植物种群更新限制——从种子生产到幼树建成

更新限制是指种子由于各种原因,不能够萌发并生长成幼树。它作为解释生物多样性的理论,一直受到国内外群落生态学家关注。从种源限制、传播限制和建成限制3个角度,对更新限制机制研究进展进行了综述。从种源限制而言,时空因素是影响植物种群更新限制的重要因素,因为植物结实量存在明显时空变化,造成植物更新个体出现明显的时空规律。从传播限制而言,传播数量、距离和食果动物行为均限制植物种群更新。数量上,缺乏有限传播者势必减少传播数量,但如果种子拥有较高质量,则能逃脱数量限制;距离上,植物更新个体显示出明显的Janzen-Connell格局,但传播距离趋向稳定,形成植物种群的进化稳定对策;食果动物行为上,不同传播者对更新贡献存在差异,捕食者直接降低更新,融入两类动物行为的模型更能反映食果动物对更新的限制。从建成限制而言,环境因子制约植物生长。小尺度下,微生境的好坏对于植物幼苗建成至关重要;大尺度下,植物提供较好的广告效应则能摆脱生境限制。将传播者行为、捕食者行为与幼苗的空间分布格局、种子传播机理模型等结合,建立植物更新限制机理模型应是更新限制未来的研究热点。选择稀有种和古老种为主题的长期更新限制研究,为种群恢复提供指导,也是未来重要研究方向。

植物种群更新的补充限制

补充限制基于生态位理论,从种子萌发、幼苗存活和生长、繁殖体扩散等生活史阶段的种群统计特征及环境因素(土壤水分、养分、凋落物等)着手,探讨种群的更新问题。种源限制和微生境限制是补充限制理论研究的核心内容,但是哪个更为重要并没有统一的结论。种源限制与种子生产、土壤种子库和地下芽库中的繁殖体数量不足有关。其中,气候的年际波动、土壤种子库寿命和动物的捕食都会影响种子生产在种群更新中的作用;土壤种子库常被视为种群更新的保险库,与地上种子雨共同促进种群更新,但是,如果土壤里种子具有较高的死亡率和休眠率,将会降低种子库的作用;地下芽库及其产生的无性分株对于种群更新的意义更多地体现在干扰后种群更强的恢复能力上。扩散限制是种群更新中的普遍现象,与种子产量、散布能力、传播媒介、幼苗密度等因素有关。微生境限制主要表现为水分、养分、凋落物等非生物因素以及竞争、捕食等生物因素对种子的活力、萌发性、幼苗的存活力、物质分配等过程的影响,其重要性随着植物生活史阶段而发生变化。未来需要进行综合的、长期的实验,并应着重加强种源限制及相关生态过程的进化与生态相结合的机理性研究,从而更深刻地认识和理解种群更新问题,建立更为综合、系统的种群更新理论体系。