中国中新世轭齿象类新材料及有关分类厘定

中国中新世的轭型齿长鼻类化石虽然分布广泛,但材料稀少,分类上经历了从多个轭齿象(Zygolophodon)种到全部归为戈壁轭齿象(Zygolophodon gobiensis)一个种的状态。戈壁轭齿象既包含轭型化程度较高的纤细型也包含介于轭型齿和丘型齿中间的粗壮型。最近,随着粗壮型被归入中新乳齿象属(Miomastodon)以及新材料的发现,有必要对中国中新世的轭齿象类进行重新厘定。结合已知的纤细型轭齿象颊齿材料和新发现的玛姆象科(Mammutidae)材料,对中国中新世轭齿象类材料进行研究,认为轭型化程度较高的纤细型种类包括内蒙古轭齿象(Z. nemonguensis)、格氏轭齿象(Z. gromovae)、集宁轭齿象(Z. jiningensis)、庆义轭齿象(Z. chinjiensis)以及归入小龙潭嵌齿象(Gomphotherium xiaolongtanensis)的两件标本,都应该归入传统意义上的轭齿象属,因为它们臼齿齿脊尖锐,主齿柱前后新月嵴成细嵴状,中心小尖消失或发育很弱,副齿柱中附锥分裂,轭齿嵴发育,侧视齿柱呈?形,齿谷V形,这些零散的颊齿形态与欧洲苏黎世轭齿象(Z. turicensis)正型标本相似,由于材料比较缺乏,暂将其归为苏黎世轭齿象相似种(Zygolophodon cf. Z.turicensis)。来自甘肃和政、内蒙古通古尔、宁夏同心和新疆准噶尔的新材料,轭型化程度较低,对应于介于轭型齿和丘型齿之间的粗壮型,将其分别归入中新乳齿象属的戈壁种(Miomastodon gobiensis)和同心种(M. tongxinensis)。与戈壁种相比,同心种的臼齿主齿柱前后新月嵴发育更弱,前后中心小尖更大。地质时代及地理分布表明,早中新世至中中新世中国北方的轭齿象类主要以Miomastodon为主。新材料的发现和对整个轭齿象类的重新厘定,为玛姆象类从欧亚大陆向北美的扩散以及在中国本土的演化提供了证据。

戈壁锯齿象(Serridentinus gobiensis Osborn&Granger,1932)和同心中新乳齿象(Miomastodon tongxinensis Chen,1978)再研究:关于粗壮型轭齿象(Zygolophodon)的讨论

中国北方中中新世的乳齿象类戈壁锯齿象(Serridentinus gobiensis Osborn&Granger,1932)和同心中新乳齿象(Miomastodon tongxinensis Chen,1978)后来被改为戈壁轭齿象(Zygolophodon gobiensis)。然而,由于它们的臼齿形态介于典型的丘型齿(嵌齿象类)和轭型齿(玛姆象类)之间,它们的系统演化位置一直存在争议。将戈壁锯齿象和同心中新乳齿象的颊齿和下颌与欧亚大陆及北美的类群进行了广泛比较,比较对象包括欧亚的苏黎士轭齿象(Z.turicensis)、亚似貘嵌齿象(Gomphotherium subtapiroideum)、塔氏嵌齿象(G.tassyi),及北美的麦氏中新乳齿象(Mio.merriami)和进步嵌齿象(G.productum)。结果表明,戈壁锯齿象和同心中新乳齿象与北美的麦氏中新乳齿象具有一些共同特征,包括臼齿比苏黎士轭齿象略显丘型化(例如,釉质层较厚,主齿柱新月嵴较粗,齿谷侧视釉质柱高度达到齿谷一半,以及副齿柱横向较窄以致于整体轮廓较窄),并且下门齿截面的背腹径大于内外径,使得下门齿截面呈竖立的椭圆形。而在苏黎士轭齿象和进步嵌齿象中,下门齿截面的背腹径小于内外径,使得下门齿截面呈平躺的椭圆形。因此,有必要恢复中新乳齿象属(Miomastodon Osborn,1922),它包括那些曾被归为轭齿象属,但牙齿相对丘型化的那一类(即所谓“粗壮型苏黎士轭齿象类群”),并且下门齿截面呈竖立的椭圆形可以作为中新乳齿象属各种的共衍征。此外,亚似貘嵌齿象和塔氏嵌齿象的臼齿也呈现介于丘型齿和轭型齿的形态,但两者的下颌比中新乳齿象更伸长,下门齿截面呈梨形。中新乳齿象以及亚似貘嵌齿象和塔氏嵌齿象的存在模糊了嵌齿象科和玛姆象科的界线,表明嵌齿象科和玛姆象科的演化历史是深度相关的,并非截然分开。这一点已在胶原蛋白序列分析南方乳齿象(Notiomastodon)、玛姆象(Mammut)和现生象的工作中所揭示,需要进一步的研究。