束丝藻的竞争优势及其驱动机制的研究进展

束丝藻(Aphanizomenon)是一种丝状固氮蓝藻,具有入侵性且易暴发有害水华。近年来,在全球气候变化推动下束丝藻的扩张已然成为一种世界范围的现象,其广泛分布在温带、热带水体中,因其能合成藻毒素和异味物质而严重影响水生态系统功能,威胁饮用水安全和人类健康。束丝藻耐低温、喜低光,在偏碱性、低氮高磷水体中增殖较快,并凭其固氮、储磷以及释放藻毒素、形成群体胶鞘等独特生态策略使其在种间竞争以及群落结构演替中获得较大竞争优势,成为优势种群。鉴于束丝藻的危害性和扩张性,本文从束丝藻的生理生态特性、分布特征、竞争优势及其关键驱动因子等研究前沿进行了综述,并对相关研究领域进行展望,为进一步研究束丝藻种群竞争优势形成机制,有效防控束丝藻水华提供科学依据。

微囊藻对柔细束丝藻生长及土臭素合成与释放的影响

文章选择两种特征不同的微囊藻——产毒的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)和无毒的惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergii),分别以不同的接种比例(1﹕2、1﹕1和2﹕1)与产土臭素(Geosmin)的柔细束丝藻(Aphanizomenon gracile)混合培养,以探索种间相互作用对藻类生长和束丝藻土臭素合成与释放的影响。结果表明,在共培养条件下,两种微囊藻均抑制了柔细束丝藻的生长,而柔细束丝藻却促进了两种微囊藻的生长。惠氏微囊藻促进了柔细束丝藻土臭素的释放(接种比例为1﹕1时,束丝藻胞外土臭素的细胞份额达到269.43 fg/cell),仅在生长早期与生长受到抑制阶段促进了土臭素的合成;铜绿微囊藻在共培养早期促进了束丝藻土臭素的合成,但共培养却抑制了土臭素的释放,而且在共培养的中后期已检测不到土臭素。研究结果表明,在自然水体中束丝藻与微囊藻的季节演替过程中,微囊藻在与束丝藻的竞争中处于优势,且微囊藻对束丝藻的竞争压力促使后者合成异味物质,随着束丝藻的消亡可能伴随大量异味物质的释放,增加异味事件发生风险。

氮磷对水华束丝藻生长及生理特性的影响

从滇池分离得到水华束丝藻藻株,以BG11为基础培养基,在(25±1)℃,光照强度20μE/m2.s,光/暗周期为16h:8h的培养条件下,水华束丝藻的生长周期约为28d,以光密度(OD665)为指标的生长曲线符合典型的"S"型;在实验浓度范围内,N、P的浓度变化均对水华束丝藻的生长产生影响,在一定范围内([NO3--N]:1.6—245.1 mg/L;[PO43--P]:0.3—1.4 mg/L),高浓度的N、P有利于水华束丝藻的生长,但浓度过高([NO3--N]>245.1 mg/L;[PO43--P]>6.9 mg/L)时,则对其生长产生抑制作用;N、P在缺乏和浓度很低时可对水华束丝藻光系统Ⅱ活性(Fv/Fm)产生显著影响(p<0.01);本实验结果还表明,N、P浓度的改变可影响水华束丝藻硝酸还原酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的活性;在低N、P浓度下,水华束丝藻的硝酸还原酶和酸性磷酸酶活性升高,显著高于正常BG11培养时的活性(p<0.05)。这一结果表明,在低N、P营养环境中,水华束丝藻可通过调节自身的酶系统来提高对营养的吸收和利用,从而满足自身生长和细胞增殖的需要。

我国淡水水华蓝藻-束丝藻属新记录种

由于束丝藻属(Aphanizomenon Morr.ex Born.et Flah.)的藻丝、营养细胞、藻丝末端细胞(Terminal cells)、异型胞(Heterocysts)、厚壁休眠孢子(Akinetes)的形态和大小等特征易变,对鉴定工作造成许多困难,所以该属的分类一直以来是藻类学者面临的长期难题。基于当今束丝藻属的分类研究,对我国淡水水体束丝藻属进行了研究,比较了该属的藻丝、营养细胞、异形胞、厚壁孢子及末端细胞的特征,发现了我国淡水水体的2个新记录种:柔细束丝藻(Aphanizomenon gracileLemmermann)和依沙束丝藻(A.issatschenkoi(Usaev)Prokina-Lavrenko),并对其形态特征进行了详细描述。

中国淡水水体常见束丝藻种类的形态及生理特性研究

束丝藻(Aphanizomenon Morr.ex Born.et Flah)是我国水华蓝藻的重要种类,由其产生的束丝藻水华已经引起了许多的环境问题。水华束丝藻、柔细束丝藻和依沙束丝藻是我国淡水水体常见的三种束丝藻种类,然而,国内外对它们的生理学研究却相对较少。基此,文章对水华束丝藻、柔细束丝藻和依沙束丝藻的形态特性、色素含量、生长及光合作用进行了比较研究,结果表明丝状体的营养细胞、异形胞和厚壁孢子的长宽比具有一定的差异性,揭示了厚壁孢子的长宽比可作为三种束丝藻分类的一个参数;同时,种间的差异性也体现在三种束丝藻的生理特性上,相比水华束丝藻和依沙束丝藻,柔细束丝藻的藻蓝素含量较高,而叶绿素a、类胡萝卜素含量、最大光合作用(Pm)、表观光合作用效率(α)和最大电子传递速率(ETRmax)显著偏低。此外,水华束丝藻和依沙束丝藻生理特性基本一致,表明了形态不同的三种束丝藻在生理上可被分为两种类型,暗示了依沙束丝藻可能具有像水华束丝藻一样形成水华的生理潜能且由于它的产毒性所以应该倍加关注。

微囊藻毒素对滇池水华束丝藻的溶藻效应研究

用不同浓度的微囊藻毒素(MC-RR)处理自滇池分离的水华束丝藻,研究了MC-RR对水华束丝藻的生理特性和超微结构的影响.结果显示:10μg/L的MC-RR可轻微促进水华束丝藻的生长,而100μg/L和1 000μg/L的MC-RR对水华束丝藻表现为急性致死效应.藻的生理机能完全破坏,可溶性碳水化合物和蛋白质含量上升,光合系统PSⅡ活性迅速降为零.藻丝在48 h后开始断裂、解体,并逐渐溶解.其超微结构显示细胞膜受损,藻细胞内含物几乎完全渗漏.以上结果说明,微囊藻毒素对水华束丝藻有显著的溶藻效应,微囊藻毒素在束丝藻与微囊藻的种群更替中发挥着重要的作用.

铜绿微囊藻·螺旋鱼腥藻和水华束丝藻竞争优势的研究

用铜绿微囊藻、螺旋鱼腥藻和水华束丝藻进行单独培养和共培养,研究其生长特性和培养液N、P含量变化,探讨其竞争优势。结果表明:单独培养时,水华束丝藻生长优势最显著,其次是螺旋鱼腥藻;共培养时,水华束丝藻完全被抑制,P含量较高时,螺旋鱼腥藻生长占优,P含量较低时,铜绿微囊藻占优。铜绿微囊藻和螺旋鱼腥藻均向水体中分泌或释放较多的含N化学物质,而水华束丝藻几乎不分泌或释放含N物质。铜绿微囊藻、螺旋鱼腥藻、水华束丝藻和混合藻吸收的N、P比值分别为12.1、14.8、12.5和15.2,推测此比值是它们生长最适N、P比。该研究为解释自然水体中蓝藻水华优势种演替的原因提供了新证据。

水华束丝藻对磷的生理响应研究

束丝藻(Aphanizomenon Morr.ex Born.et Flah.)是我国淡水水体常见的水华蓝藻之一,由其引发的水华已产生了严重的环境及生态安全问题。然而,目前对束丝藻的研究仍相对较少。为了揭示环境因子对束丝藻的影响,研究从淡水水体限制因子?磷入手,探讨其对束丝藻的生理生态效应,研究了不同磷浓度(0.00、0.02、0.05、0.50、1.00 mg/L)对水华束丝藻的生长、光合作用及碱性磷酸酶变化的影响。结果表明:水华束丝藻在磷浓度低于0.50 mg/L条件下,其比生长速率(μ)、最大光合反应(Pm)、饱和光强(Ik)、PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)和最大电子传递速率(ETRmax)均下降,而暗呼吸(Rd)显著增加,这表明培养基磷浓度低于0.50 mg/L时,水华束丝藻产生磷营养胁迫,导致其光合作用受到抑制,呼吸作用增强,进而抑制其生长。为了应对这种胁迫,束丝藻显著增加了其碱性磷酸酶活性(APA),APA的增加,使得水华束丝藻能够分解有机形态磷物质转化为其可利用无机磷来缓解磷胁迫。当磷浓度高于0.50 mg/L时,水华束丝藻各种参数并没显著性差异,表明磷浓度高于0.50 mg/L能够保证水华束丝藻的正常生理特征。这些结果揭示了在低磷条件下,水华束丝藻能通过调节光合作用和APA等生理响应,使其保持生存和竞争优势。

斑马鱼脑细胞凋亡基因对束丝藻毒素致毒的响应

水华束丝藻是淡水湖泊中常见的水华蓝藻,是我国滇池冬春季节常见的优势种群,因其产生麻痹性贝类毒素,损伤人和动物的神经系统而倍受关注。但有关该毒素对动物神经系统损伤的研究较少,特别是对水生脊椎动物中枢神经系统损伤的研究尚无报道,为此本研究通过腹腔注射5.3μg STXeq/kg bw束丝藻毒素,研究了24h内该藻毒素对斑马鱼脑组织超微结构损伤及脑细胞凋亡基因表达的影响,以揭示该毒素对脑组织的损伤及其脑细胞在基因水平对该毒素的响应机理。研究表明,束丝藻毒素引起斑马鱼脑组织超微结构损伤,出现细胞膜发泡和形成凋亡小体等典型的细胞凋亡结构;从分子水平进一步分析显示,该毒素引起脑细胞p53、bax、caspase-3和c-jun等凋亡相关基因的表达上调,其上调量分别是对照组表达上调量的1.92、1.55、1.63和1.55倍,且具有时间-效应关系。这说明该毒素能通过引起脑细胞凋亡基因的表达异常,使脑细胞出现凋亡性形态损伤而导致脑细胞死亡;斑马鱼脑细胞可通过启动p53→bax→caspase-3线粒体径路实现其对该毒素的响应机制;束丝藻毒素具有损伤鱼类脑的神经毒性;这是束丝藻毒素引起脑细胞凋亡基因表达异常及超微结构损伤的直接证据,也是脑细胞在基因水平对束丝藻毒素积极响应分子机理的首次报道。

温度与光强对柔细束丝藻3种异味物质产量的影响

2013年3月从武汉喷泉公园人工湖发生水华并散发浓烈异味的水体中分离到1株柔细束丝藻（Aphanizomenon gracile）,编号为WH-1,通过探究温度和光强对其生长及异味物质产量的影响,为水体异味物质的防治与消除提供理论依据。经顶空固相微萃取法（HS-SPME）,鉴定其产3种异味物质,分别是β-环柠檬醛（β-Cyclocitral）、土臭素（Geosmin）和β-紫罗兰酮（β-Ionone）;实验室条件下研究不同温度（15、25、35℃）、光强[15、25、35μmol/（m^2·s）]对该藻株生长及3种异味物质产量的影响。结果表明,WH-1的最适生长条件和最大Geosmin产量均出现在低温（15℃）、高光强[35μmol/（m^2·s）]的条件下,但溶解态Geosmin的产量并未显著高于其它处理组;不利的生长条件[25-35℃,15-25μmol/（m^2·s）]有利于异味物质β-Cyclocitral和β-Ionone在藻细胞内积累。培养过程中,溶解态β-Cyclocitral和β-Ionone一直维持较低水平（检测线附近波动）,表明该类异味物质主要存储在细胞内部,在藻类生长过程中仅少量释放出来。3种异味物质所占比例变化说明,与光强相比,温度对异味物质产量的影响更大。

微囊藻毒素对束丝藻细胞生长和抗氧化系统的影响

为从活性氧(ROS)角度探讨微囊藻毒素(MC)导致藻类细胞死亡的机理及揭示藻细胞对MC诱发的氧化胁迫的响应机制,采用50和500μg·L-1的微囊藻毒素LR(MC-LR)处理束丝藻(Aphanizomenon sp. DC01)细胞,测定了细胞生长、细胞内活性氧(ROS)含量及抗氧化系统的变化.结果表明,50μg·L-1的MC-LR处理对藻细胞的生长无显著影响,而500μg·L-1的MC-LR处理可诱导藻细胞死亡.50μg·L-1的MC-LR处理的藻细胞ROS含量在处理第2d显著高于对照;但藻细胞能通过还原型谷胱甘肽(GSH)含量,超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性改变修复氧化损伤,使ROS水平在处理第3d恢复到对照水平.500μg·L-1的MC-LR处理可显著降低藻细胞GSH含量和SOD与GPX活性,刺激藻细胞生成过量的ROS;ROS在毒素处理4d后突然暴发,过量的ROS引起膜质过氧化,并最终导致藻细胞死亡。

水华束丝藻对汞的吸附-解吸特征

通过室内模拟实验,探究不同丰度的活、死水华束丝藻对Hg^2+的吸附动力学特征和等温吸附模型以及解吸特征.结果表明,水华束丝藻对Hg^2+有较好的吸附效果,能在短时间内吸附大量Hg^2+,120 min左右达到吸附平衡,且活藻对Hg^2+的吸附效果比死藻好;活藻和死藻吸附Hg^2+的动力学过程符合准一级、准二级动力学模型,且准二级动力学模型拟合效果更好;活、死水华束丝藻对Hg^2+的吸附分别符合Langmuir模型、D-R模型,最大吸附量分别为2.07×10^-2 ng/(106 cells)、3.56×10^-2ng/(106 cells);水华束丝藻对Hg^2+的单位吸附量随着藻丰度的增加而减少,吸附总量随着藻丰度的增加而增加.反应初期(0~5 min),活、死水华束丝藻对Hg^2+进行生物吸附,吸附速度快且效率高;随后活藻依靠新陈代谢将Hg^2+转移至细胞内进行生物富集,因而活藻的单位吸附量高于死藻.活藻和死藻对Hg^2+的解吸量随藻丰度的增加而增加,且死藻变化更明显.

水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)毒素对小白鼠血液学若干生理指标的影响

为研究水华束丝藻粗提物进入小鼠血液后不同时间的毒性作用情况。通过培养水华束丝藻来提取石房蛤毒素 ,计算各种细胞的数量和成分变化来分析毒素对血液学若干生理指标的影响。结果表明 ,小白鼠在 0 5Mu mlSTX中毒后 3 0分钟、6、12、2 4小时 ,其血液中各血细胞数量发生程度不一的变化。其中 ,红细胞、血红蛋白和血小板等受影响不明显 ;而白细胞的变化则比较显著 ,约 3 0分钟时的变化最显著 ,随着时间的延长 ,其变化越不显著 ,即毒素对小白鼠血液各生理指标的影响随时间而减弱 ,2 4小时后小白鼠的血液各生理指标基本恢复到正常水平。结论 水华束丝藻粗提物中毒素和酸共同作用于小鼠血液 ,但它们作用的先后不同。pH5 3 ,0 5MU ml的STX进入小白鼠血液后 ,12h之前STX毒素的毒力作用占主导 ,而 2

不同生长速率下水华束丝藻储磷能力研究

对不同生长速率的水华束丝藻体内颗粒态聚合磷酸盐含量进行了分析,讨论了藻种不同生长阶段对磷的储存特点,促进对藻类储磷能力的进一步认识。

滇池水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)对低氮的生理响应

通过对分离的滇池北部海埂湾春季蓝藻水华时期的两株水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)进行研究,探讨了滇池水华束丝藻在低浓度硝酸盐下的生长特征,以及无氮条件下藻丝异形胞的诱导分化过程与固氮能力.实验结果表明:两株水华束丝藻在各浓度硝酸盐中均能够生长,并且生物量能够增加到较高水平.硝态氮浓度高时水华束丝藻的生物量也较高,但是硝酸盐浓度超过0.5 mg/L时,各组生物量无显著性差异.无氮BG-11培养基培养条件下,水华束丝藻可以快速分化形成异形胞,含有异形胞的藻丝比例在3 d以后即可达50%左右,最高可以达72%,之后开始下降,但是仍能维持较高比例.水华束丝藻在无氮条件下通过异形胞固定的氮元素从第7 d开始逐渐增加,在生长43 d后,培养基中增加的氮浓度接近30 mg/L.

改性黏土去除水华束丝藻的研究

以采集自云南滇池的水华束丝藻（Aphanizomenon flos-aquae）为研究对象,分别用壳聚糖和聚合氯化铝对云南省常见的硅藻土进行改性,在实验室条件下研究两种改性黏土对水华束丝藻的去除效果。通过去除率的比较,得出两种改性黏土去除水华束丝藻的线性拟合方程。每毫升藻液壳聚糖改性硅藻土投加量（m L）与藻细胞光密度OD_（680）、叶绿素a质量浓度（mg/L）的关系分别为y=0.0377x-0.0014和y=0.009x＋0.0002;每毫升藻液聚合氯化铝改性硅藻土投加量（m L）与藻细胞光密度OD_（680）、叶绿素a质量浓度（mg/L）的关系分别为y=0.0135x＋0.002和y=0.0039x＋0.002。壳聚糖改性硅藻土和聚合氯化铝改性硅藻土去除水华束丝藻的最适pH值范围分别为5～8、5～9,总氮（TN）去除率分别为39.77%、45.44%,总磷（TP）去除率分别为64.92%、78.01%。聚合氯化铝改性硅藻土去除水华束丝藻的最适pH值范围较宽,且其除藻过程中对TN、TP的去除率均较高。用透明溞（Daphnia magna）对其进行生态安全性试验,得出壳聚糖改性硅藻土和聚合氯化铝改性硅藻土除藻至48 h死亡率分别为30.77%、0。

CaCO_(3)结晶对束丝藻水华原水的同步控藻除嗅

为实现束丝藻水华原水中藻细胞和致嗅物质二甲基异莰醇(2-MIB)的同步去除,文章采用CaCO_(3)结晶进行同步控藻除嗅,考察了Ca;投加量对同步控藻除嗅效果的影响,并结合结晶产物镜检、ζ电位和XRD分析,探讨了CaCO_(3)结晶同步控藻除嗅机制。结果表明,CaCO_(3)结晶对柔细束丝藻细胞的去除以结晶颗粒及其团聚体的网捕卷扫为主,对2-MIB的去除以吸附电中和为主,实验条件下束丝藻和2-MIB的最大去除率分别为(93.7%±1.7%)和(82.0%±4.7%)。随着Ca;投加量的增加,上清液pH降低,结晶产物ζ电位由负变正,这有助于2-MIB和浊度物质的去除。CaCO_(3)结晶体系经3 mg/L聚合氯化铝混凝后,2-MIB和浊度物质去除率得到显著提升。含藻水中CaCO_(3)结晶产物晶型为方解石,主要以团聚体形式在柔细束丝藻丝体表面团聚。研究成果可为束丝藻水华原水的同步控藻除嗅提供新思路。