生态学代谢理论:基于个体新陈代谢过程解释物种多样性的地理格局

新陈代谢是生物的基本生理过程。生态学代谢理论(metabolic theory of ecology)基于生物个体大小和环境温度对个体新陈代谢过程的影响,使用尺度推移(scaling)的方法来解释多种生态学格局和过程。James Borwn等将这一理论用于解释物种多样性的大尺度格局,并从机制上解释了物种多样性与环境温度的关系。这一理论提出了两个明确的预测:(1)物种多样性的对数与绝对温度的倒数之间呈线性关系;(2)这一线性关系的斜率为–0.6至–0.7。这一理论自提出以来,饱受争议,经过了正反两方面经验数据的检验,目前仍未形成一致的结论。虽然这一理论仍面临着一些有待解决的问题,但它以崭新的思路和方法有别于以往的基于统计学方法的研究。人们过去对该理论的实证检验忽略了两个重要的约束条件,即除温度以外的环境条件处于理想状态和群落处于平衡状态,而这两个约束条件是理解该理论的基础。本文对生态学代谢理论的理论框架、预测和含义,以及以往的检验结果进行阐述,在此基础上提出了作者对该理论的若干认识和未来研究中应考虑的若干问题。

生态学代谢理论研究进展

代谢理论是近年来生态学领域的重要进展,不仅有效地解释了生物的新陈代谢率随个体大小和温度的变化规律,还通过代谢率将个体、种群、群落、生态系统水平上的生物学模式联系起来。介绍了代谢理论的研究历史和主要内容,并通过几个例子说明该理论的应用。

温度对微食物网生物代谢的影响

生态学代谢理论(metabolic theory of ecology,MTE)指的是生物的代谢速度随着温度的升高而增加,随生物个体大小(即生物量)的增加而异速增长。根据 MTE理论可预测异养过程与自养过程对温度的反应不同,低温对异养代谢的抑制要明显;而随着温度升高,异养代谢升高的速度比自养代谢升高的速度要快。MTE理论可以对海洋浮游微食物网生物的代谢研究进行理论指导,用于解释一些低温造成的海洋浮游生态学现象,以及预测全球变暖的影响。多年来人们一直根据 MTE理论开展理论分析和实验检验,发现低温会抑制细菌和微型浮游动物的生长,并可以降低微型浮游动物的摄食率。春季高纬度海区的海水温度会抑制细菌的生长,而浮游植物则几乎不受影响,从而造成春季水华发生。温度和底物浓度是冷海(水温≤4℃)细菌生长率低的原因,但在永冷海(周年温度≤4℃的海区,包括极地海区和深海的大部分)中究竟是低温还是底物浓度限制了细菌的生长率仍被争论。全球变暖的预测认为本世纪海洋表层温度会升高 2~6℃。根据 MTE理论,温度升高对自养和异养过程的影响不同,围隔实验证明全球变暖将导致水华与细菌、水华与微型浮游动物的时滞变小,促进微型浮游动物对细菌和浮游植物的摄食,改变有机物质自养生产和异养消耗之间的平衡,使更多的物质和能量进入呼吸作用,使得生态系统变得更加异养。但在温度升高对海洋细菌生长效率和细菌生物量变化的研究方面,MTE理论还有一定的局限性,需要进一步的理论分析和实验检验。

浮游生物异速生长关系研究进展

生物个体的生物学特征(新陈代谢速率等)与个体大小(体积和生物量等)的依赖性关系称为异速生长关系,这种关系经过尺度转换之后,还影响着种群、群落和生态系统等。海洋环境较为复杂,浮游生物的代谢速率不仅受到个体大小影响,同时光照、温度和营养物质也是重要的影响因素,因此3/4规律只有在理想环境状况下才能实现。对于大多数浮游生物来讲,其尺度因子并非单一的,存在着多元尺度指数。由于单一和多元尺度指数都忽略了环境温度的影响,生态学代谢理论在考虑个体大小的基础上,加上温度这个参数后能够解释不同层次的生态学过程。在综述了异速生长关系发展历史的基础上,着重探讨了该关系在浮游生物中的研究进展。

面积、温度及分布区限制对物种丰富度海拔格局的影响：以秦岭太白山为例

物种丰富度的分布格局及其形成机制是生态学研究的热点。以往的研究主要描述丰富度的格局,而对其形成机制研究较少,且主要集中于探讨单个因子或过程的影响。物种丰富度同时受到多个因子和过程的综合作用,面积、温度及物种分布区限制被认为是控制山地物种丰富度海拔格局的主要因素,三者同时沿海拔梯度而变化,同时作用于丰富度的海拔格局。幂函数种-面积关系(SAR)、生态学代谢理论(MTE)及中域效应假说(MDE)分别基于以上3个因素,从机制上解释了物种丰富度的海拔格局。探讨这些假说的相对影响对研究物种丰富度的大尺度格局及其形成机制具有重要意义。方差分离方法有利于分解不同因素的影响,为此,该文以秦岭太白山的植物物种丰富度为例,采用方差分离和逐步回归方法,分析了SAR、MTE及MDE对物种丰富度海拔格局的影响。结果表明,太白山的植物物种丰富度沿海拔梯度呈单峰分布格局,但丰富度峰值存在类群差异;对太白山所有植物物种丰富度的垂直格局而言,SAR、MTE及MDE分别解释了其物种丰富度随海拔变化的66.4%、19.8%和37.9%,共同解释了84.6%,在消除其他因素的影响后,SAR和MTE的独立影响较高(分别为25.5%和17.7%),而MDE的独立影响不显著;分类群研究则发现,苔藓植物丰富度的海拔格局主要受MDE的影响,蕨类植物丰富度的海拔格局同时受到SAR、MTE以及MDE的影响,而种子植物物种丰富度的海拔格局主要受SAR和MTE影响。