基于热消散探针法的植物水分运输的研究进展

液流是分析树木耗水特性、研究树木水分传输机制的重要途径之一,热消散探针法已广泛用于树干液流变化的监测。热消散探针法是目前研究不同时空尺度上植物蒸腾耗水特性较为灵活、可靠、经济的一种方法。但由于物种特性的差异,可能造成试验过程中出现测量值与实际值相比偏低的状况。此外,相当一部分植物依赖树干储存水进行蒸腾,因此木材含水量的波动很可能会导致蒸腾作用测定的误差。对热消散探针法的工作原理、优势和局限以及使用时需要注意的问题进行了综述,并回顾了基于热消散探针法开展的植物水分运输研究以及针对该方法进行的校正与改进方面的相关成果。

应用Granier热消散探针（TDP）法测定树木的木质部液流：理论与实践

Granier热消散探针法是目前研究树木生理生态和森林水文最常用的测定整树水分利用的方法之一。然而，已有的相关综述文献中，还没有专门介绍利用Granier热消散探针研究木质部液流的综述文章。本文重点介绍了Granier热消散探针测定系统的理论基础，对有关该探针的校准和改进的最新研究进展进行了综述，并还深入探讨了零液流信号值的确定、自然热梯度、损伤效应、液流的逆格型和将木质部液流密度外推至整树蒸腾耗水量等重要的实际问题。

热消散探针在粉单竹液流研究中的应用

通过对计算树干液流密度的Granier经验公式进行试验验证和校正,比较不同长度的热消散探针(TDP)测量粉单竹液流的结果,探讨TDP在粉单竹液流研究中的适用性,并与邻近生长的常见树种荷木的液流日变化进行比较分析.结果表明:由于粉单竹的竹壁较薄、解剖结构异质性较高,10mm探针可能低估粉单竹的液流密度,8和5mm探针监测的液流密度值较准确.粉单竹液流密度平均值和日变化格局的偏度均大于荷木,而夜间荷木的液流活动比粉单竹活跃,说明粉单竹的夜间补水不如荷木.以TDP探针研究竹子的液流是可行的,但应用于不同竹种之前,必须对Granier经验公式进行有效的验证和校正.

不同长度热消散探针测定粉单竹(Bambusa chungii)液流的差异分析和原位验证

由于竹壁较薄,测定液流时安装常规长度(20 mm)的TDP探针易穿破竹壁。与木材的热传导不同,暴露于竹腔内的部分上探针的热量以辐射形式消散,加之竹壁水分传导分子的分布不均匀,导致液流密度的测定值不准确。因此,不少学者主张选用较短的探针,然而,对于改短探针的应用缺乏必要的户外原位验证。本文分析自制的5、8和10 mm的TDP探针原位测定粉单竹液流的适用性和理论依据。结果表明:新建立的液流密度公式与Granier原始经验公式的参数α值的差异较大,主要原因是竹腔的储热效应导致上探针周围温度偏高,竹秆水分含量较低,热消散系数(h0)较小,上探针周围的热量囤积致使上下探针的温差较大;此外,探针的安装方式也影响液流密度的测定结果,是导致相同长度探针测定粉单竹液流密度值明显差别的重要因子。本文通过分析探针周围介质的h0的变化,较合理地解释了这些差异的原因。

马占相思树干液流与光合有效辐射和水汽压亏缺间的时滞效应

应用Granier热消散探针测定华南丘陵马占相思的树干液流,将液流与对应的光合有效辐射和水汽压亏缺数据列分别进行逐行错位分析和时间序列分析,探讨树干液流与蒸腾驱动因子之间的时滞效应,并对结果进行互相验证.结果表明:马占相思树木蒸腾主要驱动因子是光合有效辐射和水汽压亏缺,树干液流的变化更多地依赖光合有效辐射的变化,而且干季的依赖性比湿季更强;无论是干季还是湿季,树干液流都滞后于光合有效辐射,提前于水汽压亏缺;时滞效应季节差异显著;不同径级马占相思的时滞效应差异不显著;树高、胸径、冠幅并不能解释树干液流与光合有效辐射、水汽压亏缺之间的时滞效应;干季树干液流与水汽压亏缺之间的时滞效应与夜间水分补充量显著相关,湿季则相反.

Granier树干液流测定系统在马占相思的水分利用研究中的应用

介绍了Granier热消散探针在树干液流测定中的工作原理,并利用该系统长期监测广东鹤山马占相思林14株样树的液流密度,分析了树木个体内和个体之间液流密度的差异、整树和林段水分利用的量化特征。由于树木边材结构以及周围微环境的差别,树木内和个体间的液流密度差异非常明显,变异系数的平均值分别为15.51%-37.26%、37.46%-50.73%。尽管液流密度的差异较大,但同一株树木不同方位的液流密度之间却呈现明显的线性相关(p<0.0001),这是重要的特征值,使得只需测定某一方位的液流密度经尺度外推计算整树和林段蒸腾成为可能。树木液流对环境因子响应的变化规律取决于所参照的时间尺度,日变化主要受光辐射、水汽压差等气候因子的控制,而土壤水份对液流的季节变化影响较大。形态特征明显影响树木的液流,高大树木由于边材较厚、树干粗壮和冠幅较宽而承载较多的辐射能量,因而水分蒸腾较高。对树木液流密度在径向和方位上进行适当的整合,可较准确地计算整树和林段蒸腾。由液流估测的马占相思整树和林段蒸腾的结果显示,该群落的水分利用在时间和空间上均有明显的分化。

马占相思夜间树干液流的分配及其对整树蒸腾估算的影响

采用Granier热消散探针测定了马占相思(Acacia mangium)的树干液流,结合Li-6400光合测定系统测定的夜间叶片气孔导度和蒸腾,将夜间液流区分为夜间树干水分补充和叶片气孔蒸腾。叶片的蒸腾作用微弱,因此,夜间液流主要用于补充贮水部位的水分亏缺。马占相思夜间水分补充量年内和年际的变化不明显,树形特征的差异是解释夜间水分补充量变化的重要因子,夜间水分补充量对于整树蒸腾量的贡献因季节和树木径级的不同而有明显变化,但对整树总蒸腾量计算造成的误差可以忽略。

热消散液流测定系统研究竹子蒸腾的问题和解决思路

旺盛的蒸腾是竹子迅速生长的重要代谢保障,对林区生态系统水循环和水量平衡发挥关键作用,如何准确估测竹林的蒸腾耗水是迫切需要解决的方法难题。目前研究树木水分生理和森林水文广泛采用的热消散液流测定方法(TDP)却少有在竹林中应用,而仅有的几项研究报道由于缺乏严谨的实验验证,结果误差较大而缺少说服力。作者认为,竹壁结构异质性和竹竿中央空腔造成热量的不均匀分布是基于热通量交换的液流测定系统测量竹子蒸腾不准确的主要原因,提出以自行设计的注水变压液流特性测定法和传统的整树容器称重法,验证热消散液流测定系统估测竹子水分利用的适用性。本文还结合竹子的种群结构和无次生生长的特点,提出竹株借助相互连接的地下茎进行水分再分配,异株补偿水力限制,蒸腾主要受年龄而不是竹形大小影响的观点,建议通过分析竹子蒸腾的年龄效应,研究不同种植密度竹林水分利用的变化规律,为竹林生产和集水区水源管理提供有效的林型设计和措施。

鼎湖山针阔叶混交林4种优势树种树干液流特征

运用Granier热消散式探针法,对鼎湖山自然保护区针阔叶混交林4种优势树种(马尾松、木荷、锥栗和广东润楠)的树干液流密度进行了长期连续观测,并同步监测林分的环境因子(光合有效辐射(PAR)、空气温度(T)、空气湿度(RH)、土壤含水量)。结果表明:(1)4种优势树种的边材面积(As)与胸径(DBH)均存在显著相关关系(P<0.05);(2)各优势树种树干液流均呈现"昼高夜低"单峰曲线,且液流速率存在明显的季节性差异;(3)无论湿季还是干季,光合有效辐射(PAR)和水汽压亏缺(VPD)均为控制蒸腾的主要驱动因子;(4)4种优势树种湿季平均日蒸腾量高于干季,马尾松、木荷、锥栗、广东润楠湿季平均日蒸腾量分别为29.52、39.29、30.40、9.41 kg H2O/d,干季分别为20.91、24.84、24.26、8.43 kg H2O/d,干季和湿季的平均日蒸腾量(kg H2O/d)大小均为木荷>锥栗>马尾松>广东润楠,这种种间差异是由边材面积大小和树种本身的生物学特性共同决定的。

马占相思整树蒸腾的日变化和季节变化特征

为深刻揭示华南丘陵退化荒坡植被恢复树种的水分利用特征,运用Granier热消散式探针法对马占相思的树干液流进行了连续测定,并同步测定样树周围环境因子如光合有效辐射、总辐射、空气温度、空气湿度、土壤湿度等.结果表明,马占相思树干东、南、西、北各方位测得的液流密度存在显著差异,并显著相关;以北方位液流密度为自变量,其他各方位液流密度作为因变量进行回归分析,发现回归系数随时间和个体的变化而变化.对9月和2月的液流和光合有效辐射及水蒸气压亏缺的日变化作了对比,发现存在较大差异,分析认为是由于环境因子如温度低、雨雾多及落叶较多造成的.相关分析得出各样树间整树液流季节变化格型一致.分析了液流与环境因子的相关关系后发现树干液流与光合有效辐射、总辐射、温度、水蒸气压亏缺在不同时间尺度上(日内、日间、年内)均具有显著相关关系;与土壤湿度则在任何时间尺度(日内、日间、年内)不存在相关关系.此外,精确计算得出马占相思整树全年的平均蒸腾量为9 380.9 kg,最大整树蒸腾量为14 076.6 kg,最小整树蒸腾量为6 229.8 kg,个体间差异较大.

北京城区常见树种生长季树干液流的时滞特征

2008年4—9月,应用热消散技术测定了北京市常见树种银杏、七叶树、玉兰、刺槐、油松、雪松的树干液流,并将液流与总辐射和水汽压亏缺数据进行逐行错位分析,探讨不同树种树干液流与蒸腾驱动因子之间的时滞效应.结果表明:6个树种树干液流(Js)的变化与总辐射(Rs)和水汽压亏缺(D)显著相关,且Js均滞后于Rs,提前于D;Js与Rs之间最大相关系数(0.74～0.93)通常比Js与D之间最大相关系数(0.57～0.79)高,表明日尺度上Js在很大程度上依赖于Rs的变化.除油松外,其他树种Js与Rs之间时滞范围(10～70min)比Js与D之间时滞范围(47～130min)短,其中刺槐、油松和雪松种间差异显著;城市树种Js与蒸腾驱动因子之间的时滞主要受树形(胸径、树高、冠层投影面积、边材面积)以及夜间水分补充量的影响,而与树种无关.

北京绿化树种油松、雪松和刺槐树干液流的空间变异特征

城市绿化树木具有多重生态效应,其耗水量不容忽视。在不了解树干液流空间变异的前提下,将点的测定值推广到整树或者林段尺度会产生很大的误差。为准确地确定整树耗水,采用热消散探针法研究了夏秋季北京成年常绿树种油松(Pinus tabulaeformis)、雪松(Cedrus deodara)和刺槐(Robinia pseudoacacia)树干液流的空间变异特征及产生原因。各树种树干液流存在方位变异,受树干靠南的方向受光较多、木材解剖特征和枝下高高度的影响,油松和雪松液流密度与方位之间的关系较为固定,而刺槐液流密度与方位之间的关系表现出随机性。不同方位每小时液流密度之间高度相关(p<0.0001)。因此,可以基于这种关系准确地计算其他方位的液流(R2>0.91,p<0.0001)。油松和雪松树干液流的径向变异显著,较深处和较浅处树干液流的日变化格局相似,但是较深处的液流明显滞后于较浅处的树干液流,且较浅处树干液流对环境因子的响应远高于深处的液流。不同深度树干液流之间密切相关,因此可以利用较浅处的液流外推其他深度的液流(R2>0.89,p<0.0001)。然而,同一棵树不同方位径向剖面特征不同,雪松南向较深处的液流明显高于其他方位,且滞后不显著,这与树冠南向受光较多有关。结合误差分析,采取北向15mm和75mm深处的液流密度均值来估算整树耗水较为准确。

荷木(Schima superba)水力导度的干湿季变化及个体差异

通过对不同个体水力导度(KL)的研究,揭示水力导度在树木水分利用中的关键作用,可为深入研究森林水分循环提供理论依据.采用热消散探针液流测定系统连续监测广州地区6棵不同大小荷木(Schima superba)样树的液流密度(JS),结合树木的叶片水势(ΨL)、土壤湿度、树高、边材面积(AS)、冠幅等参数,分析整树水力导度的日变化和干湿季变化,揭示不同大小样树水力导度的变化规律.结果显示:不同胸径大小的6棵样树液流密度差别明显,液流密度最大值未出现在胸径最大的样树中,而是在胸径略小的树木中.通过测定6棵样树的液流密度值可以进一步求算出样树的整树水力导度,总体上讲,6棵树的日均水力导度表现出明显的起伏波动;其中干季水力导度(0.017 g m-2s-1 M Pa-1)略低于湿季(0.019 g m-2 s-1 M Pa-1),但差异并不明显.样树土壤/叶片水势差与平均液流密度显著相关(P<0.0 01),而样树树形特征和水力导度之间关系表现为水力导度与树高呈现明显相关性(P=0.016),与胸径、冠幅相关性均不显著.上述结果表明,荷木水力导度表现出明显的日变化,其大小在一定程度上受到树形指标的影响.

广州地区荷木夜间树干液流补水的影响因子及其对蒸腾的贡献

明确树木夜间水分补充现象有助于提高总蒸腾量和冠层气孔导度估算的精确度,进一步认识冠层蒸腾与树干液流之间存在的时滞关系.本研究采用热消散探针法测定了广州地区的荷木树干液流密度,同步监测了主要的环境因子,从不同时间尺度分析了树干夜间液流的水分补充现象.结果表明:与白天相比,荷木夜间液流密度较小,旱季变化幅度比湿季大;夜间水分补充的时间段主要在前半夜(18:00—22:00);年内各季节夜间水分补充量之间没有显著差异,与环境因子之间的偏相关关系不显著,但与胸径、树高、冠幅、树干生物量、冠层生物量的回归曲线拟合很好,表明树形特征和生物量能更好地解释夜间补水的变化;各季节夜间水分补充量对总蒸腾量的贡献有显著差异,旱季明显高于湿季.

中国漳江口红树植物秋茄茎流特征及其影响因子

利用Granier热消散式探针法对福建漳江口国家级红树林自然保护区内红树植物秋茄的树干茎流密度(SFD)进行1年(2010年10月至2011年10月)的连续监测.结果表明:季节和树干径级对秋茄树干茎流密度均有显著影响.在夏季,胸径(DBH)为8~10 cm时秋茄树干最外层2 cm处的SFD达到最大,为38.21 g·m^(-2)·s^(-1),这与其他红树物种以及湿地乔木物种的茎流密度相当.不同径级(小、中、大径级分别为2~4、4~8、8~10 cm)秋茄每日整树蒸腾量(即水分日利用量)也呈现明显的季节变化,从冬季到夏季的波动值分别为0.14~0.19、0.94~1.45、1.96~3.43 kg·d^(-1).通过整合各个径级秋茄树的日蒸腾量推算得到秋茄林的日蒸腾量,再全年累加计算得到秋茄林年总蒸腾量为100.38 mm,不到当地年降水量的6%.主要环境因子对秋茄林蒸腾速率(E_s)均有极显著影响(P<0.001),其中,光合有效辐射(PAR)和饱和水汽压差(VPD)是E_s最主要的驱动因子,解释了E_s60%~92%的季节变异,且夏季秋茄E_s对PAR和VPD的依赖性大于冬季.秋茄E_s与环境因子之间存在明显的时滞现象,需要在解释秋茄林E_s季节变异时加以考虑.