海洋氮循环细菌研究进展

氮素循环是海洋生态系统中物质循环的重要组成部分,其中微生物起着至关重要的推动作用,相关内容一直为国际研究的热点。在简述氮循环各环节概念的基础上,着重对海洋生物固氮、硝化、反硝化细菌等方面研究进行了综述,并对今后的研究方向进行了一些展望。

海洋氮循环中间体羟胺的研究进展

羟胺(NH_(2)OH)是海洋中极为活跃的痕量氮素之一,是氨氧化、硝酸盐异化还原成铵和厌氧氨氧化等诸多氮循环过程的关键中间产物,是构架海洋氮循环网络的重要组成。同时,NH_(2)OH也是温室气体氧化亚氮(N_(2)O)的重要前体物,与海洋N_(2)O的产生与释放紧密关联。因此,系统理解NH_(2)OH在海洋中的源汇格局、时空变异及其调控机理,对刻画海洋氮循环以及气候效应至关重要。然而,由于NH_(2)OH在海洋中纳摩尔级别浓度及其复杂、活跃的迁移转化过程,使得海洋学界对于NH_(2)OH的认识仍不清晰。系统综述了当前关于海洋NH_(2)OH的研究进展,重点总结了NH_(2)OH潜在的源汇过程、测定方法及其对海洋N_(2)O产生的可能贡献,以及海洋中NH_(2)OH的分布特征及其潜在影响因素。最后,梳理了关于NH_(2)OH测定和影响其分布的可能机理等方面存在的问题和难点,提出未来海洋NH_(2)OH研究的建议与展望。

海洋氮循环中细菌的厌氧氨氧化

细菌厌氧氨氧化过程是在一类特殊细菌的厌氧氨氧化体内完成的以氨作为电子供体硝酸盐作为电子受体的一种新型脱氮反应。厌氧氨氧化菌的发现,改变人们对传统氮的生物地球化学循环的认识:反硝化细菌并不是大气中氮气产生的唯一生物类群。而且越来越多的证据表明,细菌厌氧氨氧化与全球的氮物质循环密切相关,估计海洋细菌的厌氧氨氧化过程占到全球海洋氮气产生的一半左右。由于氮与碳的循环密切相关,因此可以推测,细菌的厌氧氨氧化会影响大气中的二氧化碳浓度,从而对全球气候变化产生重要影响。另外,由于细菌厌氧氨氧化菌实现了氨氮的短程转化,缩短了氮素的转化过程,因此为开发更节约能源、更符合可持续发展要求的废水脱氮新技术提供了生物学基础。

海洋氮循环过程及基于基因组代谢网络模型的预测

海洋氮循环在地球元素循环中充当着必不可少的角色。海洋氮循环是由一系列氧化还原反应构成的生物化学过程。固氮作用和氮同化作用为生态系统提供了生物可用氮(铵盐)。硝化作用可进一步将铵盐氧化为硝酸盐,硝酸盐又可以通过反硝化作用转化为氮气。整个氮循环实现了海洋中不同含氮无机盐间的转换。微生物是海洋氮循环的重要驱动者,海洋氮循环的研究可以帮助理解海洋生物与地球环境相互作用及协同演化的机制,从而更好地保护地球生态环境。随着氮循环关键微生物基因组尺度代谢网络模型的发表,研究者可以利用代谢网络模型来研究不同氮循环过程的效率、环境因子对氮循环过程的影响以及解析氮循环及生物网络的内在机理等,从而帮助人们更深入地研究海洋氮转化机制。本文主要综述了海洋氮循环过程中各个转化过程的主要微生物,以及基因组尺度代谢网络模型在分析氮循环中的应用。

亚硝酸盐氮、氧同位素技术及其在海洋氮循环中的应用

氮是海洋生物生长必需的营养元素,其循环过程及其与碳、磷等生源要素的循环紧密耦合,共同调控着海洋生态系统的结构和功能。亚硝酸盐是海洋氮循环过程的关键中间体,在硝化、反硝化、厌氧氨氧化和硝酸盐生物吸收等氮转化过程中起着重要的作用。亚硝酸盐氮、氧同位素技术是新近发展起来的新技术,在甄别海洋亚硝酸盐的源汇过程,阐释氮组分的迁移转化,揭示缺氧区的氮循环等方面具有独到价值。近些年来,亚硝酸盐氮和氧同位素技术被应用于阿拉伯海、东热带北太平洋、东热带南太平洋、南海和东海等海域的研究,揭示了真光层和缺氧区亚硝酸盐的累积成因、海洋氧化亚氮的产生机制、缺氧区氮生物地球化学循环以及硝酸盐和亚硝酸盐之间的氮同位素交换动力学特征等,极大地深化了我们对海洋氮循环的认识。就未来发展趋势看,有关真光层和缺氧区亚硝酸盐的生物地球化学循环过程、硝酸盐和亚硝酸盐之间氮、氧同位素交换的动力学研究等仍需加强,以准确描绘海洋氮循环的路径并构建海洋氮收支状况。

藿类生物标志物及其对海洋碳氮循环过程的指示

由微生物介导的海洋碳氮生物地球化学循环对全球气候变化具有重要影响.五环三萜的藿类化合物(hopanoids),包括以细菌藿多醇(BHPs)为主的生物藿类和藿烷等地质藿类,是指示近现代环境和重建古环境中碳氮循环过程的重要类脂生物标志物.本文总结了藿类化合物的生物合成途径和生理功能,及在海洋碳氮循环关键过程(固氮、硝化、厌氧氨氧化、甲烷氧化和陆源有机质输入)中的指示作用.微生物膜脂中的藿类化合物主要由hpn基因编码的藿类合成和修饰酶调控,与微生物理化特征及环境条件具有密切关系.2-甲基藿类、2-甲基环醇醚和不饱和环醇醚等藿类化合物可调节细胞膜的氧渗透性以发挥固氮酶保护作用,可指示环境中固氮蓝细菌及其固氮过程.细菌藿四醇异构体之一的BHT-x是海洋厌氧氨氧化菌Candidatus Scalindua的专属产物,可指示海洋厌氧氨氧化和低氧环境.土壤标志物BHPs及陆源输入指标Rsoil可追踪陆源有机质向海洋环境的输入和迁移.35-氨基BHPs和3-甲基(氨基)BHPs可指示好氧甲烷氧化活动.细菌藿六醇和3-甲基细菌藿六醇可指示亚硝酸盐型甲烷氧化活动.未来,随着分子生物学、基因组学和仪器分析技术的不断发展,藿类化合物在指示海洋碳氮循环过程方面势必会发挥更加重要的作用.

中国边缘海氮循环过程和源汇格局——以南海为例

边缘海氮循环过程研究是全球海洋氮循环研究的重要组成部分,对全球氮源汇格局有显著影响,进而对全球气候变化产生反馈。人为活动和气候变化又是影响边缘海关键氮循环过程速率的重要因素。南海作为中国和西北太平洋最大的边缘海,是边缘海氮循环研究的理想场所。本文详细总结了南海近岸和海盆区的氮源汇过程及其内循环过程的最新研究进展,结果显示人为活动对上述过程的显著扰动。此外,全球变暖和海洋酸化正改变不同的氮循环过程速率,并可能引起南海氮收支平衡的不确定性。文章最后提出了边缘海氮循环研究的重要发展方向。

南海氮循环几个重要过程研究的新进展

边缘海连接陆地和开阔大洋,是氮循环过程非常活跃和复杂的区域.南海是世界上最大的边缘海之一,是研究边缘海氮循环的热点区域.重点总结和归纳了南海外源氮输入、上层水体氨氮动力学过程和水体颗粒氮动力学过程的新进展:南海氮循环过程广泛受到人为活动的影响,表现为人为排放进入南海的外源氮持续增加;南海上层水体氨氮的动力学过程与营养盐跃层有关,并受到黑潮入侵的影响;上层水体中不同颗粒氮同位素信号高度相似,表明氮元素的快速运转;有别于其他陆架边缘海,南海颗粒氮同位素特征在向下传输过程中存在显著改变.

微生物在近海氮循环过程的贡献与驱动机制

人类活动导致海岸带氮超载而富营养化,进而引起更多的生态环境问题。在全球变化背景下,进一步揭示微生物驱动的氮循环过程的驱动机制及贡献,对评价与预测近海生态系统服务功能变化、管理决策等至关重要。本文介绍了固氮、氨化、硝化、反硝化、硝酸盐铵化、厌氧氨氧化过程在近海多种生境沉积物中的生物地球化学(速率、通量、贡献)与微生物生态学(功能类群丰度)特征及时空变化规律,阐述温度、溶氧、盐度、活性溶解有机碳、无机氮、沉水植物、底栖动物活动等因素对各过程速率的影响及对各竞争性类群或过程(氨氧化细菌/氨氧化古菌,反硝化/硝酸盐铵化/厌氧氨氧化)的调控机制,并简析了海岸带微生物氮循环研究所面临的机遇与挑战。

海水硝酸盐氮、氧同位素组成研究进展

海洋中氮的生物地球化学循环影响着海洋生态系统的结构和功能,并和全球气候变化有着密切的联系,一直是海洋科学研究的重点和热点。海水硝酸盐的15N/14N和18O/16O比值可以反映海洋中氮循环的主要过程,因而成为研究海洋氮循环的一个重要手段。综述海水硝酸盐氮、氧同位素组成的测定方法,同化吸收作用、硝化作用、反硝化作用、生物固氮作用等氮循环过程所导致的氮、氧同位素分馏及其在海洋学研究中的应用。海洋生态系中硝酸盐氮、氧同位素的分布可以提供支持生物生产力的氮来源信息,以及氮在不同储库迁移转化的路径与机制。未来的研究需要发展适用于低含量硝酸盐的同位素测量方法,构筑海洋氮的收支平衡,掌握影响上层海洋硝酸盐氮、氧同位素变化的过程,获取全球海域有关硝酸盐氮、氧同位素组成的更多数据。

海洋环境中的厌氧铵氧化研究进展

海洋环境中的厌氧铵氧化过程作为实现固定态氮从海洋生态系统中移除的一个新途径,广泛地存在于各种海洋环境中,包括永久性缺氧水体、沉积物、海冰甚至海底热液,是海洋氮循环过程中一个非常重要的环节。开展海洋环境中厌氧铵氧化过程的研究可以更好地量化海洋氮循环过程中的收支,而这一收支在很大程度上影响着全球的气候变化。介绍了海洋环境中厌氧铵氧化过程研究历史,并分别讨论了在大洋缺氧水体和沉积物中厌氧铵氧化速率的分布情况,同时还总结了海洋环境因子如温度、氧气、硫化氢、NO3-/NO2-、NH4+以及有机物等对厌氧铵氧化的影响。最后探讨了该领域研究中所存在的问题并指出了亟待开展的工作:特定大洋缺氧水体中厌氧铵氧化与反硝化的争议以及近岸缺氧水体中厌氧铵氧化的研究;陆架及深海大洋沉积物中厌氧铵氧化的深入研究;对于全球海洋氮循环收支的重新评估。

厌氧铵氧化细菌的科学发现及启示——利用科学原理指引科学发现和推动科学发展的经典范例

厌氧铵氧化（anaerobic ammonium oxidation;anammox）是20世纪末被发现的氮循环新途径,这一重大发现不仅改变了生物代谢与物质循环的经典理论,而且深刻影响了对生物能量来源的认识,无光深海这个巨大的空间又多了一个可以进行化能自养＂固碳＂的微生物新成员.如果说海底热泉自养生物的发现是对＂万物生长靠太阳＂这一古训的挑战,广布于各种缺氧环境的anammox细菌的发现则可以说是对这一古训的完胜.anammox细菌以NO2？为最终电子受体氧化NH4＋,生成N2,与反硝化微生物相似,在环境中行使着无机氮去除这一生物地球化学作用.然而,与异养的反硝化细菌不同,anammox细菌为无机化能自养细菌,从铵的厌氧氧化中获得代谢能形成跨膜质子驱动力（proton motive force;pmf）并合成细胞储能分子—三磷酸腺苷（ATP）,进而进行无机碳固定.虽然anammox细菌与随后发现的另一极其重要的海洋氮素转化微生物—氨氧化古菌（AOA）—皆为化能自养微生物,但是,AOA以氨（而非铵根离子）为电子供体并以O2为最终电子受体进行能量代谢.因此,AOA生态过程主要发生在含氧的海水和沉积物中,而anammox细菌在缺氧的海水和沉积物中分布广泛,并在一些典型海洋极端环境中（如深海热液和海底冷泉）也有存在.一些研究显示,海洋中30%~70%氮气的产生可能源于anammox过程.在含氮污水处理工程领域,anammox构成了一种崭新的低能耗、低成本、高效率和节能减排技术.然而,这一科学发现来之不易,早在20世纪60年代就有科学家根据海洋地球化学观测数据提出了anammox这一生物地球化学过程存在的可能性,在20世纪70年代,有科学家根据化学反应热动力学原理,预测anammox细菌的存在,但在随后的十几年时间,该类微生物却一直没有被发现.作为低氧和缺氧环境中广泛分布的一类重要的氮循环细菌,是什么因素阻碍了其发现？又是什么因素最终促成了它的发现？对这些问题的分析给科学研究带来怎样的启示？本文从海洋anammox细菌生理生态学基础和科学研究规律出发,对上述问题进行了分析阐释.