以只存在子叶节区茎结构连接区;上胚轴的苗区具有内始式真中柱;由于二球悬铃木幼苗子叶节区结构具有中始式二原型单中柱,子叶为二叶迹;而胚芽起源的营养叶为三叶迹;幼苗子叶节区类型属于顶枝伸长型,结构原始.

拟南芥种子至幼苗发育中导管分子的发生与连接

拟南芥发育早期导管分子的发生与连接至今并不十分清楚.应用共聚焦激光扫描显微镜观察了野生型拟南芥种子至幼苗发育中导管分子的启动与连接.结果表明,种子萌发后2h,自第1个启动位点——子叶节区下部启动导管分子的分化,然后向下依次形成下胚轴和根的导管分子,再向上形成了子叶节区中部的导管分子.种子萌发后10h,自第2个启动位点——子叶叶片中部偏下方启动导管分子的分化,并逐渐完成与子叶节之间的导管分子连接以及子叶叶片羽状环缘脉中导管分子的建成.种子萌发后7d,由上胚轴-苗区形成的导管分子向下与子叶节区上部形成的导管分子发生连接,至此形成该幼苗轴向和侧向器官中导管分子的完整连接.