8种木本植物木质部栓塞变化与生理生态指标关系的研究 Ⅰ.与植物木质部水势的关系

以自然状况下生长良好的耐旱树种刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、元宝枫(AcertruncatumBge.)、沙棘(HippophaerhamnoidesL.)、白榆(UlmuspumilaL.)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、白皮松(PinusbungeanaZucc.exEndl.)及中生树种女贞(LigustrumlucidumAit.)、柳树(SalixmatsudanaKoidz.f.pendulaSchneid.)为研究对象,用压力室法测定木质部水势,用冲洗法测定木质部栓塞程度,研究不同生长季节木质部栓塞与水势间的关系.结果表明:针叶树油松、白皮松在各季节水势均较高,水势变化幅度较小,木质部不易发生栓塞,这与其木质部由管胞构成,对木质部栓塞不敏感,在干旱时采用高水势延迟脱水的耐旱策略有关.阔叶树刺槐、元宝枫、沙棘、白榆、女贞和柳树的木质部栓塞现象是其在每天正常生长过程中不可避免的“平常事件”,是它们适应干旱的一种方式.它们的木质部栓塞程度与水势表现出了相反的变化趋势,即同一树种在同一季节内水势值越低,木质部栓塞程度越大,但在不同树种及同一树种的不同季节不存在这种关系.由此可见,植物木质部栓塞对水势的敏感程度(即木质部栓塞脆弱性)主要由树种的木质部结构决定,同时受到树种特性、树木生长发育时期、外界环境因子的影响,木质部栓塞的脆弱性也具有季节变化特征.

7种造林树种木质部栓塞脆弱性研究

以中国北方地区7种造林树种刺槐Robiniapseudoacacia,杜梨Pyrusbetulaefolia,麻栎Quercusacutissima,苦楝Meliaazedarach,银杏Ginkgobiloba,黄连木Pistaciachinensis和元宝枫Acermono为研究对象,于秋季测定1年生枝条水势变化及其对木质部导水性和栓塞的影响,并绘制出各树种的枝条脆弱性曲线。研究发现:①利用冲洗法获得的7种被测树种苦楝、麻栎、杜梨、刺槐、元宝枫、黄连木、银杏的枝条木质部最大导水率依次为0 0543,0 0362,0 0220,0 0184,0 0141,0 0133,0 0110g·cm-2·s-1。②枝条水势与栓塞程度相关显著,随着枝条水势的下降,被测树种枝条木质部栓塞程度加重。③以导水率损失50%对应的枝条水势为临界值评价各树种栓塞脆弱性,苦楝、黄连木最大栓塞脆弱性最大,其次为刺槐和麻栎,银杏、杜梨和元宝枫3种树种栓塞脆弱性最小。④当水势下降到一定程度后,各树种相继出现极限导水率,其中麻栎、刺槐、黄连木和苦楝4种树种最大导水率损失高达94%～96%,银杏和杜梨90%左右,元宝枫仅为78%。⑤多数被测树种栓塞脆弱性拟合曲线为倒数形式,苦楝和麻栎为指数形式。拟合方程均为极显著。

木本植物木质部栓塞研究进展

木质部栓塞化是木本植物对水分等环境因子的胁迫反应之一，从发现至今已有近８０年的研究历史。本文对近年来这一研究领域的几个热点作以综述，主要包括四个方面：（１）木质部栓塞的诱因及形成机理；（２）木质部栓塞的季节变化和日变化规律；（３）木质部栓塞脆弱性及其与植物耐旱性间的关系；（４）木质部栓塞恢复机理。并结合笔者的研究结果，提出了一些新的思路和观点。

八种木本植物木质部栓塞恢复特性及其与PV曲线水分参数的关系

以西北农林科技大学校园内生长良好的耐旱树种刺槐(R obin ia p seud oacacia L.)、元宝枫(A certrunca tum Bge.)、沙棘(H ipp ophae rham noid es L.)、白榆(U lm us pum ila L.)、油松(P inus tabu laef orm is C arr.)、白皮松(P inus bung eana Zucc.ex End l.)及中生树种女贞(L igustrum lucidum A it.)和柳树(S a lix m a tsud ana K o idz.f.p endu la Schne id)为研究对象,用压力套在2.5 M Pa下诱导1年生枝条发生木质部栓塞,研究自然条件下木质部栓塞的恢复特性,探讨木质部栓塞恢复特性与PV曲线水分参数间的关系。结果表明,木质部栓塞恢复的快慢,与其小枝的木质部栓塞脆弱性顺序基本一致;栓塞的发生和恢复与树木木质部的结构密切相关。植物木质部栓塞的发生、恢复,与植物耐旱性一样受多种因素控制,虽然与PV曲线水分参数有一定关系,但任何单一水分参数的排序,均与木质部栓塞的脆弱性和恢复速率不完全一致。木质部水势和树木不同部位间的水势梯度是影响木质部栓塞发生和恢复的最主要因素,蒸腾作用、气孔关闭及植物的渗透调节等可能也与木质部栓塞的恢复有关。

8种木本植物木质部栓塞变化与生理生态指标间关系的研究(II)——与光合生理生态指标的关系

选取西北农林科技大学西林校区校园内自然状况下生长良好的耐旱树种刺槐(Robin iap seudoacacia)、元宝枫(A cer truncatum)、沙棘(H ippophae rhamnoid es)、白榆(U lmus pum ila)、油松(P inus tabu laeform is)、白皮松(P inus bungeana)及中生树种女贞(L igustrum lucidum)、柳树(S a lix m atsud ana K o idz.f.pendu la)为研究对象,测定了它们3个季节内的木质部栓塞日变化规律及其与光照强度、大气温度、气孔导度、蒸腾速率等生理生态指标的关系。结果表明:光照强度、大气湿度和大气温度主要是通过对植物气孔运动、蒸腾作用和体内水分关系的调节对木质部栓塞起作用的;木质部栓塞是植物一天生长过程中不可避免的“平常事件”,与植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率间存在一定的相关关系;它的发生和恢复可能是某些植物适应水分胁迫的一种机制。

木本植物木质部栓塞脆弱性研究进展

从树木木质部栓塞脆弱性的定义 ,脆弱曲线的建立方法 ,木质部栓塞脆弱性与植物木质部结构、部位、抗旱性、分布及栓塞发生经历之间的关系 ,脆弱曲线模型的比较方面对植物木质部栓塞脆弱性研究的概况进行了回顾 ,以促进木质部栓塞脆弱性及树木抗旱机理方面的研究工作。

不同水分条件下两个树种木质部栓塞对P素添加的响应

在两种水分供给(干旱胁迫和适宜水分,土壤含水量分别为田间持水量的30%～40%和70%～80%)下,研究了耐旱树种元宝枫(Acer truncatum)和中生树种女贞(Ligustrum lucidum)木质部栓塞(以导水率(Percentage loss of hydraulic conductivity,PLC)损失程度衡量)对P素添加的响应。结果发现,两个树种PLC的日变化均呈现出先上升后降低的规律,表明木质部栓塞的形成与恢复是植物体的一种平常事件;除适宜水分条件的女贞外,P素可以显著提高元宝枫和遭受干旱胁迫时女贞的PLC;两种水分条件下,干旱胁迫时元宝枫木质部栓塞明显高于适宜水分供给时。女贞的PLC在两种水分状况下无显著差异;树种间,干旱胁迫促进了元宝枫木质部的栓塞形成,明显高于同等水分条件下的女贞。该研究结果证实了"木质部限流耐旱假设"。

六个木本植物木质部栓塞脆弱性及其水容调节作用的研究

生长季节对白蜡(Fraxinus chinensis)、旱柳(Salix matsudana)、山桃(Amygdalus davidiana)、山杏(Armeniacamandshurica)、大叶扶芳藤(Euonymus fortunei)、I-107杨(Populus tremula L.)6种木本植物,采用冲洗法和压力室法分别测定了一年生小枝的导水率、水势和水容,采用曲线回归方法拟合各树种栓塞脆弱性曲线和水势-水容关系曲线。结果表明:①树种之间一年生枝条木质部栓塞脆弱性差异明显,其中I-107杨、旱柳、山杏属于栓塞脆弱树种,大叶扶芳藤抗栓塞能力最强,山桃、白蜡栓塞脆弱性中等;②树种之间组织水容的调节作用也有很大差异,大叶扶芳藤的组织水容调节能力最大,其次为山杏、I-107杨、山桃,然后是旱柳、白蜡;③被测树种的栓塞脆弱性和水容拟合曲线均为倒数形式,拟合方程极为显著;④枝条木质部水容与导水性之间关系密切,对导水损失率进行倒数转换,并与水容进行相关分析,结果表明相关性极显著。

几个抗旱树种木质部栓塞脆弱性的研究

选取加杨、刺槐、白榆、沙棘和榛木５个树种，测定一年生小枝的导水率和水势，绘制出各树种的脆弱曲线。结果表明，这几个树种一年生枝木质部栓塞脆弱性的种间差异明显，其中加杨和沙棘最为脆弱，其次为刺槐、白榆和榛木。这种种间差异可能与导管壁的厚度和导管间纹孔膜上纹孔口的长径有关。耐旱树种并非对木质部空穴或栓塞的抵抗能力就强；植物遭遇水分胁迫时，在一定水势范围内，木质部栓塞降低导水率从而可减少水分丧失，这可能是树种适应干旱条件的方式之一。脆弱曲线可以提供有关植物生理生态行为的信息。

六种木本植物木质部栓塞化生理生态效应的研究

对 6个树种 1年生枝木质部栓塞及水势进行了 1 4个月的连续观测。测定结果表明 ,木质部栓塞化直接引起木质部导水率下降 ,从而对树木生长发育节律造成影响。对导水率的影响可通过脆弱曲线看出 ,6种落叶阔叶树的 2类脆弱曲线模型建立 :y=aebx和 y=x2( a+bx2 ) 。通过模型求解 ,探讨和确定了参数 a、b的生理生态学意义 ,并据此比较不同树种木质部栓塞脆弱性的大小 ,结果为沙棘 >刺槐≥白榆 >加杨 >榛木 >元宝枫。对生长发育的影响主要表现在两个方面 :1冬季木质部栓塞越严重的树种 ,春季开始展叶时间越晚 ;2在 3种木质部栓塞脆弱性大的树种上观察到因栓塞而引起的早春时 1年生枝枝梢的枯死 ,这一发现为 Zimmermann的“植物分节假说”提供了直接而有力的佐证。木质部栓塞受内外两种因素的影响 ,内因主要是树种自身的输水结构特征 ,6个树种 1 4个月月均木质部栓塞程度的大小依次为白榆 >刺槐 >沙棘 >加杨 >榛木 >元宝枫 ,即环孔材树种 >半环孔材树种 >散孔材树种。外因主要是大气及土壤温湿度状况 ,在生长季节 ,水分因子在决定栓塞程度的大小上占主导地位 ,而冬季则是水分和温度因子的共同作用。

7种木本植物根和小枝木质部栓塞的脆弱性

用脆弱曲线表示的植物木质部栓塞脆弱性反映了植物木质部栓塞程度与其水势间的关系。众多学者的研究结果表明,脆弱曲线能够提供有关植物的许多生理生态信息,与植物的木质部结构、部位、分布、抗寒、抗旱性等存在一定关系,但各国学者利用不同材料研究得出的结果各异,为了研究木质部栓塞的这种差异是否由于树木对环境适应性不同引起,选取西北农林科技大学西林校区内自然状况下生长良好的5个耐旱树种:刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、元宝枫(AcertruncatumBge.)(低水势忍耐脱水耐旱树种)、白榆(UlmuspumilaL.)(亚低水势忍耐脱水耐旱树种)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、白皮松(PinusbungeanaZucc.ex.Endl.)(高水势延迟脱水耐旱树种),及中生的女贞(LigustrumlucidumAit.)和柳树(SalixmatsudanaKoidz.f.pendulaSchneid.)为研究对象,绘制了它们根和小枝的木质部栓塞脆弱曲线,探讨了中生树种和不同耐旱类型树种根和小枝木质部栓塞脆弱性的差异。结果表明:根和小枝的栓塞脆弱性主要由木质部结构决定,栓塞脆弱性顺序基本一致,小枝容易发生木质部栓塞的,其根也较容易发生栓塞;同一树种根和小枝的木质部栓塞脆弱性与植物的耐旱性有关,与树种的耐旱策略无关;一般是中生树种的栓塞脆弱性:小枝>根;耐旱树种的栓塞脆弱性:根>小枝。

几种木本植物木质部栓塞的日变化

对我国北方地区１０种树种一年生枝木质部栓塞程度及水势在不同季节的日变化情况进行了测定。结果表明，木本植物木质部栓塞化存在着日变化规律。３种针叶树木部栓塞的日变化不明显，变化幅度较小，７种阔叶树种冬季清晨和傍晚时木质部栓塞程度大于上、下午，生长季节则为上、下午大于清晨和傍晚，生长季节水势的日变化与木质部栓塞程度的日变化趋势相反，清晨和傍晚高于上、下午。

不同水分梯度下几个树种木质部栓塞的研究

用盆栽控水方法,对不同水分梯度下木质部栓塞程度与水势等生理生态指标之间的关系进行了研究。结果表明,植物木质部栓塞程度随水势的变化在一天中有明显的增减,其大小不仅决定于枝条水势,而且与净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、大气温度、相对湿度等生理生态指标有关。

几种木本植物木质部栓塞的季节变化

以我国北方地区１０种造林树种研究对象，连续测定其一年生枝木质部栓塞及水势在１２个月中的变化情况。结果表明，针叶树木质部栓塞的季节变化不明显，变化幅度很小，即使在冬季其枝条木质部仍能维持相对较高的输水能力。阔叶树冬、春季木质部栓塞程度大于夏、秋季，多数树种最大栓塞程度和最低水势出现在冬季气温最低的１月，最小栓塞程度和最高的水势出现在秋季降水最多的９月。

4个树种木质部栓塞与N素营养关系的研究

以刺槐、白榆、元宝枫及女贞等4个树种的1年生枝条为对象,采用盆栽控水的方法,研究4个树种在2个水分水平,2种N肥处理下,木质部栓塞的程度与N素营养的关系。结果表明,干旱胁迫下,N肥可以减小苗木木质部栓塞的发生。正常生长时,N肥能够加剧栓塞的程度。因树种自身耐旱方式不同,其栓塞发生对N素营养的敏感性也各异。木质部栓塞发生,不仅受N素营养的影响,同时是水势、大气温度、相对湿度等多个生理生态因子共同影响的结果。

施水和钾素添加对元宝枫和女贞木质部栓塞的影响

通过干旱胁迫处理(土壤含水量为田间持水量的30%～40%)和正常水分供给(土壤含水量为田间持水量的70%～80%)两种盆栽控制试验,研究了耐旱树种元宝枫(Acer truncatum)和中生树种女贞(Ligustrum lucidum)枝条木质部栓塞(以导水率损失百分数(Percentage loss of hydraulic conductivity,PLC)衡量)和水势(Water potential,WP)对钾(K)素添加的响应。结果表明:两个树种PLC的日变化均呈现先升后降的规律,而WP呈现相反的变化趋势;添加K素显著提高了两个树种的PLC,除了干旱胁迫下的元宝枫,其他树种和处理的PLC随K素含量的增加而增加;K素显著降低了干旱胁迫下元宝枫和女贞的WP,但对正常水分供给下两个树种的WP无显著影响;元宝枫的平均PLC高于女贞,平均WP低于女贞。以上结果表明,K素可能通过降低枝条的WP,促进树种木质部栓塞的形成,达到限制水分进一步丧失的目的。K素在调节气孔运动、渗透作用等方面的作用,可能是树种木质部栓塞形成的诱因。

刺槐木质部栓塞与生理生态特性研究

在不同的土壤水分含量和不同的测定时间条件下,对刺槐的一系列生理生态指标:净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水势、大气温度、相对湿度、光合有效辐射以及导水率进行测定,探求刺槐木质部发生栓塞的影响因子.研究结果表明:木质部导水率损失在不同的土壤含水量以及不同的测定时间条件下是有显著性差异的;刺槐的导水率损失与净光合速率、气孔导度、水势、蒸腾速率、光合有效辐射、大气温度显著相关.

基于具缘纹孔膜特征的木质部栓塞机制研究进展

木质部栓塞指外界气泡进入木质部充水管道导致的植物水分传导功能受阻。木质部输水管道间具缘纹孔膜是木质部栓塞形成、扩散和疲劳产生的关键部位,近年来,具缘纹孔膜特征在木质部栓塞机制研究中日益受到关注。为更全面和清晰理解木质部栓塞形成、扩散和疲劳过程中具缘纹孔膜的作用,本研究在整理分析国内外木质部栓塞相关研究的基础上,首先探讨被子植物、裸子植物木质部栓塞的形成机制和扩散规律,阐释栓塞形成和扩散的“气种假说”,明确具缘纹孔膜的核心作用;然后分别针对具缘纹孔膜的构造、化学、物理和微力学性质与微液流行为等主要特征以及不同特征间的相互关系,归纳具缘纹孔膜在木质部栓塞形成、扩散和疲劳等不同阶段的重要作用,概述三维结构模型构建、化学成分原位检测、力学行为模拟和单个纹孔膜微液流量化分析等具缘纹孔膜特征关键表征方法的发展现状和问题;最后提出木质部栓塞应优先开展的3方面研究:1)不同水分条件下具缘纹孔膜化学成分、物理和力学性质的变化;2)气泡在水分与具缘纹孔膜三维孔隙结构间水-固耦合界面的形成与扩散方式;3)不同水分条件下具缘纹孔膜结构变化及其对微液流效率的影响。同时,亟待突破具缘纹孔膜三维空间结构的原位精准表征与生物模型构建及优化的技术瓶颈。通过进一步研究具缘纹孔膜构造、化学、物理、力学性质和微液流行为,揭示具缘纹孔膜特征对木质部栓塞的影响规律这一关键科学问题,将有助于深入理解木质部栓塞机制,为探究木质部抗旱机制、选育优良耐旱种质资源提供科学依据。

元宝枫木质部栓塞化与木质部汁液激素含量的关系

通过盆栽法 ,对 1 a生元宝枫实生苗进行不同的干旱处理 ,然后应用冲洗法和 ELISA法对其枝条的木质部栓塞和木质部汁液中 ABA及 IAA含量进行了研究。结果表明 ,元宝枫枝条的木质部栓塞化与木质部汁液中 ABA含量呈正相关、与木质部汁液中 IAA含量呈负相关、与木质部汁液中

温带地区不同水分调节行为树种的木质部栓塞特性及其光合响应

以7种温带树种为例,采用自然干燥法建立枝条木质部导水率损失值(PLC)与枝条水势的栓塞脆弱性(VC)曲线;并在控制条件下对树种进行盆栽试验,进行土壤持续干旱处理,在对照、50%PLC和80%PLC水势的中度和重度干旱条件下分析植物气体交换和光化学参数。结果表明:7种物种木质部栓塞脆弱性从大到小依次为麻栎、辽东冷杉、欧美黑杨、云杉、北美红杉、鸡爪槭、赤皮青冈。欧美黑杨的栓塞脆弱性曲线为“S”型,其余6种为“R”型。在中度及重度干旱胁迫时,植株光合能力和PSII反应中心活性均显著下降。赤皮青冈、北美红杉、欧美黑杨、麻栎为等水调节行为树种,云杉为中间型树种,鸡爪槭、辽东冷杉为非等水树种。研究表明树木的水分调节方式与其抗栓塞能力和抗旱性关系不大。基于PLC设计抗旱性试验能够清楚反映种间水分调节和抗旱性差异,理解树木适应中度以上干旱强度的生存机制。种间分析表明:胞间CO_(2)浓度(而非常用的Fv′/Fm′)对木质部栓塞程度具有一致的响应,可作为干旱下栓塞预测指标。