持久土壤种子库研究综述

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子,简单地可分为短暂土壤种子库和持久土壤种子库。即使给予理想的萌发条件如季节、温度、湿度等,土壤种子库中也仍有部分种子保持休眠状态,休眠的种子组成了持久土壤种子库。持久土壤种子库具有在承受了空间或时间上不可预测的干扰的植被中发挥繁殖能力的潜势,因此,其在植被承受干扰后的恢复、管理和重建中常常起关键作用。研究持久土壤种子库能丰富生物多样性的内容,同时,可以为深入了解植被更新提供更多的信息。本文从持久土壤种子库的研究方法、分类方法、指示因子、生态意义,以及持久土壤种子库研究中存在的问题和今后的工作进行综述,试图为将来的工作奠定基础。

陕北安塞退耕地持久土壤种子库与地上植被的对应关系

通过研究陕北安塞退耕3~31 a的阴阳坡10个样地的持久土壤种子库特征及其与地上植被的关系,分析持久土壤种子库在植被恢复中的作用。结果表明：调查样地持久土壤种子库由15个科36个物种组成,种子密度在1 908~12 617粒/m2之间,1年生物种占80%,随着退耕演替的进行,种子库中1年生物种比例呈下降趋势,多年生物种比例呈上升趋势,地带性物种在持久种子库中的比例也随退耕时间的延长而增加,物种数和种子库密度均随退耕演替先增大后降低;持久土壤种子库与地上植被的相似性较低,Serensen相似性系数为0.21~0.42;通过对适宜物种的确限度及土壤种子库大小的分析,认为该区退耕地的持久土壤种子库具有一定的植被恢复潜力。

东洞庭湖湿地持久土壤种子库分布特征

沿水位梯度设置三种类型样地,即高水位区、中水位区、低水位区,研究了东洞庭湖湿地持久土壤种子库的数量及分布特征。结果表明,持久土壤种子库主要由13种植物种子组成,其中高水位区最多,为7种,中水位区为6种,低水位区为4种。种子库密度在高水位区最大,为1 818.18粒/m^2,中水位区次之,为1 168.83粒/m^2,低水位区最小,为649.35粒/m^2。土壤种子主要集中在0-15 cm的土层中,且随着土壤深度加深而明显减少。对持久土壤种子库进行丰富度分析表明,三种区域土壤种子库的Margalef丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数均差异明显。其中,Margalef丰富度指数在高、中、低水位区分别为0.56、0.54、0.46,Shannon-Wiener多样性指数分别为0.51、0.43、0.34。可见,水位是影响湿地土壤持久种子库数量及分布最为重要的生态因子。

土壤种子库的分类系统和种子在土壤中的持久性

对国际上已经发表的10个土壤种子库分类系统的内容进行了总结和阐述,并对土壤种子库分类系统进行了评述,其中Thompson & Grime在1979年提出的把土壤种子库分为短暂土壤种子库(Transient soil seed bank)和持久土壤种子库(Persistent seed bank)的二元分类系统以及Thompson等人提出的把土壤种子库分为(1)短暂土壤种子库,(2)短期持久土壤种子库(Short term persistent seed bank),(3)长期土壤种子库(Long term persistent seed bank)的三元分类系统在生态学文献中已被广泛采用。在此分类的基础上产生了植物种子在土壤中的持久性(Persistence)概念,持久性是指植物的一种特性,是指植物的种子在土壤中能够存活超过1a的特性;植物种子的持久性被认为是一种对环境的进化适应,它可以在多个生长季节萌发从而分担环境震荡的风险,持久土壤种子库不仅在不稳定的环境里占有优势;即使在稳定的环境里,也被认为能够减少种内和种间的竞争;造成持久性的原因可分为环境因子和种子本身的特性比如休眠等两个方面,持久土壤种子库的出现使得土壤种子库的研究与进化生物学结合起来,使得土壤种子库的研究进入一个新的领域,更易激发人们的兴趣。关于种子的大小、形状及持久性的关系问题已经引起了相当的争论,基本上有4种格局:一是种子大小和形状与种子在土壤中的持久性有关,小而圆或扁的种子在土壤易存活持久;二是种子大小与种子在土壤中的持久性有关,小种子在土壤中易存活持久,但种子形状与持久性无关;三是种子大小、形状与种子在土壤中的持久性无关;四为较大的种子在土壤易存活持久,而种子形状与种子在土壤中的持久性无关。影响种子在土壤中的持久性因子比较复杂,总结过去的文献发现主要有以下几个因子:①种子的散布方式,②捕食,③植被的物种组成,④风,⑤土壤基质,⑥火,⑦干扰等。通过比较分析和研究,提出影响种子大小和在土壤中的持久性关系格局的关键因子是气候,特别是生态系统所在地的雨量;湿润气候下容易产生前两种格局,而干旱环境下的生境容易产生后两种格局。

锡林郭勒退化草原不同禁牧恢复演替阶段土壤种子库比较

以冷蒿(Artemisia frigida)+糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)退化草原经过长期围栏禁牧恢复演替(23a和10a)群落为研究对象,并对比围栏外退化的冷蒿+糙隐子草草原,揭示锡林郭勒退化草原长期围栏禁牧后的土壤种子库特征。随着群落的恢复演替,土壤总种子库物种组成和密度均增加,但持久性土壤种子库占土壤总种子库的比例下降。代表土壤总种子库的4月份取样,围栏禁牧23a、10a和围栏外退化样地土壤种子库密度平均值分别为4433、4756粒.m-2和856粒.m-2,在0.001水平上差异显著,基本代表持久土壤种子库(persistent soil seed bank)的6月底取样,3个样地土壤种子库密度在0.05水平上差异显著;多数植物土壤种子库主要分布在0～3cm层,各样地种子库密度随土壤深度的增加而减少;围栏禁牧23a、10a和围栏外重度退化样地的持久土壤种子库密度分别为土壤总种子库的52.6%、47.4%和90.9%,;各样地一年生植物,构成了草原土壤种子库密度的主要组成部分。结果表明,对于严重退化的冷蒿+糙隐子草群落,只要在恢复起点仍有零星分布的羊草和大针茅植株,经过长期围栏禁牧可恢复其土壤种子库物种组成和种子库规模。

内蒙古锡林郭勒克氏针茅退化草原土壤种子库特征

以内蒙古锡林郭勒地区克氏针茅(Stipa krylovii)草原不同退化等级群落为对象,研究克氏针茅退化草原可萌发土壤种子库特征。结果表明,随着草原退化程度的增加,不论是土壤总种子库还是持久土壤种子库,组成和密度均明显下降,重度和极度退化草原土壤总种子库密度下降至仅为轻度退化草原的46.8%和11.1%。代表土壤总种子库的4月份取样,轻度、中度、重度和极度退化草原各样地0～9cm土壤种子库密度分别为2800、1278、1311和311粒·m-2;代表持久土壤种子库的6月底取样,4个样地土壤种子库密度分别为1667、967、334和167粒·m-2。多数植物土壤种子库主要分布在0～6cm土层,各样地种子库密度随土壤深度的增加而减少,轻度、中度、重度和极度退化草原4月份0～6cm土层种子库分别占总种子库(0～9cm)的98.4、96.5、95.8和85.7%。不同退化等级草原地上植被与土壤种子库的Sorensen相似性指数介于0.24～0.48。

围封对伊犁河谷春秋草地土壤种子库的影响

以伊犁河谷昭苏马场春秋草地不同围封年限草地（围封6年、围封5年、围封1年和未围封）为对象,采用空间序列代替时间序列的方法,对围封条件下退化草地自然恢复过程中持久土壤种子库的变化进行了研究。结果表明：随着围封年限的增加,土壤种子库的密度和物种数逐渐增加,显著增加了禾本科草类和豆科草类土壤种子密度,杂类草所占比例逐渐下降。禾本科草类和莎草类种子只存在0~5cm土壤表层。土壤种子库与地上植被的物种相似性,随草地的恢复呈增大—减小—增大的变化趋势。

黔西北喀斯特土壤种子库季节动态及种子库对策

采用野外样线取样与温室萌发相结合的方法,研究了贵州省西北部喀斯特区域处于不同演替阶段群落的土壤种子库季节动态与种子库对策。实验共检测出130个物种,种子库密度变动于541-11180粒·m^-2,草本种子的密度和物种数远大于木本种子。采样时间和地点对土壤种子库平均物种数和密度有显著影响。各群落类型的土壤种子库平均物种数都在4月达到最高,除草地外在12月下降到最低,草地在8月下降到最低。各群落类型土壤种子库密度都在4月达到最高,8月、12月以及次年5月的密度差异不显著。至少两种种子仅存在于1年中某些时段的短暂性土壤种子库类型和两种种子在全年的土壤种子库中都存在的持久性土壤种子库类型。植物的种子库对策是物种本身固有的生活史对策,但某些物种的种子库对策可能受干扰历史及微环境因素的影响,使其在种子数量上表现出不同的季节动态。