木质部导水系统效率-安全权衡主导生物量分配——棉花对土壤质地的适应

植物表型的发育受到植物维管网络几何特征的制约。在不同的环境中,植物维管网络在安全-效率之间做出结构和功能上权衡,发育出不同的维管网络特征,从而引起表型的可塑性响应。虽然植物表型适应与植物维管网络的关系非常重要,但对它的研究却在总体上被忽略了。本文设置了3个土壤质地(沙土、黏土和两者的1∶1混合土)环境梯度,以棉花(Gossypium herbaceum L.)为研究对象,分析了土壤质地对根茎木质部导管几何结构的影响,及其与植物表型之间的关系。结果表明:增加土壤颗粒直径将会导致维管网络结构显著变化,引起导管直径和长度的改变。将3个土壤处理的植物相比较,结果表明这种结构性差异显著影响了(或者相关于)棉花的根系导水率、地上导水率、整株导水率、纹孔阻力等导水系统功能,同时也显著改变了叶面积、根长和根叶比等表型特征。这些结果表明,土壤颗粒直径增加,棉花没有发育更有效的导水系统,反而以牺牲导水效率为代价,构建了更加安全的导水系统(效率-安全权衡)。

湿润地区3种松属植物枝和根导水系统的效率-安全关系

【目的】干旱导致的树木衰退甚至死亡并不局限于干旱地区,湿润区树木干旱适应能力弱,更易因水力失效而死亡。建立湿润区树木器官水平上的木质部结构与水力功能性状(包括输水效率和安全)的数量关系,是解答湿润区树木干旱致死机制的关键。【方法】以湿润地区马尾松、日本五针松和湿地松为对象,测定其枝条、根的木质部水力功能性状(导水率与栓塞抗性)和结构性状(管胞、纹孔特征等)。结合已发表的其他松属树种相关数据,检验了松属枝条与根的水力效率-水力安全权衡;定量分析了木质部输水效率(K_(s),单位边材面积的导水率)和栓塞抗性(P_(50),导水率损失50%时的木质部水势)的结构基础。【结果】1)对所研究的松属3个种,根比导率(K_(sr),根单位边材面积的导水率)>枝条比导率(K_(ss),枝条单位边材面积的导水率),根P_(50)>枝条P_(50);K_(ss)与K_(sr)正相关,枝条P_(50)与根P_(50)也呈正相关;3个种均属低效率低安全性树种。2)相关分析表明:K_(ss)与枝条P_(50)负相关,枝条存在效率-安全权衡;K_(sr)与根P_(50)的决定系数接近0(R^(2)=0.01,P=0.94),即根无效率-安全权衡。这种功能权衡关系由其解剖结构决定:K_(ss)与枝条P_(50)对结构的需求趋异(枝条有效率-安全权衡),而K_(sr)与根P_(50)对结构的需求趋同(根无效率-安全权衡)。3)冗余分析表明,枝条纹孔膜面积对K_(ss)解释度最高,枝条纹孔塞面积对枝条P_(50)解释度最高;根木材密度对K_(sr)解释度最高,根塞缘面积对根P_(50)解释度最高。【结论】枝条和根的输水效率、栓塞抗性主要由木质部结构决定,其中纹孔结构影响最大,木材密度与管胞壁厚度次之。马尾松、日本五针松和湿地松的枝条存在效率-安全权衡,而根不存在这种权衡,其相关的结构性状解释为:效率与安全的结构需求趋异存在权衡,趋同则无权衡。

杉科植物枝/根木质部水分运输功能、机械强度与解剖结构的关系

【目的】研究湿润地区杉科Taxodiaceae北美红杉Sequoia sempervirens、落羽杉Taxodium distichum、池杉T.distichum var.imbricatum木质部水分运输、解剖结构和机械强度的定量关系,探讨木质部解剖结构与功能在器官和物种水平的权衡。【方法】以浙江省天目山北美红杉、落羽杉、池杉为研究对象,用空气注入法测量3种植物枝/根的比导率(K_(s))和栓塞抗性(P_(50)),测量管胞壁厚度(T_(t))、纹孔膜面积(A_(pm))、纹孔口面积(A_(pa))、纹孔膜直径(P_(d))、纹孔口直径(A_(d))、水力直径(D_(h))、管胞密度(N_(t))、纹孔开口比((R_(ap)))、纹孔密度(N_(pm))等指标与水分运输有关的解剖结构,以及木质部密度(D_(w))、厚度跨度比(T_(tob))等与机械强度相关的指标,同时分析了水力功能与结构的关系。【结果】3种植物根的输水效率高于枝,栓塞抗性低于枝;北美红杉枝和根、落羽杉根以及池杉枝和根的K_(s)与P_(50)均为正相关,落羽杉枝的K_(s)与P_(50)有微弱的负相关,差异不显著(R^(2)=0.03,P=0.35),因此,3种植物在种内水平上没有效率-安全权衡;在跨物种间,K_(s)与P_(50)存在权衡,遵循指数为−2.23的负幂函数关系(R^(2)=0.91,P<0.001);北美红杉枝的K_(s)与D_(w)(R^(2)=0.37,P<0.01)、K_(s)与T_(tob)(R^(2)=0.20,P<0.01)、P_(50)与T_(tob)(R^(2)=0.20,P<0.01)均有显著的负相关关系。【结论】3种植物枝与根的木质部安全性和效率均较低,在种内水平上没有效率-安全权衡,这是因为3种植物对高安全性和高效率的结构需求不同,即效率-安全权衡的结构基础并不存在。

三种裸子植物木质部结构与功能对不同生境的适应

生境异质性是影响植物生长发育的重要因素。植物木质部水力系统是土壤-植物-大气连续体的主要通路,直接影响植物的基本行为和功能,同时也反映了植物对环境变化的适应性。为对比天目山3种裸子植物枝条木质部水力功能、机械和解剖结构性状在不同生境(自然生境与人工生境)的差异,揭示裸子植物对不同生境的适应机制,该研究以金钱松(Pseudolarix amabilis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和雪松(Cedrus deodara)为研究对象,测定枝木质部导水率、栓塞抗性(导水率损失50%时的水势)、机械以及解剖结构性状。结果发现:1)人工生境植株比自然生境植株水力效率弱,但栓塞抗性强。2)自然生境雪松木质部导水系统存在效率-安全权衡;不论自然还是人工生境杉木、金钱松木质部导水系统均无效率-安全权衡。3)人工生境雪松和金钱松木质部存在机械-安全权衡。相比人工生境,土壤水分有效性低的自然生境中,植物采用增大纹孔膜直径来提高水力效率,此外,还可通过增加木材密度、扩大管胞直径来避免栓塞带来的威胁。

自然和人工生境被子植物枝木质部结构与功能差异

水是植物生存与生长的基础条件,水分有效性影响植物木质部解剖结构、水力功能,使之形成特定的适应特征。因此,对比自然与人工生境中同一植物的水力功能与解剖结构差异,有助于理解植物对水分环境的适应机理。该研究以湿润区三角槭(Acer buergerianum)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和女贞(Ligustrum lucidum)为研究材料,对比分析了自然和人工生境中各物种的栓塞抗性(导水率损失50%时的水势(P_(50)))、输水效率(比导率(Ks))和解剖结构(导管直径(D)、导管壁厚(T)、导管密度(N)、木质部密度(WD)、厚度跨度比(t/b)^(2))特征,探究了同生境种内与跨生境、跨物种水平的效率-安全权衡关系,量化分析了水力功能与解剖结构的关系。结果发现:1)3种被子植物在自然生境中Ks更大,P_(50)更小,与其更大的D、更小的(t/b)^(2)有关。2)同生境种内Ks与P_(50)不存在权衡。3)功能性状和解剖结构相关分析表明:同生境种内D与P_(50)不存在显著的相关关系;除自然生境女贞外,T、(t/b)^(2)均与P_(50)正相关。相对于人工生境,在水分有效性低或无额外浇灌的自然生境中,植物通过增大导管直径显著提高其输水效率,从而避免水势下降、降低潜在栓塞风险。